Система органов мочеотделения служит для очищения крови от вредных продуктов (главным образом белкового, солевого обмена, воды) в виде мочи, выведения ее из организма и поддержания постоянного состава крови. К органам мочеотделения относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Почки являются мочеобразующими органами, а остальные составляют мочевыводящие пути. Вместе с мочой из организма выводится свыше 80% конечных продуктов обмена веществ. Почки выполняют и эндокринную функцию. В них синтезируется ряд гормонов: эритропоэтин (стимулирует эритропоэз), простагландины и брадикинин (основная функция этих гормонов - регуляция кровотока в почке), ренин и др.

СТРОЕНИЕ И ТИПЫ ПОЧЕК

ген (перИгоя) - парный орган, бобовидной формы, плотной консистенции, красно-бурого цвета. Почки располагаются в брюшной полости по бокам от позвоночного столба, в поясничном отделе между поясничными мышцами и пристенным листком брюшины. Они лежат в области центра тяжести третьей четверти тела животного, а следовательно, располагаются в центре относительного покоя (рис. 6.1).

Почка покрыта плотной фиброзной капсулой, которая рыхло соединяется с паренхимой почки, снаружи окружена жировой капсулой, а с нижней стороны покрыта, кроме того, серозной оболочкой - брюшиной. На внутренней поверхности имеется углубление - ворота почек, через которые в почки входят сосуды и нервы, выходят вены и мочеточники. В глубине ворот находится почечная полость, в ней помешается почечная лоханка.

В почках различают три зоны: корковую (мочеотделительная), пограничную (сосудистая) и мозговую (мочеотводяшая).

Корковая зона темно-красного цвета, расположена на периферии. В ней находятся извитые мочевые канальцы - нефроны - структурные и функциональные единицы почек, где и протекают все процессы очищения крови и образования мочи. Почечное тельце состоит из сосудистого клубочка и двухслойной капсулы, переходящей в извитой каналец. Почечная артерия ветвится на междолевые артерии, от которых отходят дуговые артерии. Эти артерии образуют

Рис. 6.1.

а - крупного рогатого скота; б - свиньи; в - лошади (с мочеточниками и мочевым пузырем);

• 1 - почки; 2 - надпочечник; 3 - брюшная аорта; 4 - мочеточник;
• 5 - верхушка мочевого пузыря; 6 - тело мочевого пузыря;
• 7 - слизистая оболочка пузыря (орган вскрыт); 8 - почечная долька; 9 - почечная пирамида; 10 - мочеотделительная зона;
• 11 - пограничная зона; 12 - мочеотводящая зона;
• 13 - почечный сосочек: 14, 15 - стебельки

[Писменская В.Н., Боев В.И. Практикум по анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных. М.: КолосС, 2010. С. 201]

пограничную зону, которая в виде темноокрашеннои полоски отделяет корковую зону. От дуговых артерий в корковую зону отходят радиальные артерии. Вдоль них лежат почечные тельца, ряды которых отделены друг от друга мозговыми лучами. Конечные веточки радиальных артерий образуют сеть артериальных капилляров, формирующих сосудистые клубочки. Мозговая зона лежит в центре почки, она более светлая, разделена на почечные пирамиды. Основания пирамид обращены к периферии. Из них в корковую зону выходят мозговые лучи. Противоположные концы пирамид - вершины - образуют один или несколько почечных сосочков. Проводящие мочу канальцы открываются в почечные чашечки (у жвачных, свиней) или почечную лоханку (у лошадей, овец).

Различают следующие типы почек: множественные, бороздчатые многососочковые, гладкие многососочковые, гладкие однососочковые (рис. 6.2).

Рис. 6.2. Схема строения ночек разных типов: а - множественная почка; 6 - бороздчатая многососочковая почка; в - гладкая многососочковая почка; г - гладкая однососочковая почка;

I - почечка; 2 - стебельки мочеточника; 3 - мочеточник;

• 4 - почечный сосочек; 5 - почечная чашечка; 6 - почечные борозды;
• 7 - лоханка; 8 - общий сосочек; 9 - перерезанные дуговые сосуды;

I - мочеотделительный слой; II - пограничный слой;

III - мочеотводящий слой

[Писменская В.Н., Боев В.И. Практикум по анатомии и гистологии сельскохозяйственных животных. М.: КолосС, 2010. С. 202]

Множественная почка состоит из множества отдельных маленьких почек. От каждой почки отходит полый стебелек. Стебельки соединяются в крупные ветви, которые впадают в общий мочеточник. В области его выхода находится почечная ямка. Такое строение имеют почки плодов крупного рогатого скота.

В бороздчатых многососочковых почках отдельные почки срастаются своими средними участками. Снаружи почка разделена бороздами на отдельные дольки, а на разрезе видны многочисленные сосочки. Почечная лоханка отсутствует, в связи с чем стебельки в почках открываются в два основных хода, а последние образуют общий мочеточник. Такое строение имеют почки у крупного рогатого скота.

В гладких многососочковых почках поверхности гладкие, так как корковая зона слилась полностью, а на разрезе видны почечные пирамиды с сосочком. Почечные чашечки открываются в почечную лоханку, из которой выходит мочеточник. Такие почки имеют свиньи.

Гладкие однососочковые почки характеризуются слиянием корковых и мозговых зон с одним общим сосочком, вдающимся в почечную лоханку. Такие почки у лошади, мелких жвачных, оленя, кролика. Почки относят к субпродуктам I категории.

Органы выделения. В процессе обмена веществ образуются продукты распада. Часть этих продуктов используется организмом. Другие же продукты обмена, не используемые организмом, удаляются из него.

В зависимости от образа жизни, характера питания и особенностей обмена веществ у разных животных формировались выделительные органы разного строения и функций. У насекомых эту функцию выполняют трубчатые выросты кишечника, через которые из полости тела удаляется жидкость с продуктами распада. В кишечнике большая часть воды всасывается, обратно. Некоторые продукты распада могут накапливаться в специальных органах, например, мочевая кислота в жировом, теле таракана. Значительная часть продуктов белкового обмена у выделяется через жабры. У и млекопитающих продукты обмена веществ выводятся через почки, легкие, кишечник и потовые железы.

Через легкие из организма выводятся углекислый газ, вода и некоторые летучие вещества. Кишечник выделяет некоторые соли в составе кала. Потовыми железами выделяются вода, соли, некоторые органические вещества. Однако основная роль в выделительных процессах принадлежит почкам.

Функция почек. Почки выводят из организма воду, соли, аммиак, мочевину, мочевую кислоту. Через почки удаляются из организма многие чужеродные и ядовитые вещества, образующиеся в организме или принятые в виде лекарств.

Почки способствуют поддержанию гомеостаза (постоянства состава внутренней среды организма). Излишек воды или солей в крови способен вызвать изменение осмотического давления, что опасно для жизнедеятельности клеток тела. Почки выводят из организма излишек воды и минеральных солей, восстанавливая постоянство осмотических свойств крови.

Почками поддерживается определенная постоянная реакция крови. При накоплении в крови кислых или же, напротив, щелочных продуктов обмена через почки увеличивается выделение либо кислых, либо щелочных солей.

При питании мясной пищей в организме образуется много кислых продуктов обмена, соответственно и моча становится более кислой. При употреблении щелочной растительной пищи реакция мочи сдвигается в щелочную сторону.

В поддержании постоянства реакции крови очень важную роль играет способность почек синтезировать аммиак, который связывает кислые продукты, замещая в них натрий и калий. При этом образуются аммонийные соли, которые выводятся в составе мочи, а натрий и калий сохраняются для нужд организма.

Строение почки . В почках происходит процесс образования мочи из веществ, приносимых кровью. Строение почки сложное. В ней различают наружный, более темный, корковый слой и внутренний; светлый, мозговой слой. Структурной и функциональной единицей почки является нефрон. В нефроне происходят все процессы, в результате которых образуется моча.

Каждый нефрон начинается в. корковом веществе почки небольшой капсулой, имеющей форму двустенной чаши, внутри которой находится клубочек кровеносных капилляров. Между стенками капсулы имеется щелевая полость, от нее начинается мочевой каналец, который извивается и затем переходит в мозговой слой. Это извитой каналец первого порядка. В мозговом слое почки каналец выпрямляется, образует петлю и, возвращается, в корковый слой. Здесь мочевой каналец вновь извивается, образуя извитой каналец второго порядка. Извитой каналец второго порядка впадает в выводной проток - собирательную трубку. Собирательные трубки, сливаясь вместе, образуют общие выводные протоки. Эти выводные протоки проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, которые выступают в полость почечной лоханки. Моча из почечных лоханок поступает в мочеточники, которые соединены с мочевым пузырем.

Кровоснабжение почек . Почки обильно снабжаются кровью. Артерии почек разветвляясь на более мелкие кровеносные сосуды, образуют артериолы. Артериола, подходящая капсуле нефрона,- приносящий сосуд - в капсуле распадается на много капиллярных петель, образующих капиллярный клубочек. Капилляры клубочка собираются вновь в артериолу - теперь она называется уже выносящим, сосудом, по которому кровь оттекает от клубочка. Характерно, что просвет выносящего сосуда уже просвета приносящего сосуда и давление здесь повышается, что создает благоприятные условия для образования мочи путем фильтрации.

Выносящий, сосуд, выйдя из клубочка капилляров, вновь разветвляется на капилляры и густо оплетает капиллярной сетью извитые канальцы первого и второго порядка. Таким образом, в почке мы встречаемся с такой особенностью кровообращения, когда кровь проходит через двойную сеть капилляров: вначале через капилляры клубочка, затем через капилляры, отлетающие извитые канальцы. Только после этого капилляры образуют мелкие вены, которое, укрупняет, образуют почечную вену, впадающую в нижнюю полую ветку.

Образование мочи. Считают, что образование моча идет в две фазы. Первая фаза - фильтрационная. На этом этапе вещества, приносимые кровью в капилляры клубочка, фильтруются в полость капсулы нефрона. В связи с тем что просвет приносящего сосуда шире, чем, выносящего, давление в клубочке капилляров достигает высоких величин (до 70 мм рт. ст.). Высокое давление в капиллярах клубочка обеспечивается еде и тем, что почечные артерии отходят прямо от брюшной аорты и кровь поступает в почки под больший давлением.

Итак, в капиллярах клубочка давление крови достигает 70 мм рт. ст., а давление в полости капсулы вязкое (около 30 мм рт. ст.). За счет разности давления и происходит фильтрация веществ, находящихся в крови в полость капсулы нефрона.

В полость капсулы из плазмы крови, протекающей через капилляры клубочка, фильтруются вода и все растворенное в плазме вещества, за исключением особенно крупных молекул, например белка. Жидкость, профильтровавшаяся в просвет капсулах, носит название первичной мочи. По составу она представляет собой плазму крови без белков.

Во вторую фазу образования мочи происходит всасывание воды и некоторых составных частей первичной мочи обратно в кровь. Из первичной мочи, протекающей по извитым канальцам, всасываются в кровь вода, многие соли, глюкоза, аминокислоты и некоторые другие вещества. Мочевина, мочевая кислота обратно не всасываются, поэтому их концентрация в моче по ходу канальцев увеличивается.
Помимо обратного всасывания, в канальцах происходит и активный процесс секреции, т. е. выделения в просвет канальцев некоторых веществ. Благодаря секреторной, функции канальцев из организма удаляются вещества, которые по каким-либо причинам не могут профильтроваться из клубочка капилляров в полость капсулы нефрона.

В результате обратного всасывания и активной секреции в мочевых канальцах образуется вторичная (конечная) моча. Каждый вид животного характеризуется определенным составом и количеством мочи.

Регуляция деятельности почек . Деятельность почек регулируется с помощью нервных и гуморальных механизмов. Почки обильно снабжены волокнами симпатической нервной системы и блуждающего нерва. При раздражении симпатического нерва, подходящего к почкам, сужаются кровеносные сосуды почек, количество притекающей крови уменьшается, давление в клубочках падает, в результате, уменьшается мочеотделение.

Резко уменьшается мочеотделение при болевых раздражениях. Это происходит из-за рефлекторного сужения кровеносных сосудов почки при болях. Если собаке оперативным путем вывести концы мочеточников наружу, подшить их к коже живота и начать вводить воду в желудок, сочетая это со звуком трубы, то после нескольких таких сочетаний один звук трубы (без введения воды в желудок) вызывает обильное отделение мочи. Это условный рефлекс.

Условно-рефлекторным путем можно вызвать и задержку отделения мочи. Если собаке раздражать лапу сильным электрическим током, то от боли у нее снижается образование мочи. После многократного нанесения болевых раздражений одно только пребывание собаки в комнате, где ей наносилось болевое раздражение, вызывает снижение мочеобразования.

Однако при перерезке всех нервов, подходящих к почке животного, она продолжает работать. Даже пересаженная на шею почка продолжала отделять мочу. Количество отделяющейся мочи зависит от потребностей организма в воде.

Если воды в организме недостаточно и животное испытывает жажду, то осмотическое давление крови вследствие недостатка воды повышается. Это приводит к раздражению рецепторов, расположенных в кровеносных сосудах. Импульсы от них направляются в центральную нервную систему. Оттуда они достигают железы внутренней секреции - гипофиза, который увеличивает выработку антидиуретического гормона (АД1). Этот гормон, поступая в кровь, приносится к извитым канальцам почек и вызывает усиление обратного всасывания воды в извитых канальцах, объем конечной мочи уменьшается, в организме - удерживается вода, и осмотическое давление крови выравнивается.

Гормон щитовидной железы усиливает мочеобразование, а гормон надпочечников - адреналин вызывает уменьшение мочеобразования.

Литература: Хрипкова А. Г. и др. Физиология животных: Учеб. пособие по факультатив. курсу для учащихся IX-X кл./ А. Г. Хрипкова, А: Б. Коган, А. П. Костин; Под ред. А. Г. Хрипковой. - 2-е изд., перераб.- М.: Просвещение, 1980.-192 с., ил.; 2 л. ил.

Пиелонефрит (Pyelonephritis) - воспаление почечной лоханки и почек. Заболевание чаще отмечается у крупного рогатого скота и свиней.

Этиология. Пиелонефрит нередко возникает вследствие гематогенного распространения возбудителя инфекции из гнойного очага, расположенного вне органов мочевого аппарата; возможен и лимфогенный путь его поступления из кишечника, и восходящий путь при гнойных очагах в мочевых путях и половых органах.

У коров пиелонефрит наблюдается в последние месяцы стельности и особенно после отела, сопровождающегося послеродовыми осложнениями: задержанием последа, эндометритом, миометритом и вагинитом.

Из микрофлоры в развитии заболевания чаще участвуют Corinebacte-rium suis, Colibacterium pseudotuberculosus ovis, Bacterium renalis ov’is, pyelonephritis bovum, стрептококки, кишечная палочка, стафилококки, но может быть и смешанная микрофлора. Способствуют развитию заболевания повышенное давление в лоханке и мочевыводящих путях, а также нарушение кровообращения в почках.

Патогенез .

В развитии пиелонефрита одного инфекционного агента недостаточно, для его возникновения необходимы понижение реактивности организма, нарушение нервной регуляции органов мочеотделения и наличие затруднений оттока мочи. Последнее вызывает растяжение почечных лоханок и создает благоприятные условия для проникновения возбудителя инфекции в почечную ткань.

Развивающийся воспалительный процесс сначала поражает межканальцевую интерстициальную ткань с вовлечением в процесс сосудов. В связи с этим поражается функция канальцевого аппарата (эпителий их уплощается и атрофируется), затем процесс охватывает клубочки. Все это вызывает сначала снижение реабсорбции в канальцах и развитие полиурии с гипостенурией и пиурией, позднее нарушается и концентрационная способность почек и возникает почечная недостаточность. Если острый пиелонефрит переходит в хронический, то последний заканчивается не-фросклерозом и смертью животного.

Патологоанатомические изменения.

Почки увеличены в объеме, капсула прочно срастается с корковым веществом. Околопочечная жировая клетчатка отечная, под фиброзной капсулой встречается серозный экссудат. На разрезе в медулярном слое обнаруживают многочисленные гнойнички в виде ленточек, гнойные (размягченные) или творожистые фокусы. Почечная лоханка расширена, содержит желтовато-бурую или грязно-серую вязкую массу, состоящую из частиц омертвевшей ткани, сгустков крови и гноя. Слизистая оболочка лоханки часто утолщена, гиперемирована, местами изъязвлена и имеет серовато-желтые наложения. Почечные сосочки гиперемированы, покрыты гнойным наложением. Иногда вместо сосочка образуются кисты, наполненные гноем. При длительном течении заболевания некротические участки отграничиваются от здоровой ткани грануляционными элементами. Если воспалительный процесс развивается только в мозговом слое, то поверхность почек может оставаться совершенно гладкой. Иногда вместо почек находят кисту, наполненную гноем.

Полная закупорка мочеточника или почечной лоханки приводит к гидронефрозу: почечная паренхима атрофируется, образующийся в результате растяжения почечной капсулы ретенционный мешок заполняется жидкостью, близкой по составу к нормальной моче. Стенки мочеточника утолщены и изъязвлены. В мочевом пузыре слизь и кровоизлияния.

Симптомы .

Пиелонефрит часто развивается на фоне метрита, вагинита, уроцистита и др. Признаки его разнообразны и зависят от того, является ли поражение односторонним или двусторонним.

При остром течении заболевания отмечаются лихорадка, учащение пульса, дыхание, потеря аппетита, истощение и гибель. При хроническом течении протекает вяло, периодически появляются обострения с некоторым повышением температуры тела, снижением аппетита, гипотонией преджелудков и повышенной утомляемостью. У свиней появляется повышенная чувствительность при пальпации в области почек, боль при мочеиспускании. Моча содержит серовато-желтоватые, слизисто-гнойные сгустки и кровь. В заключительной фазе болезни свиньи не поднимаются, аппетит и жажда отсутствуют, смерть наступает в течение 1-2 дней. Иногда болезнь протекает молниеносно: угнетение, глубокая депрессия, коллапс, в течение 12 ч наступает смерть. У коров при пальпации подвздошной области отмечается сильная болезненность. Ректальным исследованием иногда обнаруживают утолщение мочеточников, увеличение почек, флюктуация почечной лоханки.

Животные теряют упитанность; у некоторых болезненное и частое мочеиспускание. Из влагалища выделяется густая гнойная масса. Моча мутная, иногда кровянистая, вязкой консистенции, щелочной реакции, содержит до 2 % белка и большое количество свободного аммиака. В.осадке мочи почечный эпителий, гнойные тельца, в период обострения - эритроциты и цилиндры. В крови нейтрофильный лейкоцитоз. При нарушении концентрационной способности почек снижается плотность мочи. При одностороннем процессе здоровая почка длительное время компенсирует работу больной почки. Животные погибают при явлениях уремии.

Течение .

При остром течении болезнь у свиней длится 1-2 дня, у коров 2-3 нед и заканчивается смертью или приобретает хроническое течение, которое длится месяцами и нередко развивается нефросклероз.

Диагноз ставят на основании клинического обследования животного и результатов анализа мочи. Характерными для пиелонефрита являются наличие в моче белка, увеличение количества лейкоцитов, наличие клеток почечного эпителия, цилиндров, бактериурия.

Дифференциальный диагноз .

Необходимо исключить хронический нефрит, уроцистит и . При пиелите и пиелонефрите моча остается мутной более продолжительное время, а при уроцистите она довольно скоро разделяется на два слоя. Кроме того, при пиелите в моче обнаруживаются клетки желез почечной лоханки. При хроническом нефрите увеличено количество эритроцитов, имеются цилиндры, отдельные клетки почечного эпителия. Прогноз неблагоприятный, особенно при хроническом течении.

Человеческий организм – разумный и достаточно сбалансированный механизм.

Среди всех известных науке инфекционных заболеваний, инфекционному мононуклеозу отводится особое место...

О заболевании, которое официальная медицина называет «стенокардией», миру известно уже достаточно давно.

Свинкой (научное название – эпидемический паротит) называют инфекционное заболевание...

Печеночная колика является типичным проявлением желчнокаменной болезни.

Отек головного мозга – это последствия чрезмерных нагрузок организма.

В мире не существует людей, которые ни разу не болели ОРВИ (острые респираторные вирусные заболевания)...

Здоровый организм человека способен усвоить столько солей, получаемых с водой и едой...

Бурсит коленного сустава является широко распространённым заболеванием среди спортсменов...

Строение почек млекопитающих

ПОЧКИ | Энциклопедия Кругосвет

Также по теме

• АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА
• ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ НАРУШЕНИЯ
• УРОЛОГИЯ

ПОЧКИ, главный выделительный (выводящий конечные продукты метаболизма) орган позвоночных. У беспозвоночных, например у улитки, тоже есть органы, выполняющие сходную выделительную функцию и иногда называемые почками, но они отличаются от почек позвоночных по строению и эволюционному происхождению.

Функция.

Главная функция почек – выведение воды и конечных продуктов обмена веществ из организма. У млекопитающих важнейшим из таких продуктов является мочевина – основной конечный азотсодержащий продукт распада белков (белкового метаболизма). У птиц и рептилий основной конечный продукт белкового обмена – мочевая кислота, нерастворимое вещество, имеющее вид белой массы в экскрементах. У человека мочевая кислота тоже образуется и выводится почками (ее соли называются уратами).

Почки человека выделяют около 1–1,5 л мочи в сутки, хотя эта величина может сильно варьировать. На увеличение потребления воды почки отвечают увеличением продукции более разбавленной мочи, тем самым поддерживая нормальное содержание воды в организме. Если потребление воды ограничено, почки способствуют сохранению ее в организме, используя для образования мочи как можно меньше воды. Объем мочи может уменьшиться до 300 мл в день, а концентрация выводимых продуктов будет соответственно выше. Объем мочи регулируется антидиуретическим гормоном (АДГ), называемым также вазопрессином. Этот гормон секретируется задней доли гипофиза (железы, расположенной в основании мозга). Если организму необходимо сохранить воду, секреция АДГ возрастает и объем мочи уменьшается. Наоборот, при избытке воды в организме АДГ не выделяется и суточный объем мочи может достигнуть 20 л. Выведение мочи, однако, не превышает 1 л в час.

Строение.

Млекопитающие имеют две почки, расположенные в брюшной полости по обеим сторонам позвоночника. Общий вес двух почек у человека составляет около 300 г, или 0,5–1% веса тела. Несмотря на малые размеры, почки имеют обильное кровоснабжение. В течение 1 мин около 1 л крови проходит через почечную артерию и выходит обратно через почечную вену. Таким образом за 5 мин через почки для удаления продуктов обмена веществ проходит объем крови, равный общему количеству крови в организме (около 5 л).

Почка покрыта соединительнотканной капсулой и серозной оболочкой. На продольном разрезе почки видно, что она подразделяется на две части, получившие название коркового и мозгового вещества. Бóльшая часть вещества почки состоит из огромного количества тончайших извитых трубочек, называемых нефронами. В каждой почке содержится более 1 млн. нефронов. Общая их длина в обеих почках равна примерно 120 км. Почки ответственны за образование жидкости, которая в конечном итоге становится мочой. Структура нефрона – ключ к пониманию его функции. На одном конце каждого нефрона имеется расширение – круглое образование, называемое мальпигиевым тельцем. Оно состоит из двуслойной, т.н. боуменовой капсулы, которая охватывает сеть капилляров, образующих клубочек. Остальная часть нефрона делится на три части. Скрученная часть, ближайшая к клубочку, – проксимальный извитой каналец. Дальше – тонкостенный прямой участок, который, круто разворачиваясь, образует петлю, т.н. петлю Генле; в ней различают (последовательно): нисходящий участок, изгиб, восходящий участок. Скрученная третья часть – дистальный извитой каналец, впадающий вместе с другими дистальными канальцами в собирательную трубочку. Из собирательных трубочек моча попадает в почечную лоханку (фактически – расширенный конец мочеточника) и далее по мочеточнику в мочевой пузырь. Из мочевого пузыря по мочеиспускательному каналу моча через определенные промежутки времени выводится наружу. Корковое вещество содержит все клубочки и все извитые части проксимальных и дистальных канальцев. В мозговом веществе лежат петли Генле и располагающиеся между ними собирательные трубочки.

Образование мочи.

В почечном клубочке вода и растворенные в ней вещества под действием артериального давления выходят из крови через стенки капилляров. Поры капилляров настолько малы, что задерживают кровяные клетки и белки. Следовательно, клубочек работает как фильтр, пропускающий жидкость без белков, но со всеми растворенными в ней веществами. Эта жидкость называется ультрафильтратом, клубочковым фильтратом, или первичной мочой; она подвергается обработке, проходя через остальные части нефрона.

В человеческой почке объем ультрафильтрата составляет около 130 мл в минуту или 8 л в час. Поскольку общий объем крови у человека равен приблизительно 5 литрам, очевидно, что большая часть ультрафильтрата должна всосаться обратно в кровь. Если предположить, что в организме образуется 1 мл мочи в минуту, то оставшиеся 129 мл (больше 99%) воды из ультрафильтрата необходимо вернуть в кровоток, пока они не стали мочой и не выведены из организма.

Ультрафильтрат содержит много ценных веществ (соли, глюкозу, аминокислоты, витамины и проч.), которые организм не может терять в значительных количествах. Большинство из них подвергается обратному всасыванию (реабсорбции) по мере того, как фильтрат проходит по проксимальным канальцам нефрона. Глюкоза, например, реабсорбируется до тех пор, пока полностью не исчезнет из фильтрата, т.е. пока ее концентрация не приблизится к нулю. Поскольку перенос глюкозы обратно в кровь, где ее концентрация выше, идет против градиента концентрации, процесс требует дополнительной энергии и называется активным транспортом.

В результате обратного всасывания глюкозы и солей из ультрафильтрата концентрация растворенных в нем веществ падает. Кровь оказывается более концентрированным раствором, чем фильтрат, и «притягивает» воду из канальцев, т.е. вода пассивно следует за активно транспортируемыми солями (см. ОСМОС). Это называется пассивным транспортом. С помощью активного и пассивного транспорта 7/8 воды и растворенных в ней веществ из содержимого проксимальных канальцев всасываются обратно, причем скорость уменьшения объема фильтрата достигает 1 л в час. Теперь во внутриканальцевой жидкости содержатся в основном «шлаки», такие, как мочевина, но процесс образования мочи еще не окончен.

Следующий сегмент, петля Генле, отвечает за создание очень высоких концентраций солей и мочевины в фильтрате. В восходящем отделе петли происходит активный транспорт растворенных веществ, в первую очередь солей, в окружающую тканевую жидкость мозгового вещества, где в результате создается высокая концентрация солей; благодаря этому из нисходящего колена петли (проницаемого для воды) часть воды отсасывается и сразу поступает в капилляры, тогда как соли постепенно диффундируют в него, достигая наибольшей концентрации в изгибе петли. Этот механизм называется противоточным концентрирующим механизмом. Затем фильтрат поступает в дистальные канальцы, где за счет активного транспорта в него могут перейти и другие вещества.

Наконец, фильтрат попадает в собирательные трубочки. Здесь определяется, какое количество жидкости будет дополнительно выведено из фильтрата, а стало быть, и каков будет окончательный объем мочи, т.е. объем конечной, или вторичной, мочи. Данный этап регулируется наличием или отсутствием АДГ в крови. Собирательные трубочки находятся между многочисленными петлями Генле и идут параллельно им. Под действием АДГ их стенки становятся проницаемыми для воды. Поскольку концентрация солей в петле Генле очень высока, а вода имеет тенденцию следовать за солями, она фактически вытягивается из собирательных трубочек, оставляя раствор с высокой концентрацией солей, мочевины и других растворенных веществ. Этот раствор и есть конечная моча. Если АДГ в крови отсутствует, то собирательные трубочки остаются малопроницаемыми для воды, вода из них не выходит, объем мочи остается большим и она оказывается разведенной.

Почки животных.

Способность концентрировать мочу особенно важна для животных, у которых затруднен доступ к питьевой воде. Кенгуровая крыса, например, живущая в пустыне на юго-западе США, выделяет мочу в 4 раза более концентрированную, чем у человека. Значит, кенгуровая крыса способна выводить шлаки в очень высокой концентрации, используя минимальное количество воды.

www.krugosvet.ru

ПОЧКИ

Почка - ген (nephros) - парный орган плотной консистенции красно-бурого цвета. Построены почки по типу разветвленных желез, расположены в поясничной области.

Почки - довольно крупные органы, примерно одинаковые справа и слева, но неодинаковые у животных разных видов (табл. 10). У молодых животных почки относительно крупные.

Для почек характерна бобовидная, несколько уплощенная форма. Различают дорсальную и вентральную поверхности, выпуклый латеральный и вогнутый медиальный края, краниальный и каудальный концы. Около середины медиального края в почку входят сосуды и нервы и выходит мочеточник. Это место называется воротами почки.

10. Масса почек у животных

Рис. 269. Органы мочевыделения крупного рогатого скота (с вентральной поверхности)

Снаружи почка покрыта фиброзной капсулой, которая соединяется с паренхимой почки. Фиброзная капсула окружена снаружи жировой капсулой, а с вентральной поверхности, кроме того, покрыта серозной оболочкой. Почка расположена между поясничными мышцами и пристенным листком брюшины, т. е. ретроперитонеально.

Кровоснабжаются почки через крупные почечные артерии, в которые поступает до 15-30% крови, выталкиваемой в аорту левым желудочком сердца. Иннервируются блуждающим и симпатическим нервами.

У крупного рогатого скота (рис. 269) правая почка расположена в области от 12-го ребра до 2-го поясничного позвонка, краниальным концом касается печени. Ее каудальный конец шире и толще краниального. Левая почка висит на короткой брыжейке позади правой на уровне 2-5-го поясничного позвонка, при наполнении рубца несколько смещается вправо.

С поверхности почки крупного рогатого скота разделены бороздами на дольки, которых насчитывается до 20 и более (рис. 270, а, б). Бороздчатая структура почек является результатом неполного слияния их долек в эмбриогенезе. На разрезе каждой дольки различают корковую, мозговую и промежуточную зоны.

Корковая, или мочеотделительная, зона (рис. 271, 7) темно-красного цвета, расположена поверхностно. Она состоит из микроскопических почечных телец, расположенных радиально и разделенных полосками мозговых лучей.

Мозговая, или мочеотводящая, зона дольки более светлая, радиально исчерчена, расположена в центре почки, по форме напоминает пирамиду. Основание пирамиды обращено наружу; отсюда выходят в корковую зону мозговые лучи. Вершина пирамиды образует почечный сосочек. Мозговая зона соседних долек бороздами не разделяется.

Между корковой и мозговой зонами в виде темной полоски расположена промежуточная зона, В ней видны дуговые артерии, от которых в корковую зону отделяются радиальные междольковые артерии. Вдоль последних расположены почечные тельца. Каждое тельце состоит из клубочка - гломерулы и капсулы.

Сосудистый клубочек образован капиллярами приносящей артерии, а окружающая его двухслойная капсула - специальной выделительной тканью. Из сосудистого клубочка выходит выносящая артерия. Она образует капиллярную сеть на извитом канальце, который начинается от капсулы клубочка. Почечные тельца с извитыми канальцами и составляют корковую зону. В области мозговых лучей извитой каналец переходит в прямой каналец. Совокупность прямых канальцев составляет основу мозгового вещества. Сливаясь друг с другом, они образуют сосочковые протоки, которые открываются на вершине сосочка и формируют решетчатое поле. Почечное тельце вместе с извитым канальцем и его сосудами составляют структурно-функциональную единицу почки - нефрон - nephron. В почечном тельце нефрона из крови сосудистого клубочка в полость капсулы его фильтруется жидкость - первичная моча. Во время прохождения первичной мочи по извитому канальцу нефрона обратно в кровь всасывается большая часть (до 99%) воды и некоторые вещества, не подлежащие удалению из организма, например сахар. Этим объясняется большое количество и длина нефронов. Так, у человека в одной почке насчитывается до 2 млн нефронов.

Почки, имеющие поверхностные борозды и много сосочков, относят к типу бороздчатых многососочковых. Каждый их сосочек окружен почечной чашечкой (см. рис. 270). Выделяемая в чашечки вторичная моча через короткие стебельки поступает в два мочевых протока, соединяющихся в мочеточник.

Рис. 270. Почки

Рис. 271. Строение почечной дольки

Рис. 272. Топография почек (с вентральной поверхности)

У свиньи почки бобовидной формы, длинйые, уплощены дорсовентрально, относятся к типу гладких многососочковых (см. рис. 270, в, г). Они характеризуются полным слиянием корковой зоны, с поверхности гладкие. Однако на разрезе видно 10-16 почечных пирамид. Они разделены тяжами коркового вещества - почечными столбами. Каждый из 10-12 почечных сосочков (некоторые сосочки сливаются друг с другом) окружен почечной чашечкой, открывающейся в хорошо развитую почечную полость - лоханку. Стенка лоханки образована слизистой, мышечной и адвентициальной обо-лочками. Из лоханки начинается мочеточник. Правая и левая почки лежат под 1-3 поясничными позвонками (рис. 272), правая почка с печенью не соприкасается. Гладкие многососочковые почки свойственны и человеку.

У лошади правая почка сердцевидной, а левая бобовидной формы, гладкие с поверхности. На разрезе видно полное слияние коркового и мозгового вещества, включая сосочки. Краниальная и каудальная части почечной лоханки сужены и называются почечными ходами. Почечных пирамид 10-12. Такие почки относятся к типу гладких однососочковых. Правая почка краниально простирается до 16-го ребра и входит в почечное вдавление печени, а каудально - до первого поясничного позвонка. Левая почка лежит в области от 18-го грудного до 3-го поясничного позвонка.

У собаки почки также гладкие однососочковые (см. рис. 270, д, ё), типичной бобовидной формы, располагаются под первыми тремя поясничными позвонками. Кроме лошади и собаки гладкие однососочковые почки свойственны мелким жвачным, оленю, кошке, кролику.

Кроме описанных трех типов почек у некоторых млекопитающих (белый медведь, дельфин) встречаются множественные почки гроздевидного строения. Их эмбриональные дольки остаются в течение всей жизни животного полностью разделенными и называются почечками. Каждая почечка построена по общему плану обычной почки, на разрезе имеет три зоны, сосочек и чашечку. Друг с другом почечки соединены выводящими трубочками, открывающимися в мочеточник.

После рождения животного продолжаются рост и развитие почек, что можно видеть, в частности, на примере почек телят. В течение первого года внеутробной жизни масса обеих почек увеличивается у них почти в 5 раз. Особенно интенсивно почки растут в молочный период после рождения. При этом изменяются также микроскопические структуры почек. Например, общий объем почечных телец увеличивается в течение года в 5, а к шести годам - в 15 раз, удлиняются извитые канальцы и т. д. Вместе с тем относительная масса почек уменьшается вдвое: с 0,51% у новорожденных телят до 0,25% у годовалых (по В. К. Бириху и Г. М. Удовину, 1972). Количество почечных долек после рождения практически остается постоянным.

Подробности Раздел: Анатомия домашних животных

zoovet.info

Внутреннее строение млекопитающих Системы органов млекопитающих

В сравнении с другими амниотами пищеварительная система млекопитающих характеризуется значительным усложнением. Это проявляется в увеличении общей длины кишечника, чёткой его дифференцировке на отделы и усилении функции пищеварительных желёз.

Особенности строения системы у разных видов во многом определяется типом питания, среди которых преобладают растительноядность и смешанный тип питания. Поедание исключительно животной пищи распространено в меньшей степени и свойственно в основном хищникам. Растительные корма используют наземные, водные и подземные млекопитающие. Тип питания млекопитающих определяет не только специфику строения зверей, но и во многом образ существования, систему их поведения.

Наземные обитатели используют различные виды растений и их части – стебли, листья, ветки, подземные органы (корни, корневища). К числу типичных «вегетарианцев» относятся копытные, хоботные, зайцеобразные, грызуны и многие другие звери.

Среди растительноядных животных нередко наблюдается специализация в потреблении кормов. Преимущественно листьями либо веточным кормом деревьев питаются многие копытные (жирафы, олени, антилопы), хоботные (слоны) и ряд других. Сочные плоды тропических растений составляют основу питания многим древесным обитателям.

Древесину используют бобры. Кормовую базу для мышей, белок, бурундуков составляют разнообразные семена и плоды растений, из которых делаются запасы и на период зимовки. Немало видов, питающихся в основном травами (копытные, сурки, суслики). Корни и корневища растений потребляют подземные виды – тушканчики, цокоры, слепыши и слепушонки. Пищевой рацион ламантинов и дюгоней составляют водные травы. Есть звери, которые питаются нектаром (отдельные виды летучих мышей, сумчатых животных).

Плотоядные животные имеют широкий спектр видов, составляющих их кормовую базу. Значительное место в пищевом рационе многих зверей занимают беспозвоночные (черви, насекомые, их личинки, моллюски и др.). К числу насекомоядных млекопитающих относятся ежи, кроты, землеройки, летучие мыши, муравьеды, панголины и многие другие. Нередко насекомых поедают растительноядные виды (мыши, суслики, белки) и даже довольно крупные хищники (медведи).

Среди водных и полуводных животных есть рыбоядные (дельфины, тюлени) и питающиеся зоопланктоном (усатые киты). Особую группу плотоядных видов составляют хищники (волки, медведи, кошачьи и др.), которые охотятся на животных крупных размеров – либо в одиночку, либо стаей. Есть виды, специализирующиеся на питании кровью млекопитающих (летучие мыши-вампиры). Плотоядные животные часто потребляют и растительные корма – семена, ягоды, орехи. К числу таких зверей относятся медведи, куницы, псовые.

Пищеварительная система млекопитающих начинается преддверием рта, которое расположено между мясистыми губами, щеками и челюстями. У некоторых животных она расширена и используется для временного резервирования пищи (хомяки, суслики, бурундуки). В ротовой полости имеются мясистый язык и гетеродонтные зубы, сидящие в альвеолах. Язык выполняет функцию органа вкуса, участвует в захвате пищи (муравьеды, копытные) и в её пережёвывании.

Для большинства зверей характерна сложная зубная система, в которой выделяют резцы, клыки, предкоренные и коренные зубы. Количество и соотношение зубов варьирует у видов с разным типом питания. Так, общее число зубов у мышей равно 16, зайца – 28, кошек – 30, волка – 42, кабана – 44, а сумчатого опоссума – 50.

Для описания зубной системы разных видов используют зубную формулу, в числителе которой отражено число зубов в половине верхней челюсти, а в знаменателе – нижней челюсти. Для удобства записи приняты буквенные обозначения разных зубов: резцы – i (incisive) , клыки – с (canini) , предкоренные – рm (praemolares), коренные – m (molares). Хищные звери имеют хорошо развитые клыки и коренные зубы с режущими краями, а растительноядные (копытные, грызуны) – преимущественно сильные резцы, что отражено соответствующими формулами. Например, зубная формула лисицы выглядит следующим образом: (42). Зубная система зайца представлена формулой: (28), а кабана: . (44)

Зубная система ряда видов не дифференцирована (ластоногие и зубатые киты) либо выражена слабо (у многих насекомоядных видов). У некоторых животных имеет место диастема – пространство на челюстях, лишённое зубов. Оно возникло эволюционно в результате частичной редукции зубной системы. Диастема большинства травоядных (жвачные, зайцеобразные) образовалась из-за редукции клыков, части предкоренных зубов, а иногда и резцов.

Формирование диастемы у хищных зверей связано с увеличением клыков. Зубы большинства млекопитающих сменяются однократно в течение онтогенеза (дифиодонтная зубная система). У многих растительноядных видов зубы способны к постоянному росту и самозатачиванию по мере истирания (грызуны, кролики).

В ротовую полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых участвует в смачивании пищи, содержит ферменты для расщепления крахмала и обладает антибактериальным действием.

Через глотку и пищевод пища проходит в хорошо отграниченный желудок, имеющий разный объём и строение. Стенки желудка имеют многочисленные железы, выделяющие соляную кислоту и ферменты (пепсин, липазу и др.). У большинства млекопитающих желудок имеет ретортовидную форму и два отдела – кардиальный и пилорический. В кардиальном (начальном) отделе желудка среда более кислая, чем в пилорическом отделе.

Для желудка однопроходных (ехидна, утконос) характерно отсутствие пищеварительных желёз. У жвачных желудок имеет более сложное строение – состоит из четырёх отделов (рубец, сетка, книжка и сычуг). Первые три отдела составляют «преджелудок», стенки которого выстланы многослойным эпителием без пищеварительных желёз. Он предназначен только для бродильных процессов, которым подвергается поглощённая травяная масса под воздействием микробов-симбионтов. Этот процесс идёт в щелочной среде трёх отделов. Частично обработанная брожением масса отрыгивается порционно в рот. Тщательное её пережёвывание (жвачка) способствует усилению бродильного процесса при повторном попадании пищи в желудок. Завершается желудочное переваривание в сычуге, имеющем кислую среду.

Кишечник длинный и чётко подразделяется на три отдела – тонкий, толстый и прямой. Общая длина кишечника значительно варьирует в зависимости от характера питания животного. Так, например, его длина превышает размеры тела у летучих мышей в 1,5–4 раза, у грызунов – в 5–12 раз, а у овцы – в 26 раз. На границе тонкой и толстой кишки имеется слепая кишка, предназначенная для процесса брожения, поэтому она особенно хорошо развита у растительноядных животных.

В первую петлю тонкого кишечника – двенадцатиперстную кишку впадают протоки печени и поджелудочной железы. Пищеварительные железы не только выделяют ферменты, но и активно участвуют в обмене веществ, функции выделения и гормональной регуляции процессов.

Пищеварительные железы имеют и стенки тонкого кишечника, поэтому в нём продолжается процесс переваривания пищи и идёт всасывание питательных веществ в русло крови. В толстом отделе, благодаря бродильным процессам, происходит переработка трудно перевариваемой пищи. Прямая кишка служит для формирования экскрементов и обратного всасывания воды.

Органы дыхания и газообмен.

Основной газообмен у млекопитающих определяется лёгочным дыханием. В меньшей степени он осуществляется через кожу (примерно 1% от общего газообмена) и слизистую дыхательных путей. Лёгкие альвеолярного типа. Механизм дыхания грудной, за счёт сокращения межрёберной мускулатуры и движения диафрагмы – особого мышечного слоя, разделяющего грудную и брюшную полости.

Через наружные ноздри воздух поступает в преддверие носовой полости, где он согревается и частично очищается от пыли, благодаря слизистой оболочке с мерцательным эпителием. Носовая полость включает дыхательный и обонятельный отделы. В дыхательном отделе происходит дальнейшая очистка воздуха от пыли и обеззараживание за счёт бактерицидных веществ, выделяемых слизистой его стенок. В этом отделе хорошо развита капиллярная сеть, обеспечивающая частичное поступление кислорода в кровь. Обонятельный отдел содержит выросты стенок, за счёт которых образуется лабиринт полостей, увеличивающих поверхность улавливания запахов.

Через хоаны и глотку воздух проходит в гортань, поддерживаемую системой хрящей. Спереди располагаются непарные хрящи – щитовидный (характерен только для млекопитающих) с надгортанником и перстневидный. Надгортанник прикрывает вход в дыхательные пути при проглатывании пищи. В задней части гортани лежат черпаловидные хрящи. Между ними и щитовидным хрящом располагаются голосовые связки и голосовые мышцы, определяющие издавание звуков. Хрящевые кольца поддерживают и трахею, следующую за гортанью.

От трахеи берут начало два бронха, которые входят в губчатую ткань лёгких с образованием многочисленных мелких ветвлений (бронхиолей), заканчивающихся альвеолярными пузырьками. Стенки их густо пронизаны капиллярами крови, обеспечивающими газообмен. Общая площадь альвеолярных пузырьков значительно (в 50–100 раз) превышает поверхность тела, особенно у животных с высокой степенью подвижности и уровнем газообмена. Увеличение дыхательной поверхности наблюдается и у горных видов, постоянно испытывающих дефицит кислорода.

Частота дыхания во многом определяется размерами животного, интенсивностью обменных процессов и двигательной активностью. Чем мельче млекопитающее, тем относительно выше потери тепла с поверхности тела и тем интенсивнее уровень обмена и потребности в кислороде. Самыми «энергозатратными» животными являются мелкие виды, в силу чего они питаются практически постоянно (бурозубки, белозубки). За сутки ими потребляется кормов в 5–10 раз больше собственной биомассы.

Существенное влияние на частоту дыхания оказывает температура окружающей среды. Повышение летней температуры на 10о приводит к увеличению частоты дыхания у хищных видов (лиса, белый медведь, чёрный медведь) в 1,5–2 раза.

Дыхательная система играет значительную роль в поддержании температурного гомеостаза. Вместе с выдыхаемым воздухом из организма выводится определённое количество воды («полипное») и тепловой энергии. Чем выше летние значения температуры, тем чаще дышат животные и тем выше показатели «полипное». Благодаря этому, животным удаётся избегать перегрева организма.

Кровеносная система млекопитающих в основных чертах схожа с таковой у птиц: сердце четырёхкамерное, лежит в околосердечной сумке (перикардий); два круга кровообращения; полное разделение артериальной и венозной крови.

Большой круг кровообращения начинается с левой дуга аорты, выходящей из левого желудочка и заканчивается полыми венами, возвращающими венозную кровь в правое предсердие.

От левой дуги аорты берёт начало непарная безымянная артерия (рис. 73), от которой отходят правая подключичная и парные сонные артерии. Каждая сонная артерия, в свою очередь, делится на две артерии – наружную и внутреннюю сонные артерии. Левая подключичная артерия отходит непосредственно от дуги аорты. Обогнув сердце, дуга аорты тянется вдоль позвоночника в виде спинной аорты. От неё отходят крупные артерии, снабжающие кровью внутренние системы и органы, мускулатуру и конечности, – внутренностная, почечные, подвздошные, бедренные и хвостовая.

Венозная кровь от органов тела собирается по целому ряду сосудов (рис. 74), из которых кровь сливается в общие полые вены, несущие кровь в правое предсердие. От передней части тела она идёт по передним полым венам, вбирающим кровь из яремных вен головы и подключичных вен, отходящих от передних конечностей. С каждой стороны шеи проходят по два яремных сосуда – наружная и внутренняя вены, которые сливаются с соответствующей подключичной веной, образуя полую вену.

У многих млекопитающих наблюдается несимметричное развитие передних полых вен. В правую переднюю полую вену впадает безымянная вена, образующаяся слиянием вен левой стороны шеи – левой подключичной и яремной. Характерно для млекопитающих и сохранение рудиментов задних кардинальных вен, которые носят название непарных (позвоночных) вен. В их развитии также прослеживается асимметрия: левая непарная вена соединяется с правой непарной веной, впадающей в правую переднюю полую вену.

От задней части тела венозная кровь возвращается по задней полой вене. Она формируется путём слияния сосудов, отходящих от органов и задних конечностей. Наиболее крупные из венозных сосудов, образующих заднюю полую вену – непарная хвостовая, парные бедренные, подвздошные, почечные, половые и ряд других. Задняя полая вена проходит, не ветвясь, через печень, пронизывает диафрагму и выносит венозную кровь в правое предсердие.

Воротная система печени образуется одним сосудом – воротной веной печени, возникающей в результате слияния вен, идущих от внутренних органов.

К их числу относятся: селезёночно-желудочная вена, передние и задние брыжеечные вены. Воротная вена образует сложную систему капилляров, пронизывающих ткань печени, которые на выходе вновь объединяются и образуют короткие печёночные вены, впадающие в заднюю полую вену. Воротная система почек у млекопитающих полностью редуцирована.

Малый круг кровообращения берёт начало от правого желудочка, куда попадает венозная кровь из правого предсердия, и заканчивается левым предсердием. Из правого желудочка венозная кровь выходит по лёгочной артерии, которая распадается на два сосуда, идущих к лёгким. Окисленная в лёгких кровь поступает в левое предсердие по парным лёгочным венам.

Сердце у разных видов млекопитающих отличается своими размерами. Относительно более крупное сердце имеют мелкие и подвижные животные. Такая же закономерность прослеживается и в отношении частоты сокращений сердца. Так, частота пульса у мыши равна 600 в минуту, у собаки – 140, у слона – 24.

Кроветворение осуществляется в разных органах млекопитающих. Красные клетки крови (эритроциты), гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы и базофилы) и тромбоциты продуцирует костный мозг. Эритроциты безъядерные, что увеличивает перенос ими кислорода к органам и тканям, без траты его на процессы собственного дыхания. Лимфоциты образуются в селезёнке, вилочковой железе и лимфоузлах. Ретикуло-эндотелиальная система даёт клетки моноцитарного ряда.

Выделительная система.

Вводно-солевой обмен у млекопитающих в основном осуществляется почками, работу которых координируют гормоны гипофиза. Определённую долю водно-солевого обмена выполняют кожные покровы, снабжённые потовыми железами, и кишечник.

Почки млекопитающих, как у всех амниот, метанефридиального типа (тазовые). Основным продуктом выделения является мочевина. Почки имеют бобовидную форму, подвешены со спинной стороны на брыжейке. От них отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь, протоки которого открываются у самцов на совокупительном органе, а у самок – в преддверие влагалища.

Почки млекопитающих имеют сложное строение и характеризуются высокой фильтрующей функцией.

Наружный (корковый) слой представляет собой систему гломерул, состоящих из боуменовых капсул с клубочками кровеносных сосудов (мальпигиевы тельца). Фильтрация продуктов обмена идёт из кровеносных сосудов мальпигиевых телец в боуменовы капсулы. Первичный фильтрат по своему содержанию представляет плазму крови, лишённую белков, но содержащую много полезных для организма веществ.

От каждой боуменовой капсулы отходит выводящий каналец (нефрон). Он имеет четыре отдела – проксимальный извитой, петлю Генле, дистальный извитой и собирательную трубочку. Система нефронов образует в мозговом слое почек дольки (пирамидки), хорошо заметные на макросрезе органа.

В верхнем (проксимальном) отделе нефрон делает несколько изгибов, которые оплетены капиллярами крови. В нём происходит обратное всасывание (реабсорбция) воды и других полезных веществ в кровь – сахаров, аминокислот и солей.

В следующих отделах (петля Генле, дистальный извитой) идёт дальнейшее всасывание воды и солей. В результате сложной фильтрующей работы почки образуется конечный продукт обмена – вторичная моча, которая стекает по собирательным трубочкам в почечную лоханку, а из неё в мочеточник. Реабсорбционная деятельность почек огромна: через почечные канальцы человека проходит до 180 л воды в сутки, при этом вторичной мочи образуется лишь около 1–2 л.

studfiles.net

Физиология почек

Почкам принадлежит исключительная роль в осуществлении нормальной жизнедеятельности организма. Удаляя продукты распада, излишки воды, солей, вредные вещества и некоторые лекарственные препараты, почки выполняют тем самым выделительную функцию.

Кроме экскреторной, почкам присущи и другие, не менее важные функции. Удаляя из организма излишки воды и солей, главным образом хлорид натрия, почки поддерживают тем самым осмотическое давление внутренней среды организма. Таким образом, почки принимают участие в водно-солевом обмене и осморегуляции.

Почки наряду с другими механизмами обеспечивают постоянство реакции (рН) крови за счет изменения интенсивности выделения кислых или щелочных солей фосфорной кислоты при сдвигах рН крови в кислую или щелочную сторону.

Почки участвуют в образовании (синтезе) некоторых веществ, которые они же впоследствии и выводят. Почки осуществляют и секреторную функцию. Они обладают способностью к секреции органических кислот и оснований, ионов К+ и Н+. Эта особенность почек секретировать различные вещества играет значительную роль в осуществлении их экскреторной функции. И, наконец, установлена роль почек не только в минеральном, но и в липидном, белковом и углеводном обмене.

Таким образом, почки, регулируя осмотическое давление в организме, постоянство реакции крови, осуществляя синтетическую, секреторную и экскреторную функции, принимают активное участие в поддержании постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза).

Строение почек. Для того чтобы яснее представить работу почек, необходимо познакомиться с их строением, так как функциональная активность органа тесно связана с его структурными особенностями. Почки располагаются по обеим сторонам поясничного отдела позвоночника. На внутренней их стороне имеется углубление, в котором находятся сосуды и нервы, окруженные соединительной тканью. Почки покрыты соединительнотканной капсулой. Размеры почки взрослого человека около 11·10-2 × 5·10-2 м (11×5 см), масса в среднем 0,2-0,25 кг (200-250 г).

На продольном разрезе почки видны два слоя: корковый - темно-красный и мозговой - более светлый (рис. 39).

Рис. 39. Строение почки. А - общее строение; Б - увеличенный в несколько раз участок почечной ткани; 1 - капсула Шумлянского; 2 - извитой каналец первого порядка; 3 - петля Генле; 4 - извитой каналец второго порядка

При микроскопическом исследовании структуры почек млекопитающих видно, что они состоят из большого количества сложных образований - так называемых нефронов. Нефрон является функциональной единицей почки. Количество нефронов варьирует в зависимости от вида животного. У человека общее количество нефронов в почке достигает в среднем 1 млн.

Нефрон представляет собой длинный каналец, начальный отдел которого в виде двухстенной чаши окружает артериальный капиллярный клубочек, а конечный впадает в собирательную трубку.

В нефроне выделяют следующие отделы: 1) мальпигиево тельце состоит из сосудистого клубочка Шумлянского и окружающей его капсулы Боумена (рис. 40); 2) проксимальный сегмент включает проксимальный извитой и прямой канальцы; 3) тонкий сегмент состоит из тонких восходящего и нисходящего колен петли Генле; 4) дистальный сегмент слагается из толстого восходящего колена петли Генле, дистального извитого и связующего канальцев. Выводной проток последнего впадает в собирательную трубку.

Рис. 40. Схема мальпигиева клубочка. 1 - приносящий сосуд; 2 - выносящий сосуд; 3 - капилляры клубочка; 4 - полость капсулы; 5 - извитой каналец; 6 - капсула

Различные сегменты нефрона располагаются в определенных зонах почки. В корковом слое находятся сосудистые клубочки, элементы проксимального и дистального сегментов мочевых канальцев. В мозговом веществе располагаются элементы тонкого сегмента канальцев, толстые восходящие колена петель Генле и собирательные трубки (рис. 41).

Рис. 41. Схема строения нефрона (по Смиту). 1 - клубочек; 2 - проксимальный извитой каналец; 3 - нисходящая часть петли Генле; 4 - восходящая часть петли Генле; 5 - дистальный извитой каналец; 6 - собирательная трубка. В кружках - строение эпителия в различных частях нефрона

Собирательные трубки, сливаясь, образуют общие выводные протоки, которые проходят через мозговой слой почки к верхушкам сосочков, выступающим в полость почечной лоханки. Почечные лоханки открываются в мочеточники, которые в свою очередь впадают в мочевой пузырь.

Кровоснабжение почек. Почки получают кровь из почечной артерии, которая является одной из крупных ветвей аорты. Артерия в почке делится на большое количество мелких сосудов - артериол, приносящих кровь к клубочку (приносящая артериол а), которые затем распадаются на капилляры (первая сеть капилляров). Капилляры сосудистого клубочка, сливаясь, образуют выносящую артериолу, диаметр которой в 2 раза меньше диаметра приносящей. Выносящая артериола вновь распадается на сеть капилляров, оплетающих канальцы (вторая сеть капилляров).

Таким образом, для почек характерно наличие двух сетей капилляров: 1) капилляры сосудистого клубочка; 2) капилляры, оплетающие почечные канальцы.

Артериальные капилляры переходят в венозные, которые в дальнейшем, сливаясь в вены, отдают кровь в нижнюю полую вену.

Давление крови в капиллярах сосудистого клубочка выше, чем во всех капиллярах тела. Оно равняется 9,332-11,299 кПа (70-90 мм рт. ст.), что составляет 60-70% от величины давления в аорте. В капиллярах, оплетающих канальцы почки, давление невелико - 2,67-5,33 кПа (20-40 мм рт. ст.).

Через почки вся кровь (5-6 л) проходит за 5 мин. В течение суток через почки протекает около 1000-1500 л крови. Такой обильный кровоток позволяет полностью удалять все образующиеся ненужные и даже вредные для организма вещества.

Лимфатические сосуды почек сопровождают кровеносные сосуды, образуя у ворот почки сплетение, окружающее почечную артерию и вену.

Иннервация почек. По богатству иннервации почки занимают второе место после надпочечников. Эфферентная иннервация осуществляется преимущественно за счет симпатических нервов.

Парасимпатическая иннервация почек выражена незначительно. В почках обнаружен рецепторный аппарат, от которого отходят афферентные (чувствительные) волокна, идущие главным образом в составе чревных нервов.

Большое количество рецепторов и нервных волокон обнаружено в капсуле, окружающей почки. Возбуждение указанных рецепторов может вызвать болевые ощущения.

В последнее время изучение иннервации почек привлекает особое внимание в связи с проблемой их пересадки.

Юкстагломерулярный аппарат. Юкстагломерулярный, или околоклубочковый, аппарат (ЮГА) состоит из двух основных элементов: миоэпителиальных клеток, располагающихся главным образом в виде манжетки вокруг приносящей артериолы клубочка, и клеток так называемого плотного пятна (macula densa) дистального извитого канальца.

ЮГА участвует в регуляции водно-солевого гомеостаза и поддержании постоянства артериального давления. Клетки ЮГА секретируют биологически активное вещество - ренин. Секреция ренина находится в обратной зависимости от количества крови, притекающей по приносящей артериоле, и от количества натрия в первичной моче. При уменьшении количества притекающей к почкам крови и снижении в ней количества солей натрия выделение ренина и его активность возрастают.

В крови ренин взаимодействует с белком плазмы - гипертензиногеном. Под влиянием ренина этот белок переходит в активную форму - гипертензин (ангиотонин). Ангиотонин оказывает сосудосуживающее действие, благодаря этому он является регулятором почечного и общего кровообращения. Кроме того, ангиотонин стимулирует секрецию гормона коркового слоя надпочечников - альдостерона, участвующего в регуляции водно-солевого обмена.

В здоровом организме образуются лишь небольшие количества гипертензина. Он разрушается специальным ферментом (гипертензиназа). При некоторых заболеваниях почек увеличивается секреция ренина, что может привести к стойкому повышению артериального давления и нарушению водно-солевого обмена в организме.

Механизмы мочеобразования

Моча образуется из плазмы крови, протекающей через почки, и является сложным продуктом деятельности нефронов.

В настоящее время мочеобразование рассматривают как сложный процесс, состоящий из двух этапов: фильтрации (ультрафильтрация) и реабсорбции (обратное всасывание).

Клубочковая ультрафильтрация. В капиллярах мальпигиевых клубочков происходит фильтрация из плазмы крови воды со всеми растворенными в ней неорганическими и органическими веществами, имеющими низкую молекулярную массу. Эта жидкость поступает в капсулу клубочка (капсула Боумена), а оттуда в канальцы почек. По химическому составу она сходна с плазмой крови, но почти не содержит белков. Образующийся клубочковый фильтрат получил название первичной мочи.

В 1924 г американским ученым Ричардсом в опытах на животных было получено прямое доказательство клубочковой фильтрации. Он использовал в своей работе микрофизиологические методы исследования. У лягушек, морских свинок и крыс Ричарде обнажал почку и пол микроскопом в одну из капсул Боумена вводил тончайшую микропипетку, при помощи которой собирал образующийся фильтрат. Анализ состава этой жидкости показал, что содержание неорганических и органических веществ (за исключением белка) в плазме крови и первичной моче совершенно одинаково.

Процессу фильтрации способствует высокое давление крови (гидростатическое) в капиллярах клубочков - 9,33-12,0 кПа (70-90 мм рт. ст.).

Более высокое гидростатическое давление в капиллярах клубочков по сравнению с давлением в капиллярах других областей организма связано с тем, что почечная артерия отходит от аорты, а приносящая артериола клубочка шире выносящей. Однако плазма в капиллярах клубочков фильтруется не под всем этим давлением. Белки крови удерживают воду и тем самым препятствуют фильтрации мочи. Давление, создаваемое белками плазмы (онкотическое давление), равно 3,33-4,00 кПа (25-30 мм рт. ст.). Кроме того, сила фильтрации уменьшается также на величину давления жидкости, находящейся в полости капсулы Боумена, составляющего 1,33-2,00 кПа (10-15 мм рт. ст.).

Таким образом, давление, под влиянием которого осуществляется фильтрация первичной мочи, равно разности между давлением крови в капиллярах клубочков, с одной стороны, и суммой давления белков плазмы крови и давления жидкости, находящейся в полости капсулы Боумена, - с другой. Следовательно, величина фильтрационного давления равна 9,33-(3,33+2,00)=4,0 кПа . Фильтрация мочи прекращается, если артериальное давление крови ниже 4,0 кПа (30 мм рт. ст.) (критическая величина).

Изменение просвета приносящего и выносящего сосудов обусловливает или увеличение фильтрации (сужение выносящего сосуда), или ее снижение (сужение приносящего сосуда). На величину фильтрации влияет также изменение проницаемости мембраны, через которую происходит фильтрация. Мембрана включает эндотелий капилляров клубочка, основную (базальную) мембрану и клетки внутреннего слоя капсулы Боумена.

Канальцевая реабсорбция. В почечных канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) из первичной мочи в кровь воды, глюкозы/части солей и небольшого количества мочевины. В результате этого процесса образуется конечная, или вторичная, моча, которая по своему составу резко отличается от первичной. В ней нет глюкозы, аминокислот, некоторых солей и резко повышена концентрация мочевины (табл. 11).

Таблица 11. Содержание некоторых веществ в плазме крови и моче

За сутки в почках образуется 150-180 л первичной мочи. Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и многих растворенных в ней веществ за сутки почками выделяется всего 1-1,5 л конечной мочи.

Обратное всасывание может происходить активно или пассивно. Активная реабсорбция осуществляется благодаря деятельности эпителия почечных канальцев при участии специальных ферментных систем с затратой энергии. Активно реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, фосфаты, соли натрия. Эти вещества полностью всасываются в канальцах и в конечной моче отсутствуют. За счет активной реабсорбции возможно и обратное всасывание веществ из мочи в кровь даже в том случае, когда их концентрация в крови равна концентрации в жидкости канальцев или выше.

Пассивная реабсорбция происходит без затраты энергии за счет диффузии и осмоса. Большая роль в этом процессе принадлежит разнице онкотического и гидростатического давления в капиллярах канальцев. За счет пассивной реабсорбции осуществляется обратное всасывание воды, хлоридов, мочевины. Удаляемые вещества проходят через стенку канальцев только тогда, когда концентрация их в просвете достигает определенной пороговой величины. Пассивной реабсорбции подвергаются вещества, подлежащие выведению из организма. Они всегда встречаются в составе мочи. Наиболее важным веществом этой группы является конечный продукт азотистого обмена - мочевина, которая реабсорбируется в незначительном количестве.

Обратное всасывание веществ из мочи в кровь в различных частях нефрона неодинаково. Так, в проксимальном отделе канальца всасываются глюкоза, частично ионы натрия и калия, в дистальном - хлорид натрия, калий и другие вещества. На протяжении всего канальца всасывается вода, причем в дистальной его части в 2 раза больше, чем в проксимальной. Особое место в механизме реабсорбции воды и ионов натрия занимает петля Генле за счет так называемой поворотно-противоточной системы. Рассмотрим ее сущность. Петля Генле имеет два колена: нисходящее и восходящее. Эпителий нисходящего отдела пропускает воду, а эпителий восходящего колена не проницаем для воды, но способен активно всасывать ионы натрия и переводить их в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь (рис. 42).

Рис. 42. Схема работы поворотно-противоточной системы (по Бесту и Тейлору). Затемненный фон показывает величину концентрации мочи и тканевой жидкости. Белые стрелки - выделение воды, черные стрелки - ионов натрия; 1 - извитой каналец, переходящий в проксимальный отдел петли; 2 - извитой каналец, выходящий из дистального отдела петли; 3 - собирательная трубка

Проходя через нисходящий отдел петли Генле, моча отдает воду, сгущается, становится более концентрированной. Отдача воды происходит пассивно за счет того, что одновременно в восходящем отделе осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление и тем самым способствуют притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего колена. В свою очередь повышение концентрации мочи в петли Генле за счет обратного всасывания воды облегчает переход ионов натрия из мочи в тканевую жидкость. Таким образом, в петле Генле происходит обратное всасывание больших количеств воды и ионов натрия.

В дистальных извитых канальцах осуществляется дальнейшее всасывание ионов натрия, калия, воды и других веществ. В отличие от проксимальных извитых канальцев и петли Генле, где реабсорбция ионов натрия и калия не зависит от их концентрации (обязательная реабсорбция), величина обратного всасывания указанных ионов в дистальных канальцах изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция). Следовательно, дистальные отделы извитых канальцев регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов натрия и калия в организме.

Кроме реабсорбции, в канальцах осуществляется процесс секреции. При участии специальных ферментных систем происходит активный транспорт некоторых веществ из крови в просвет канальцев. Из продуктов белкового обмена активной секреции подвергается креатинин, парааминогиппуровая кислота. В полную силу этот процесс проявляется при введении в организм чужеродных ему веществ.

Таким образом, в почечных канальцах, особенно в их проксимальных сегментах, функционируют системы активного транспорта. В зависимости от состояния организма эти системы могут менять направление активного переноса веществ, т. е. обеспечивают или их секрецию (выделение), или обратное всасывание.

Кроме осуществления фильтрации, реабсорбции и секреции, клетки почечных канальцев способны синтезировать некоторые вещества из различных органических и неорганических продуктов. Так, в клетках почечных канальцев синтезируются гиппуровая кислота (из бензойной кислоты и гликокола), аммиак (путем дезаминирования некоторых аминокислот). Синтетическая активность канальцев осуществляется также при участии ферментных систем.

Функция собирательных трубок. В собирательных трубках происходит дальнейшее всасывание воды. Этому способствует то, что собирательные трубки проходят через мозговой слой почки, в котором тканевая жидкость имеет высокое осмотическое давление и поэтому притягивает к себе воду.

Таким образом, мочеобразование - сложный процесс, в котором наряду с явлениями фильтрации и реабсорбции большую роль играют процессы активной секреции и синтеза. Если процесс фильтрации протекает в основном за счет энергии кровяного давления, т. е. в конечном итоге за счет функционирования сердечно-сосудистой системы, то процессы реабсорбции, секреции и синтеза являются результатом активной деятельности клеток канальцев и требуют затраты энергии. С этим связана большая потребность почек в кислороде. Они используют кислорода в 6-7 раз больше, чем мышцы (на единицу массы).

Регуляция деятельности почек

Регуляция деятельности почек осуществляется нейрогуморальными механизмами.

Нервная регуляция. В настоящее время установлено, что вегетативная нервная система регулирует не только процессы клубочковой фильтрации (за счет изменения просвета сосудов), но и канальцевой реабсорбции.

Симпатические нервы, иннервирующие почки, в основном сосудосуживающие. При их раздражении уменьшается выделение воды и увеличивается выведение натрия с мочой. Это обусловлено тем, что количество притекающей к почкам крови уменьшается, давление в клубочках падает, а, следовательно, снижается и фильтрация первичной мочи. Перерезка чревного нерва приводит к увеличению отделения мочи денервированной почкой.

Парасимпатические (блуждающие) нервы действуют на почки двумя путями: 1) косвенно, изменяя деятельность сердца, вызывают уменьшение силы и частоты сердечных сокращений, вследствие этого понижается величина артериального давления и изменяется интенсивность диуреза; 2) регулируя просвет сосудов почек.

При болевых раздражениях рефлекторно уменьшается диурез вплоть до полного его прекращения (болевая анурия). Это связано с тем, что происходит сужение почечных сосудов вследствие возбуждения симпатической нервной системы и увеличения секреции гормона гипофиза - вазопрессина.

Нервная система оказывает трофическое влияние на почки. Односторонняя денервация почки не сопровождается значительными затруднениями в ее работе. Двусторонняя перерезка нервов вызывает нарушение обменных процессов в почках и резкое снижение их функциональной активности. Денервированная почка не может быстро и тонко перестраивать свою деятельность и приспосабливаться к изменениям уровня водно-солевой нагрузки. После введения в желудок животного 1 л воды увеличение диуреза в денервированной почке наступает позже, чем в здоровой.

В лаборатории К. М. Быкова путем выработки условных рефлексов было показано выраженное влияние высших отделов центральной нервной системы на работу почек. Установлено, что кора головного мозга вызывает изменения в работе почек или непосредственно через вегетативные нервы, или через гипофиз, изменяя выделение в кровоток вазопрессина.

Гуморальная регуляция осуществляется главным образом за счет гормонов - вазопрессина (антидиуретический гормон) и альдостерона.

Гормон задней доли гипофиза вазопрессин увеличивает проницаемость стенки дистальных извитых канальцев и собирательных трубок для воды и тем самым способствует ее реабсорбции, что приводит к уменьшению мочеотделения и повышению осмотической концентрации мочи. При избытке вазопрессина может наступить полное прекращение мочеобразования (анурия). Недостаток этого гормона в крови приводит к развитию тяжелого заболевания - несахарного мочеизнурения. При этом заболевании выделяется большое количество светлой мочи с небольшой относительной плотностью, в которой отсутствует сахар.

Альдостерон (гормон коркового вещества надпочечников) способствует реабсорбции ионов натрия и выведению ионов калия в дистальных отделах канальцев и тормозит обратное всасывание кальция и магния в их проксимальных отделах.

Количество, состав и свойства мочи

За сутки человек выделяет в среднем около 1,5 л мочи, однако это количество непостоянно. Так, например, диурез возрастает после обильного питья, потребления белка, продукты распада которого стимулируют мочеобразование. Наоборот, мочеобразование снижается при потреблении небольшого количества воды, белка, при усиленном потоотделении, когда значительное количество жидкости выделяется с потом.

Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток. Днем мочи образуется больше, чем ночью. Уменьшение мочеобразования ночью связано с понижением деятельности организма во время сна, с некоторым падением величины артериального давления. Ночная моча темнее и более концентрированная.

Физическая нагрузка оказывает выраженное влияние на образование мочи. При длительной работе происходит снижение выделения мочи из организма. Это объясняется тем, что при повышенной физической активности кровь в большем количестве притекает к работающим мышцам, вследствие чего уменьшается кровоснабжение почек и снижается фильтрация мочи. Одновременно физическая нагрузка обычно сопровождается усиленным потоотделением, что также способствует уменьшению диуреза.

Цвет мочи. Моча - прозрачная жидкость светло-желтого цвета. При отстаивании в моче выпадает осадок, который состоит из солей и слизи.

Реакция мочи. Реакция мочи здорового человека преимущественно слабокислая, рН ее колеблется от 4,5 до 8,0. Реакция мочи может изменяться в зависимости от питания. При употреблении смешанной пищи (животного и растительного происхождения) моча человека имеет слабокислую реакцию. При питании преимущественно мясной пищей и другими продуктами, богатыми белками, реакция мочи становится кислой; растительная пища способствует переходу реакции мочи в нейтральную или даже щелочную.

Относительная плотность мочи. Плотность мочи равна в среднем 1,015-1,020 и зависит от количества принятой жидкости.

Состав мочи. Почки являются основным органом выведения из организма азотистых продуктов распада белка - мочевины, мочевой кислоты, аммиака, пуриновых оснований, креатинина, индикана.

Мочевина является главным продуктом белкового распада. До 90% всего азота мочи приходится на долю мочевины. В нормальной моче белок отсутствует или определяются только его следы (не более 0,03%о). Появление белка в моче (протеинурия) свидетельствует обычно о заболеваниях почек. Однако в некоторых случаях, а именно во время напряженной мышечной работы (бег на длинные дистанции), белок может появиться в моче здорового человека вследствие временного увеличения проницаемости мембраны сосудистого клубочка почек.

Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются: соли щавелевой кислоты, поступающие в организм с пищей, особенно растительной; молочная кислота, выделяющаяся после мышечной деятельности; кетоновые тела, образующиеся при превращении в организме жиров в сахар.

Глюкоза появляется в моче лишь в тех случаях, когда ее содержание в крови резко увеличено (гипергликемия). Выведение сахара с мочой называют глюкозурией.

Появление эритроцитов в моче (гематурия) наблюдается при заболеваниях почек и мочевыводящих органов.

В моче здорового человека и животных содержатся пигменты (уробилин, урохром), от которых зависит ее желтый цвет. Эти пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, почках и выделяются ими.

С мочой выводится большое количество неорганических солей - около 15·10-3-25·10-3 кг (15-25 г) в сутки. Из организма экскретируется хлорид натрия, хлорид калия, сульфаты и фосфаты. От них также зависит кислая реакция мочи (табл. 12).

Таблица 12. Количество веществ, входящих в состав мочи (выделившейся за 24 ч)

Выведение мочи. Конечная моча поступает из канальцев в лоханку и из нее в мочеточник. Передвижение мочи по мочеточникам в мочевой пузырь осуществляется под влиянием силы тяжести, а также за счет перистальтических движений мочеточников. Мочеточники, косо входя в мочевой пузырь, образуют у его основания своеобразный клапан, препятствующий обратному поступлению мочи из мочевого пузыря.

Моча скапливается в мочевом пузыре и периодически выводится из организма за счет акта мочеиспускания.

В мочевом пузыре имеются так называемые сфинктеры, или жомы (кольцеобразные мышечные пучки). Они плотно закрывают выход из мочевого пузыря. Первый из сфинктеров - сфинктер мочевого пузыря - находится у его выхода. Второй сфинктер - сфинктер мочеиспускательного канала - расположен несколько ниже первого и закрывает мочеиспускательный канал.

Мочевой пузырь иннервируется парасимпатическими (тазовыми) и симпатическими нервными волокнами. Возбуждение симпатических нервных волокон приводит к усилению перистальтики мочеточников, расслаблению мышечной стенки мочевого пузыря (детрузора) и повышению тонуса его сфинктеров. Таким образом, возбуждение симпатических нервов способствует накоплению мочи в пузыре. При возбуждении парасимпатических волокон стенка мочевого пузыря сокращается, сфинктеры расслабляются и моча изгоняется из пузыря.

Моча непрерывно поступает в мочевой пузырь, что ведет к повышению давления в нем. Увеличение давления в мочевом пузыре до 1,177-1,471 Па (12-15 см вод. ст.) вызывает потребность в мочеиспускании. После акта мочеиспускания давление в пузыре снижается почти до 0.

Мочеиспускание - сложный рефлекторный акт, заключающийся в одновременном сокращении стенки мочевого пузыря и расслаблении его сфинктеров. В результате этого моча изгоняется из пузыря.

Повышение давления в мочевом пузыре приводит к возникновению нервных импульсов в механорицепторах этого органа. Афферентные импульсы поступают в спинной мозг к центру мочеиспускания (II-IV сегменты крестцового отдела). От центра по эфферентным парасимпатическим (тазовым) нервам импульсы идут к детрузору и сфинктеру мочевого пузыря. Происходит рефлекторное сокращение его мышечной стенки и расслабление сфинктера. Одновременно от центра мочеиспускания возбуждение передается в кору головного мозга, где возникает ощущение позыва к мочеиспусканию. Импульсы от коры головного мозга через спинной мозг поступают к сфинктеру мочеиспускательного канала. Наступает акт мочеиспускания. Корковый контроль проявляется в задержке, усилении или даже произвольном вызывании мочеиспускания. У детей раннего возраста корковый контроль задержки мочеиспускания отсутствует. Он вырабатывается постепенно с возрастом.

Болезни почек. Клиника, диагностика и лечение у мелких домашних животных.

Анатомо-физиологические особенности строения почек у собак и кошек

Почки - парные органы, расположены в поясничной области под телами позвонков. У собаки почки однососочковые с гладкой поверхностью. Они составляют 0,5-0,71 % массы тела. У кошек почки короткие, толстые и округлые, имеют один сосок конической формы. Масса почек составляет 0,34 массы тела. На их поверхности наблюдаются борозды от вен.

Снаружи почка покрыта соединительнотканной оболочкой - капсулой почки. У кошек капсула фиброзная и очень плотная. На медиальном крае почки расположено углубление, называемое воротами почки. Через них проходят главные кровеносные сосуды, нервы, лимфатические сосуды и мочеточник. Из ворот ход ведет в расширенную полость - почечную лоханку, поверхность которой выстлана слизистой оболочкой с многослойным переходным эпителием.

На продольном разрезе почки видны два слоя с узкой полоской между ними. Наружную часть почки составляет гладкий, красновато-коричневый корковый, или мочеотделительный слой. Он отличается от беловато-серого мозгового вещества, которое тянется от внутренней стороны коры к воротам почки.

Гистологическими исследованиями установлено, что каждая почка состоит приблизительно из 1 млн нефронов, которые являются структурно- функциональными единицами почек. Особенностью строения почек собак и кошек являются очень длинные петли нефрона, чем объясняется выработка у этих животных концентрированной мочи.

Механизм образования мочи

Вся циркулирующая кровь проходит через почки за несколько минут. У свиньи массой 90-100 кг в течение суток через почки протекает до 1,5 тыс. л крови. Такой обильный кровоток обеспечивает интенсивный процесс образования мочи. Мочеобразование рассматривают как сложный процесс, состоящий из двух этапов: фильтрации и реабсорбции.

Клубочковая фильтрация. В капиллярах клубочков почечного тельца происходит фильтрация из плазмы крови воды со всеми растворенными в ней неорганическими веществами, имеющими низкую молекулярную массу. Эта жидкость поступает в капсулу почечного клубочка, а оттуда - в канальцы почек. По химическому составу она сходна с плазмой крови, но почти не содержит белков. Образующийся клубочковый фильтрат называют первичной мочой. Процессу фильтрации способствует высокое гидростатическое давление крови в капиллярах клубочков - 70-90 мм рт.ст. Более высокое гидростатическое давление в капиллярах клубочков по сравнению с давлением в капиллярах других областей организма связано с тем, что почечная артерия отходит от аорты, а приносящая артериола клубочков шире выносящей. Однако из указанной величины 70-90 мм рт. ст. следует вычесть показатели онкотического давления белков плазмы, препятствующего фильтрации, и величину давления жидкости, находящейся в полости клубочка. Вместе обе величины составляют 35-40 мм рт. ст. Следовательно, величина фильтрационного давления в действительности составляет 30-40 мм рт. ст. Фильтрация мочи прекращается, если артериальное давление крови ниже критической величины - 30 мм рт. ст.

Канальцевая реабсорбция . В почечных канальцах происходит обра всасывание (реабсорбция) из первичной мочи в кровь воды, глюкозы, части солей и небольшого количества мочевины. Образуется конечная, вторичная моча, которая по своему составу резко отличается от первичной. В ней нет глюкозы, аминокислот, некоторых солей и резко повышена концентрация мочевины. За сутки в почках образуется 2-2,5 л первичной мочи на 1 кг живой массы. Благодаря обратному всасыванию в канал воды и многих растворенных в ней веществ за сутки почками выделяется конечной мочи около 1% объема первичной мочи.

Обратное всасывание может происходить активно или пассивно. Активная реабсорбция осуществляется благодаря деятельности эпителия почечных1 канальцев при участии специальных ферментов. Активно реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, фосфаты, соли натрия. Эти вещества полностью всасываются в канальцах и в конечной моче отсутствуют. За счет акта реабсорбции возможно обратное поступление веществ из мочи в кровь, в том случае, когда их концентрация в крови равна концентрации в жидкости канальцев или выше.

Пассивная реабсорбция происходит без затраты энергии за счет диффузии и осмоса. Большая роль в этом процессе принадлежит разнице онкотического и гидростатического давления в капиллярах канальцев. За счет пассивной реабсорбции осуществляется обратное всасывание воды, хлоридов, мочевины. Удаляемые вещества проходят через стенку канальцев только тогда, когда концентрация их в просвете достигает определенной пороговой величины. Пассивной реабсорбции подвергаются вещества, которые выводятся из организма и всегда встречаются в моче. Среди них наибольшее значение имеет конечный продукт азотистого обмена - мочевина, которая реабсорбируется в незначительном количестве.

Заболевания мочевых органов, в зависимости от локализации поражения (почки, мочевыводящие пути или почки и мочевыводящие пути) могут иметь симптомы, требующие применения различных методов исследования и лечения. Путем последовательного изучения случая должны быть найдены, ответы на следующие вопросы:

1. Идет ли речь о первичных или вторичных (симптоматических) заболеваниях мочевых органов?
2. Причина заболевания находится в почках или в мочевыводящих путях?
3. При заболевании почек возможно ли анатомически более точно установить локализацию: в гломерулах, канальцах, почечной лоханке или в промежуточном пространстве?
4. Имеет ли заболевание острый или хронический характер?
5. Протекает ли оно легко и имеет обратимый характер или это необратимое поражение?
6. Какова этиология поражений?

Из-за больших резервных возможностей почек заболевание долгое время протекает без клинических проявлений. Только после того, как пораженными окажутся 66-75% функциональных элементов почек, обнаруживаются симптомы почечной недостаточности. Поэтому хронические заболевания почек встречаются несравнимо чаще, чем острые.

Почки часто становятся объектом вторичного поражения при системных заболеваниях, таких как инфекции, шок, иммунные заболевания или заболевания органов. Так как заболевания почек отражаются на большинстве функций организма, большое значение для диагностики приобретают лабораторные исследования.

Ведущие симптомы заболевания почек: уремический синдром, анурия, олигурия, полидипсия, полиурия, протеинурия, цилиндрурия, уменьшение почек, неровные контуры почки, боль при пальпации, увеличение почек, анемия.

Сопутствующие симптомы заболеваний мочевых органов: анорексия, рвота, понос, неприятный запах изо рта, слабость, снижение физической активности, истощение, повышенная жажда и мочеотделение, обезвоживание, болезненные ощущения в околопоясничной области, тенезмы, вылизывание вульвы или полового члена, повышенная температура, анемия, обызвествление тканей, ослабление иммунитета, эпилептические припадки, гипертензия, отеки, скопление жидкости в серозныхполостях. Патологические изменения мочеиспускания

Количество. Определение суточного количества мочи (диуреза) является ценным показателем выделительной функции почек и водного обмена. Диурез собаки в норме составляет 24-41 мл/кг в сутки. Полиурия - отделение повышенного количества (60-100 мл/кг-массы тела в сутки) мочи часто становится причиной полидипсии (патологически повышенной жажды) и связано с низким удельным весом мочи. Полиурия отмечается при приеме большого количества жидкости, рассасывании транссудатов и экссудатов, отеков, при сахарном и несахарном диабете, хронических заболеваниях сердца, при нервном возбуждении.

Патогенез полиурии: поражения канальцев и разрушение нефронов повышают скорость протекания первичного фильтрата и уменьшают таким образом обратное всасывание воды и электролитов. Поражение собирательных трубочек снижает воздействие антидиуретического гормона. Остающиеся в просветах канальцев осмотически активные субстанции оказывают вторичный диуретический эффект. Полиурия может независимо от уровня мочевины в сыворотке крови зачастую выступать в качестве раннего симптома почечной недостаточности.

Олигурия - выделение малого количества мочи (< 6 мл/кг массы тела в сутки) может быть связана с недостаточной гидратацией организма, повышенным потоотделением, при лихорадке, рвоте, поносе, гипотензии, токсикозах, недостаточности кровообращения, почечной недостаточности, заболевании почек, некоторых инфекционных заболеваниях (лептоспироз и др.).

Анурия - полное прекращение поступления мочи в мочевой пузырь.

В отличие от острой задержки мочеиспускания при анурии мочевой пузырь пуст; моча не выделяется почками, или не поступает в мочевой пузырь из-за препятствия по ходу верхних мочевых путей. В зависимости от причины различают преренальную, ренальную и постренальную анурию Преренальная анурия возникает вследствие прекращения или недостаточного притока крови к почке, например при шоке, выраженной сердечной недостаточности, при периферических отеках, задержки жидкости в тканях. Ренальная анурия обусловлена заболеванием или травмой почек со значительным повреждением почечной паренхимы. Постренальная анурия является следствием нарушения оттока мочи при обтурации или сдавлении нижних мочевых путей.

Поллакиурия - учащенное мочеиспускание, в основе которого лежит: повышенная в результате воспалительного процесса чувствительность слизистой оболочки стенок мочевого пузыря и задней части уретры. Это симптом разнообразных патологических состояний (простатит, цистит, уретрит, вагинит), а также наблюдается при переохлаждении, при сильном волнении.

Дизурия - болезненное, затрудненное и учащенное мочеиспускание может отмечаться при остром цистите, опухоли, камнях мочевого пузыря, остром простатите, гиперплазии и раке предстательной железы. Наиболее частым проявлением дизурии служит странгурия - мочеиспускание небольшими порциями вследствие резкого его затруднения, которое сопровождается болями, ложными позывами.

Ишурия - задержка мочеиспускания в связи с невозможностьк опорожнения мочевого пузыря, несмотря на наличие в нем мочи. Часто причиной ишурии являются механические препятствия (гиперплазия, опухоль или абсцесс предстательной железы, камни и опухоль мочевого пузыря, сужение уретры в результате воспалительного процесса или травмы и т.д.).

Исследование мочи

Моча - биологическая жидкость, вырабатываемая почками и выделяющаяся по мочевым путям. С мочой из организма удаляются конечные продукты обмена, лекарства и другие чужеродные вещества Исследование мочи позволяет установить заболевания почек и нарушения их функции, а также некоторые изменения обмена веществ, не связанные с поражением других органов. Поэтому оно является обязательным при обследовании больного.

Физические свойства мочи

Цвет мочи в норме от соломенно-желтого до насыщенного желтого и зависит от присутствия пигментов урохрома, уробилина, урозеина и др. Изменение цвета мочи наблюдается при патологии печени, гемолитических процессах при выделении более концентрированной мочи (при поносе, рвоте токсикозах, лихорадке). Слабоокрашенная моча отмечается при выраженной недостаточности концентрационной способности почек (относительная плотность менее 1010), при полиурии. Цвет мочи при билирубинурии - от ярко-желтого до коричневого (при взбалтывании появляется желтая пена), при уробилинурии - янтарный, красновато-желтый, при гематурии - красный или бурый. Некоторые лекарства и пищевые продукты меняют цвет мочи: она становится красной после включения в рацион свеклы и приема амидопирина, ярко-желтой после приема рибофлавина, тетрациклина.

Нормальная моча почти полностью прозрачна. Мутность ее может быть обусловлена обилием форменных элементов, микробов, выпадением солей, слизью.

Реакция мочи (рН) . У собак, питающихся мясом, реакция мочи кислая, а у находящихся на безмясной пище - щелочная. У кошек реакция мочи слабощелочная (рН 7,5). Моча кислой реакции выделяется при сахарном диабете, выраженной недостаточности почек, мочекаменной болезни (оксалатурии).

Относительная плотность (удельный вес) мочи собаки колеблется в пределах 1,016-1,060 (в среднем 1,025), у кошек - в среднем 1,055 и зависит от обмена веществ, содержания в пище белка и солей, количества выпитой жидкости, потоотделения. Заболевания почек, при которых нарушается их способность к концентрированию мочи (хронический нефрит, нефросклероз) приводят к уменьшению ее плотности, внепочечная потеря жидкости - к увеличению. Наиболее высокая плотность мочи наблюдается при гликозурии у больных сахарным диабетом.

Химический состав мочи

Белок . В норме у собак и кошек количество белка в моче находится в пределах 0-0,03 г/л. Протеинурия является наиболее чутким индикатором нефропатии. Следует различать ренальную или собственно протеинурию (белок поступает из нефрона) и ложную или постренальную протеинурию, при которой белки поступают вследствие кровотечений в мочевыводящих путях или образования иммуноглобулина. Ложная протеинурия возникает при воспалениях мочевых путей, предстательной железы или матки. Отличить настоящую протеинурию от ложной можно с помощью центрифугирования и исследования мочевого осадка. Легкая форма протеинурии и большой осадок свидетельствуют о ложной протеинурии как заболевании мочевыводящих путей, большое количество белка и небольшой осадок указывают на наличие заболевания почек. Присутствие гиалиновых цилиндров подтверждает ренальное происхождение протеинурии. Временная протеинурия легкой степени может быть вызвана физиологическими или экстраренальными причинами (большие нагрузки, сердечная недостаточность, гипертермия, анемия, переохлаждение, аллергия, применение пенициллина, сульфаниламидов, ожоги, обезвоживание). Выраженная протеинурия наблюдается при гломерулонефрите (остром и хроническом), амилоидозе, нефротическом синдроме, пиелонефрите, опухолях, гидронефрозе, иммунных заболеваниях. Оценку протеинурии следует проводить с учетом клинических симптомов (скопление жидкости, отеки) и остальных лабораторных показателей.

Глюкоза в нормальной моче не определяется принятыми в клинических лабораториях методами исследований. Гликозурия может быть физиологической и патологической. Физиологическая гликозурия наблюдается при введении с кормом большого количества углеводов. Патологическая гликозурия может быть почечной и внепочечной. Почечная гликозурия обусловлена нарушением реабсорбции глюкозы в канальцах нефронов, причем уровень глюкозы в крови нормальный или несколько понижен. Она наблюдается при хроническом нефрите, острой недостаточности почек. Патологическая внепочечная гликозурия обусловлена чаще всего нарушением обмена веществ и возникает при сахарном диабете, тиреотоксикозе, передозировке кортизона, травме центральной нервной системы. При сахарном диабете следует определить количество глюкозы в суточном объеме мочи.

Билирубин в норме в моче отсутствует, появляется при желтухе (паренхиматозной, механической, гемолитической)

Микроскопичесое исследование осадка мочи.

Лейкоциты могут встречаться в норме до 10 в поле зрения микроскопа. Появление их в большом количестве (более 20 в поле зрения) свидетельствует о воспалительном процессе в мочевых органах (пиурия), но не указывает на место воспаления. Пиурия вызывается воспалениями в почках, мочевом пузыре, уретре, реже в почечной лоханке. Инфицированные выделения из предстательной железы, влагалища или матки также могут становиться причиной пиурии. Локализацию воспалительного процесса выявляют по наличию других форменных элементов с учетом клинических проявлений.

Эритроциты . В норме могут встречаться неизмененные единичные в поле зрения микроскопа эритроциты. Выделение крови с мочой - гематурия. Если наличие крови в моче определяется невооруженным глазом, говорят о макрогематурии; если эритроциты обнаруживаются только при исследовании под микроскопом - микрогематурии. Различают почечную и внепочечную гематурию. Почечная гематурия отмечается при опухолях и туберкулезе почки, гломерулонефрите, пиелонефрите, нефролитиазе. При почечной гематурии эритроциты будут малоизмененные и выщелоченные. Внепочечная гематурия появляется при воспалительных процессах в мочевых путях и при их травмировании. При этом выявляются неизмененные эритроциты. Кроме того, гематурия может быть результатом нарушения свертываемости крови при болезнях печени, крови, при передозировке антикоагулянтов; застойная гематурия - при декомпенсации деятельности сердца, которая с улучшением его функции исчезает.

Цилиндры - это белковые выделения дистальной части мочевых канальцев цилиндрической формы, количество которых увеличивается при повреждениях канальцев и протеинурии. Мочевые цилиндры не содержатся в щелочной моче. Ни количество, ни вид мочевых цилиндров не свидетельствуют о степени тяжести заболевания и не являются специфическими для какого-либо вида поражения почек. Если мочевые цилиндры не наблюдаются, это не может означать отсутствия заболевания почек. Цилиндры легче выявляются в первой утренней моче.

Гиалиновые цилиндры - белковые слепки канальцев нефронов наблюдаются в моче при всех заболеваниях почек, при обезвоживании и протеинурии, но количество их не зависит от тяжести патологического процесса. В нормальной моче встречаются единичные гиалиновые цилиндры в препарате.

Зернистые цилиндры образуются из зернисто-перерожденных клеток эпителия почек. Встречаются при некрозе канальцев, всех острых и хронических заболеваниях почек.

Эпителиальные цилиндры образуются из эпителия канальцев нефронов. Появляются в моче при различных заболеваниях почек.

Буропигментированные цилиндры - это зернистые или эпителиальные цилиндры, пигментированные гемосидерином. Встречаются при гломерулонефрите

Эритроцитарные цилиндры состоят из эритроцитов и встречаются при гломерулонефрите.

Лейкоцитарные цилиндры состоят из лейкоцитов и образуются при гнойном процессе в почках - пиелонефрите.

Жирно-зернистые цилиндры встречаются в моче при нефротической форме хронического гломерулонефрита, липоидном нефрозе.

Восковидные цилиндры свидетельствуют о тяжелом поражении почек и, по-видимому, являются следствием качественного изменения белка.

Гиалиново-капельные цилиндры состоят из капель гиалина и являются следствием его необратимых изменений. Наблюдаются при далеко зашедших патологических процессах в почках (хроническом гломерулонефрите, нефротическом синдроме).

Эпителий. В норме в осадке мочи обнаруживаются единичные клетки эпителия мочевого пузыря. При различных заболеваниях мочевой системы могут появляться эпителиоциты мочеиспускательного канала, мочевого пузыря, почечной лоханки и мочеточника, канальцев нефронов, предстательной железы в значительном количестве и с разной степенью дистрофии.

Бактерии . Наличие бактерий является нормальным для мочи, взятой при спонтанном мочеиспускании или с помощью катетера. Решающим является количество бактерий, которое опять-таки зависит от способа взятия мочи и от пола животного. С помощью количественной оценки культуры бактерий, высеянной из мочи, можно установить концентрацию бактерий. Отклонением от нормы является 100000 бакт./мл в моче, взятой при спонтанном мочеиспускании, подозрения вызывают 1000-10000 бакт./мл в моче, взятой при спонтанном мочеиспускании или с помощью катетера. У сук количество бактерий от 10000 до 100000 бакт./мл может быть нормой. В нативном препарате 1 бактерия в масляном иммерсионном поле зрения соответствует 10000 бакт./мл. При центрифугировании с частотой вращения ниже 3000 об/мин бактерии почти не осаждаются. О наличии инфекции мочевыводящих путей могут сигнализировать одновременно встречающиеся бактериурия, гематурия и пиурия.

Неорганизованный осадок мочи состоит из различных солей. К элементам осадка кислой мочи относят мочевую кислоту и аморфные ураты, щелочной - аморфные фосфаты, трипельфосфаты. Кислый мочекислый аммоний, оксалаты, нейтральные фосфаты и карбонат кальция могут встречаться как в кислой, так и в щелочной моче

Болезни почек

Гломерулонефрит - воспаление почечных клубочков, в меньшей степени канальцев, сопровождающееся нарушениями кровообращения в почках с задержкой в организме воды и соли, нередко развитием артериальной гипертензии. Различают острый и хронический гломерулонефрит. Заболевание может развиваться как самостоятельное (первичный гломерулонефрит) и в связи с другим системным заболеванием (вторичный гломерулонефрит).

Гломерулонефрит остры й - острое диффузное иммунное воспаление почечных клубочков.

Этиология и патогенез . Наряду со стрептококковой инфекцией (нефритогенный бета-гемолитический стрептококк) существенную роль в этиологии острого гломерулонефрита играют и другие инфекционные и инвазионные заболевания (чума, парвовирусный энтерит, инфекционный гепатит, лептоспироз, бабезиоз). Острый гломелуронефрит часто связан с сенсибилизацией к лекарствам (сульфаниламиды, антибиотики, нестероидные противовоспалительные средства), пищевым продуктам, пыльце растений. Заболевание может быть спровоцировано вакцинацией, контактом с органическими растворителями. Охлаждение - важный пусковой фактор острого гломелуронефрита, нередко имеющий самостоятельное значение.

Морфологически обнаруживается картина диффузного иммунокомплексного воспаления клубочков с пролиферацией мезангиальных и эндотелиальных клеток, экссудацией в полость капсулы клубочков лейкоцитов, эритроцитов, фибрина.

Патогенез гломерулонефрита в настоящее время связывают с иммунными нарушениями. В ответ на попадание в организм инфекции к антигенам стрептококка появляются антитела, которые, соединяясь со стрептококковым антигеном, образуют иммунные комплексы, активирующие комплемент. Эти комплексы вначале циркулируют в сосудистом русле, а затем откладываются на наружной поверхности базальной мембраны клубочковых капилляров, а также в мезангии клубочков.

Кроме антигенов бактериального происхождения, в образовании иммунных комплексов могут принимать участие и другие экзогенные антигены (лекарственные препараты, чужеродные белки и пр.) Иммунные комплексы фиксируются на базальной мембране в виде отдельных глыбок.

Фактором, непосредственно вызывающим клубочковое поражение, является комплемент: продукты его расщепления вызывают локальные изменения стенки капилляров, повышают ее проницаемость. К местам отложения иммунных комплексов и комплемента устремляются нейтрофилы, лизосомные ферменты которых усиливают повреждение эндотелия и базальной мембраны, отделяя их друг от друга. Наблюдается пролиферация клеток мезангия и эндотелия, что способствует элиминации иммунных комплексов из организма. Если этот процесс оказывается достаточно эффективным, то наступает выздоровление. В случае, если иммунных комплексов много и базальная мембрана существенно повреждается, то выраженная мезангиальная реакция будет приводить к хронизации процесса и развитию неблагоприятного варианта болезни.

С задержкой натрия и воды за счет развивающегося снижения клубочковой фильтрации и с повышением капиллярной проницаемости связан патогенез симптомов острого гломелуронефрита: отеков, гематурии, протеинурии, объем-, натрийзависимой гипертензии. Иногда наблюдаются и экстраренальные проявления иммунной активности: васкулиты, серозный миокардит.

Клиническая картина складывается из сочетания почечных симптомов с симптомами поражения сердечно-сосудистой, легочной и центральной нервной системы. Острый гломелуронефрит развивается спустя 2-3 недели после перенесенного инфекционного заболевания, вакцинации, тонзиллита, фарингита. Клинически у таких животных отмечают повышенную температуру, бурную рвоту. Внезапное повышение АД сочетается с макрогематурией (моча в виде «мясных помоев»), отеками, олигурией. Гипертензия обычно сопровождается брадикардией и синусовой аритмией. Нередко отмечается болезненность мускулатуры спины при надавливании пальцами, преходящие парезы тазовых конечностей, желание лежать на холодном месте, выгибание дугой спины. Олигурия может быть выраженной вплоть до анурии с развитием преходящей острой почечной недостаточности. Остро развивающаяся гиперволемическая гипертензия, нередко ассоциированная с серозным миокардитом? часто осложняется эклампсией, сердечной недостаточностью. К ранним признакам последней относятся появление тахикардии, ритма галопа, расширение полостей сердца. Нарушение кровообращения чаще развивается в малом круге (сердечная астма, интерстициальный отек легких). Острый гломерулонефрит длится не более двух недель и нередко заканчивается летально.

При гломерулонефрите развивается гипоальбуминемия из-за персистирующей протеинурии. При падении уровня альбумина ниже 15 г/л начинается развитие асцитов, гидроторакса и подкожных отеков. Эти симптомы также зависят от степени гипертензии. Из-за нее и сниженного осмотического давления из крови удаляется жидкость, что снижает общий объем крови и стимулирует механизм ренин-ангиотензин-альдостерон, который, наоборот, увеличивает задержку натрия и воды.

Диагноз острого гломерулонефрита должен быть заподозрен при внезапном развитии олигурии, отеков и артериальной гипертензии у молодых животных вскоре после перенесенного инфекционного заболевания, тонзилита, фарингита, вакцинации. Решающее значение имеет лабораторное исследование крови и мочи. У большинства больных отмечается умеренная нормохромная анемия, значительное увеличение СОЭ, нейтрофилез со сдигом влево, значительное увеличение показателей мочевины и креатинина в сыворотке крови. При исследовании мочи отмечают повышенное содержание эритроцитов (преимущественно выщелоченных), пиурию и бактериурию, наличие всех видов мочевых цилиндров. Протеинурия обычно невелика, однако при циклическом и затянувшемся остром гломерулонефрите она может достигать 10 г/л.

Дифференциальная диагностика. Симптомы острого гломерулонефрита не являются специфичными, в связи с чем при постановке диагноза необходимо дифференцировать острый гломерулонефрит от ряда сходно проявляющихся заболеваний. Острый гломерулонефрит необходимо отличать от хронического гломерулонефрита. Это не представляет сложностей при четком остром начале острого гломерулонефрита и последующем полном обратном развитии симптомов. Чаще всего диагностика осложняется при отсутствии острого начала, а также при длительном сохранении отдельных признаков болезни (прежде всего мочевого синдрома). Трудно дифференцировать острый гломерулонефрит от пиелонефрита вследствие наличия лейкоцитурии при обоих заболеваниях. Однако ОГН сопровождается более массивной протеинурией и в ряде случаев отеками. ОГН необходимо дифференцировать от хронических диффузных заболеваний соединительной ткани, при которых гломерулонефрит представляется как одно из проявлений болезни. Эта ситуация обычно возникает при выраженности мочевого, гипертензивного и отечного синдромов и недостаточной четкости других симптомов заболевания, чаще при системной красной волчанке. При подозрении на лептоспироз серологически исследуют сыворотку крови, но не ранее 7-12 дня заболевания.

Лечение. Животному предоставляют полный покой. Назначают диету с ограничением соли, что помогает уменьшить накопление воды и гипертензию, а в случае почечной недостаточности - белка. Ограничивают потребление жидкости. Общее количество потребленной жидкости за сутки должно равняться объему выделенной за предыдущие сутки мочи плюс 7-10 мл/кг/сутки. Курс антибактериальной терапии следует проводить лишь в том случае, если связь ОГН с инфекцией достоверно установлена и с момента начала заболевания прошло не более 3 нед. Обычно назначают полусинтетические пенициллины в общепринятых дозировках. Мочегонные средства назначают лишь при задержке жидкости, повышении АД и появлении сердечной недостаточности. Наиболее эффективен фуросемид. Для стимуляции диуреза применяют верошпирон, эуфиллин 2?4% раствор 5- 10 мл в 10-20 мл 20-40% раствора глюкозы внутривенно 1-2 раза в сутки. Во избежание гипокалиемии применяют препараты калия. Показано назначение глюкокортикостероидов (преднизолон) в течение 1- 1,5 мес в виде монотерапии или в сочетании с гепарином. Гепарин обладает широким спектром действия: улучшает микроциркуляцию в почках, оказывает противовоспалительное и умеренное иммуносупрессивное влияние. В случаях выраженной олигоурии внутривенно капельно вводят маннит и реополиглюкин. При почечной колике применяют спазмолитики и анальгетики (баралгин, но-шпа, анальгин). При приступах эклампсии показано применение магния сульфата 25% раствора, реланиума, папаверина 2% раствора, эуфиллина 2,4 % раствора внутривенно.

Прогноз при остром гломерулонефрите благоприятен при условии своевременно начатого лечения. Большинство симптомов исчезает при лечении спустя 1-2 мес, и постепенно наступает выздоровление. В исключительных случаях возможен летальный исход в связи с кровоизлиянием в мозг или острой сердечной недостаточностью. Необходимо помнить, что наиболее подходящее лечение каждом отдельном случае проводим непосредственно ветеринарный врач .

Гломерулонефрит хронический (ХГН) - хроническое диффузное иммуновоспалительное поражение клубочков, прогрессирующее и переходящее на всю почечную паренхиму, в результате чего развивается нефросклероз и почечная недостаточность. ХГН может быть самостоятельным заболеванием или одним из проявлений какого-либо другого (например, инфекционного эндокардита, системной красной волчанки). В последнем случае может создаться трудная для правильной диагностики ситуация, когда поражение почек выступает на первый план в картине болезни при отсутствии или минимальной выраженности других признаков системного заболевания. В то же время присоединение почечной патологии может сгладить ранее яркую картину основного заболевания. Эти ситуации могут быть обозначены как «нефритические маски» различных заболеваний. ХГН в 10-20% случаев развивается как исход ОГН при прогрессирующем течении заболевания.

Патогенез . Отмечают два возможных механизма поражения почек: иммунокомплексный и антительный. Иммунокомплексный механизм при ХГН аналогичен описанному при ОГН. ХГН развивается в тех случаях, когда гиперплазия эндотелия и мезангиальных клеток оказывается недостаточной и иммунные комплексы не удаляются из почки, что приводит к хроническому течению воспалительного процесса. Развитие ХГН обусловливается также и антительным механизмом: в ответ на внедрение в организм различных антигенов иммунокомпетентная система вырабатывает антитела, тропные к базальной мембране капилляров, которые фиксируются на ее поверхности. Происходит повреждение мембраны, и ее антигены становятся чужеродными для организма, в результате чего вырабатываются аутоантитела, которые также фиксируются на базальной мембране. Комплемент оседает на мембране в зоне локализации комплекса аутоантиген-аутоантитело. Далее происходит миграция нейтрофилов к базальной мембране. При разрушении нейтрофилов выделяются лизосомные ферменты, усиливающие повреждение мембраны. Одновременно происходит активация свертывающей системы, что усиливает коагулирующую активность и отложение фибрина в зоне расположения антигена и антитела. Выделение тромбоцитами, фиксированными в месте повреждения мембраны, вазоактивных веществ усиливает процессы воспаления. Хроническое течение процесса обусловливается постоянной выработкой аутоантител к антигенам базальной мембраны капилляров. Кроме иммунных механизмов, в процессе прогрессирования ХГН принимают участие и неиммунные механизмы, среди которых следует упомянуть повреждающее действие протеинурии на клубочки канальцев, снижение синтеза простагландинов (ухудшающее почечную гемодинамику), артериальную гипертензию (ускоряющую развитие почечной недостаточности), нефротоксическое действие гиперлипидемии. Длительный воспалительный процесс, текущий волнообразно (с периодами ремиссий и обострений), приводит в конце концов к склерозу, гиалинозу, запустеванию клубочков и развитию хронической почечной недостаточности. Развитие недостаточности почечных клубочков и канальцев приводит к потере концентрационной способности почек. С утратой почками способности выделять мочу постоянного удельного веса появляется полиурия, которая в конечном итоге приводит к дегидратации организма. Поврежденные клубочки уже меньше экскретируют азотистые шлаки, а измененные канальцы меньше реабсорбируют натрий. Из-за большой потери натрия появляются жажда и ацидоз. У собак массой 30-40 кг ежедневная потеря натрия может составлять 1-3 г (соответственно 2,5-7,5 г поваренной соли).

Симптомы болезни выражены слабее, чем при ОГН. Отмечают полидипсию, полиурию и сильную дегидратацию. Почки уменьшены в размерах, уплотнены и бугристы (сморщенная почка - нефросклероз). При прогрессировании склероза почечных клубочков еще больше затрудняется экскреция азотистых шлаков из организма, нарушается реабсорбция кальция и снижается его уровень в плазме. Для поддержания кальциевого баланса происходит вымывание его из костей скелета. Накопление мочевины и продукта ее разложения - аммиака в крови обусловливает хроническое отравление организма с преимущественным поражением нервной системы - уремия. У животного отмечают зловонный аммиачный запах из пасти, апатию, анемию, уменьшение эластичности кожи, рвоту и стойкий понос (гастроэнтерит), остеодистрофию (первый признак - резинообразная консистенция нижней челюсти). Цилиндрурия носит неустойчивый характер. В конечной стадии наблюдают рвоту с кровью, профузный понос, подергивание мышц и тонико-клонические судороги. ХГН протекает длительно, периоды обострений чередуются с временными ослаблениями симптомов.

Диагноз . Хронический гломерулонефрит диагностируют в определенной последовательности:

• Прежде всего необходимо убедиться, что клиническая картина болезни обусловлена именно гломерулонефритом, а не иным поражением почек (пиелонефрит, амилоидоз, опухоль почки, мочекаменная болезнь и пр.), так как мочевой синдром может наблюдаться и при других заболеваниях почек.
• Определяют, хронический или острый гломерулонефрит.
• Диагностировав ХГН, следует установить, что ХГН - самостоятельная болезнь или заболевание почек развилось на фоне какой-то иной болезни.

Опорными признаками при постановке диагноза ХГН являются: стабильно наблюдавшийся мочевой синдром; длительность заболевания - несколько месяцев; отсутствие причин, могущих обусловить появление мочевого синдрома; при наличии артериальной гипертензии и отечного синдрома - исключение прочих причин, их вызывающих.

Наиболее сложно разграничить острый и хронический гломерулонефрит. Диагноз ОГН делает вероятным острое начало заболевания с появлением мочевого синдрома, артериальной гипертензии и отеков. Однако такая клиническая симптоматика может быть и при обострении ХГН, и тогда ХГН можно принять за начало ОГН. Вопрос о диагнозе решается только при динамическом наблюдении за больным; полное исчезновение симптомов свидетельствует в пользу ОГН, сохранение симптомов - в пользу ХГН.

Лечение . Рекомендуется частое кормление и низкобелковая диета с повышенным содержанием поваренной соли. Устраняют очаги хронической инфекции (больные зубы, пиометру и др.). Различают патогенетическую и симптоматическую терапию. Патогенетическая терапия включает применение иммуносупрессивных препаратов. Монотерапия глюкокортикостероидами (преднизолон) в дозе 1мг/кг в течение 2мес. С последующим медленным снижением до поддерживающей дозы рекомендуется на первом году болезни или при рецидивирующем течении нефротического синдрома без гиперволемии. Другими иммуносупрессивными препаратами являются цитостатики, которые назначают по следующим показаниям: неэффективность кортикостероидов; наличие осложнений кортикостероидной терапии; нефриты при системных заболеваниях, когда кортикостероиды недостаточно эффективны и др. Используют азатиоприн, циклофосфан, хлорбутин. Препарат принимают в течение 6 мес. и более. Можно дополнительно назначить преднизолон в небольших дозах.

На процессы гемокоагуляции и агрегации воздействуют гепарином и антиагрегантами. Гепарин назначают при ХГН нефротического типа со склонностью к тромбозам, при обострении ХГН с наличием выраженных отеков в течение 1,5-2 мес. по 20000-40000 ЕД/сут. Вместе с гепарином назначают антиагреганты - курантил (300-600 мг/сут). При высокой активности ХГН используют так называемую четырехкомпонентную схему, включающую цитостатик, преднизолон, гепарин и курантил. Курс лечения может длиться неделями и даже месяцами. При достижении эффекта дозы препаратов снижают.

Симптоматическая терапия включает назначение мочегонных и антибиотиков при инфекционных осложнениях. Мочегонные препараты назначают при ХГН нефротического типа с выраженными отеками как средство, лишь улучшающее состояние больного (но не оказывающее действия на сам патологический процесс в почках)

При дегидратации и ацидозе практикуют внутривенное капельное введение растворов хлорида натрия и гидрокарбоната натрия. При уремии дополнительно назначают витамины группы В, аскорбиновую кислоту.

Прогноз. Длительность жизни больных ХГН зависит от состояния азотовыделительной функции почек. Содержание мочевины в крови больше 35 ммоль/л следует считать неблагоприятным, свыше 50 ммоль/л - как свидетельство неизбежной гибели животного в течение года.

Использованная литература

1. Белов А.Д., Данилов Е.П., Дукур И.И. и др. Болезни собак. М., Колос, 1995.
2. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных. М, Агропромиздат, 1990.
3. Западнкж И.П., Западнюк В.И., Захария Е.А. Лабораторные животные. Киев, Вшца школа, 1983.
4. Краткая медицинская энциклопедия. Под редакцией В.ИПокровского. Том 1-2. М., Медицинская энциклопедия, 1994.
5. Кузьмин А.А. Советы айболита или здоровье вашей собаки. Харьков, ИКП «Паритет», 1995.
6. Маколкин В.И., Овчаренко С.И. Внутренние болезни. М., Медицина, 1999.
7. Ниманд Х.Г., Сутер П.Ф. Болезни собак. Практическое руководство для ветеринарных врачей. М., Аквариум, 1998.
8. Патофизиология Под редакцией П.Ф.Литвицкого. М., Медицина, 1997.
9. Пульняшенко П.Р. Анестезиология и реаниматология собак и кошек. Киев, Фауна-сервис, 1997.
10. Ю.Симпсон Д.В., Андерсон Р.С., Маркуелл П.Д. Клиническое питание собак и кошек. М, Аквариум, 2000.
11. Справочник терапевта. Под редакцией Н.Р.Палеева. Том 1-2. М., Медицина, 1995. Обзор по данным зарубежной и отечественной литературы. Подготовил Пульняшенко П.Р.