هناك مقالات كتبها تيرستيج (1972)، هانت (1976)، بارتلسون (1978)، رايت (1981)، ليني ودزمور (1988).

حظا سعيدا للقارئ الفضولي في دراسة هذا الأدب المجيد!

8.1 التكيف مع الضوء والظلام واللوني

التكيف هو قدرة الجسم على تغيير حساسيته للمحفز استجابة للتغيرات في ظروف التحفيز.

لاحظ أن المفهوم العام للتكيف يغطي جميع مجالات الإدراك.

يمكن أن تكون آليات التكيف قصيرة جدًا من حيث المدة (في حدود المللي ثانية) أو العكس - طويلة جدًا وتدوم لأسابيع وأشهر وحتى سنوات. بشكل عام، تعمل آليات التكيف على تقليل حساسية المراقب لمثير ما مع زيادة الشدة الجسدية لهذا الأخير (على سبيل المثال، يمكن للمرء أن يسمع بوضوح دقات الساعة في منتصف ليلة هادئة)

و لا يمكنك سماعه على الإطلاق في حفل استقبال صاخب).

في فيما يتعلق بالرؤية، هناك ثلاثة أنواع من التكيف مهمة: الضوء والظلام واللوني.

التكيف مع الضوء

التكيف مع الضوء- وهي عملية انخفاض حساسية الرؤية مع زيادة المستوى العام للإضاءة.

ل على سبيل المثال: في ليلة صافية، من السهل رؤية ملايين النجوم، ولكن عند الظهر يوجد نفس العدد منها في السماء - ولكن خلال النهار لا توجد نجوم مرئية. يحدث هذا لأنه خلال النهار يكون السطوع الإجمالي للسماء أعلى بعدة مرات من سطوعه في الليل، وبالتالي تقل حساسية الرؤية أثناء النهار مقارنة بحساسية الليل. وبالتالي، فإن الفرق في سطوع سماء الليل والنجوم قادر على توفير الإدراك البصري للأخير، في حين أنه ليس كبيرا بما فيه الكفاية خلال النهار.

مثال آخر: تخيل الاستيقاظ في منتصف الليل وتشغيل الضوء الساطع. في البداية تكون أعمى، غير قادر على فهم أي شيء

و قد تشعر بألم طفيف، ولكن بعد بضع عشرات من الثواني تبدأ في التمييز بين الأشياء تدريجيًا. يحدث هذا لأنه في الظلام كانت آليات الرؤية في الحالة الأكثر حساسية وبعد تشغيل الضوء مباشرة (بسبب حساسيتها المتزايدة) يتم تحميلها بشكل زائد، ولكن بعد وقت قصير تتكيف، مما يقلل من الحساسية وبالتالي ضمان الرؤية الطبيعية.

التكيف المظلم

التكيف المظلميشبه الضوء، إلا أن العملية تسير في الاتجاه المعاكس، أي:

التكيف المظلمهي عملية زيادة حساسية الرؤية مع انخفاض مستوى السطوع الضوئي.

على الرغم من أن ظاهرتي التكيف مع الضوء والظلام متشابهتان، إلا أنهما ما زالتا ظاهرتين مستقلتين، ناجمتين عن آليات مختلفة وأداء عمل بصري مختلف (على سبيل المثال، يحدث التكيف مع الضوء بشكل أسرع بكثير من التكيف مع الظلام).

يمكن لأي شخص تجربة التكيف مع الظلام عن طريق الدخول إلى سينما الشفق من شارع مضاء بنور الشمس: في البداية تبدو الغرفة مظلمة تمامًا، ويتوقف الكثيرون ببساطة عند العتبة لأنهم لا يستطيعون رؤية أي شيء. ومع ذلك، بعد فترة قصيرة من الزمن، تبدأ الأشياء الموجودة في الغرفة (الكراسي، المتفرجين) في الخروج من الظلام. بعد بضع دقائق أخرى، ستصبح مرئية بوضوح، ولن يكون من الصعب التعرف على الشخصيات المألوفة، والعثور على الكرسي المناسب، وما إلى ذلك، لأن آليات التكيف الداكن تزيد تدريجياً من الحساسية العامة للنظام البصري.

يمكننا التحدث عن التكيف مع الضوء والظلام كقياس للتحكم التلقائي في التعريض الضوئي في الكاميرات.

التكيف لوني

تؤثر عمليات التكيف مع الضوء والظلام بشكل جذري على إدراك اللون للمحفزات، وبالتالي يتم أخذها في الاعتبار من خلال العديد من نماذج إدراك اللون. إلا أن النوع الثالث من تكيف الرؤية - وهو التكيف اللوني - هو الأهم، ويجب على جميع النماذج أن تأخذه بعين الاعتبار.

التكيف لونيهي عملية تعديل مستقلة إلى حد كبير لحساسية آليات رؤية الألوان.

علاوة على ذلك، يُعتقد في كثير من الأحيان أن التكيف اللوني يعتمد فقط على تغيير مستقل في حساسية الأنواع الثلاثة من المستقبلات الضوئية المخروطية (في حين أن التكيف مع الضوء والظلام هو نتيجة لتغير عام في حساسية جهاز المستقبل بأكمله). ومع ذلك، من المهم أن نتذكر أن هناك آليات أخرى لرؤية الألوان (التصرف، على سبيل المثال، على مستوى الخصم وحتى على مستوى التعرف على الأشياء) قادرة على تغيير الحساسية، والتي يمكن تصنيفها أيضًا على أنها آليات التكيف اللوني .

كمثال على التكيف اللوني، لنأخذ ورقة بيضاء مضاءة بضوء النهار. إذا تم نقل هذه الورقة إلى غرفة مضاءة بالمصابيح المتوهجة، فسيظل يُنظر إليها على أنها بيضاء، على الرغم من حقيقة أن الطاقة المنعكسة من الورقة قد تغيرت من "الأزرق" في الغالب إلى "الأصفر" في الغالب (وهذا هو نفس التغيير الذي حدث وهي الألوان التي لا يمكن للفيلم الفوتوغرافي القابل للانعكاس أن يستوعبها، كما ناقشنا في مقدمة هذا الفصل).

أرز. 8.1 يوضح هذا الموقف: في الشكل. 8.1 (أ) يُظهر مشهدًا نموذجيًا لضوء النهار؛ في التين. 8.1 (ب) - نفس المشهد مضاء بالمصباح

أرز. 8.2 مثال على الصور اللاحقة الناتجة عن تكيف الشبكية المحلي.

ثبت نظرك على النقطة السوداء لمدة 30 ثانية، ثم حركها إلى سطح أبيض موحد. انتبه إلى ألوان الصور اللاحقة وقارنها بألوان المحفزات الأصلية.

أنا متوهجة ويدركها نظام بصري معين غير قادر على التكيف؛ في التين. 8.1 (ج) - مرة أخرى نفس المشهد تحت ضوء المصابيح المتوهجة، يُدرك بواسطة جهاز بصري معين قادر على التكيف مثل الجهاز البصري البشري.

المثال التوضيحي الثاني للتكيف اللوني هو ما يسمى. أوقات ما بعد الصورة المبينة في الشكل. 8.2: ركز على النقطة السوداء في وسط الشكل وتذكر مواضع ألوانها؛ بعد حوالي 30 ثانية، حرك نظرك إلى منطقة بيضاء مضاءة، مثل جدار أبيض أو ورقة فارغة. انتبه إلى الألوان التي تظهر ومواضعها النسبية. الصور اللاحقة الناتجة هي نتيجة تغيير مستقل في حساسية آليات اللون. على سبيل المثال، مناطق الشبكية المعرضة للمحفز الأحمر في الشكل 8.2 تقلل من حساسيتها للطاقة "الحمراء" مع تكيف التعرض، مما يتسبب في فشل منطقة الشبكية في الاستجابة "الحمراء" (المتوقعة عادة عند التعرض للمحفزات البيضاء). مما يؤدي عند النظر إلى ظهور صورة خلفية زرقاء على السطح الأبيض. يتم شرح ظهور الألوان الأخرى في الصور اللاحقة بطريقة مماثلة.

لذلك، إذا كان بإمكاننا التحدث عن التكيف مع الضوء كقياس للتحكم التلقائي في التعرض، فإننا نتحدث عن التكيف اللوني كقياس لتوازن اللون الأبيض التلقائي في كاميرات الفيديو أو الصور الرقمية.

يقدم رايت (1981) لمحة تاريخية عن سبب وكيفية دراسة التكيف اللوني.

النظر إلى الأشياء بكلتا العينين. عندما ينظر الشخص إلى شيء ما بكلتا عينيه، فإنه لا يستطيع رؤية شيئين متطابقين. ويرجع ذلك إلى حقيقة أن الصور من جميع الأشياء أثناء الرؤية المجهرية تقع على المناطق المقابلة أو المتطابقة من شبكية العين، ونتيجة لذلك تندمج هاتان الصورتان في خيال الشخص في صورة واحدة

للرؤية الثنائية أهمية كبيرة في تحديد المسافة إلى الجسم وشكله. يرتبط تقدير حجم الجسم بحجم صورته على شبكية العين وبُعد الجسم عن العين

غالبًا ما يؤدي عدم وجود رؤية مجهرية إلى الحول

منعكس الحدقة

إن استجابة العين للضوء (انقباض حدقة العين) هي آلية منعكسة للحد من كمية الضوء التي تصل إلى شبكية العين. عرض الحدقة الطبيعي هو 1.5 – 8 ملم

يمكن لدرجة إضاءة الغرفة تغيير عرض الحدقة بمقدار 30 مرة. عندما يضيق التلميذ، يتناقص تدفق الضوء، ويختفي الانحراف الكروي، مما يعطي دوائر متناثرة ذاتيا على شبكية العين. في الإضاءة المنخفضة، تتوسع حدقة العين، مما يحسن الرؤية. منعكس الحدقة يشارك في تكيف العين

التكيف

تكيف العين لرؤية الأشياء في ظروف شدة مختلفة من إضاءة الغرفة

التكيف مع الضوء.عند الانتقال من غرفة مظلمة إلى غرفة مشرقة، يحدث العمى في البداية. تدريجيا، تتكيف العين مع الضوء عن طريق تقليل حساسية المستقبلات الضوئية للشبكية. يستمر من 5 إلى 10 دقائق.

آليات التكيف مع الضوء:

انخفاض حساسية المستقبلات الضوئية للضوء

تضييق مجال المستقبلات بسبب قطع الاتصالات بين الخلايا الأفقية والخلايا ثنائية القطب

اضمحلال رودوبسين (0.001 ثانية)

انقباض التلميذ

التكيف المظلم.عند الانتقال من غرفة مشرقة إلى غرفة مظلمة، لا يرى الشخص شيئا في البداية. وبعد مرور بعض الوقت، تزداد حساسية المستقبلات الضوئية في شبكية العين، وتظهر الخطوط العريضة للأشياء، ومن ثم تبدأ تفاصيلها في التمييز. يستمر 40 - 80 دقيقة.

عمليات التكيف مع الظلام:

يزيد من حساسية المستقبلات الضوئية للضوء بمقدار 80 مرة

إعادة تركيب رودوبسين (0.08 ثانية)

اتساع حدقة العين

زيادة عدد الوصلات بين العصيات والخلايا العصبية في شبكية العين

زيادة في مساحة المجال الاستقبالي

أرز. 6.11.تكيف العين مع الظلام والضوء

رؤية الألوان

ترى العين البشرية 7 ألوان أساسية و2000 لون مختلف. يتم شرح آلية إدراك اللون من خلال نظريات مختلفة

نظرية ثلاثية المكونات لإدراك اللون(نظرية لومونوسوف-جونغ-هيلمهولتز لإدراك اللون) - تشير إلى وجود ثلاثة أنواع من المخاريط الحساسة للضوء في شبكية العين والتي تستجيب لأطوال مختلفة من أشعة الضوء. يؤدي هذا إلى إنشاء خيارات مختلفة لإدراك الألوان.

النوع الأول من المخاريط يتفاعل مع الموجات الطويلة (610 - 950 ميكرومتر) - الإحساس أحمر

النوع الثاني من المخاريط - للموجات المتوسطة (460 - 609 ميكرومتر) - الإحساس لون أخضر

النوع الثالث من المخاريط يدرك الموجات القصيرة (300 - 459 ميكرون) - الإحساس من اللون الأزرق

يتم تحديد إدراك الألوان الأخرى من خلال تفاعل هذه العناصر. الإثارة المتزامنة للنوعين الأول والثاني تخلق إحساسًا بالألوان الصفراء والبرتقالية، أما النوعان الثاني والثالث فيعطيان ألوانًا بنفسجية ومزرقة. التحفيز المتساوي والمتزامن لثلاثة أنواع من العناصر المدركة للون في شبكية العين يعطي الإحساس أبيض، ويشكلها التثبيط لون أسود

يؤدي تحلل المواد الحساسة للضوء الموجودة في المخاريط إلى تهيج النهايات العصبية؛ يتم تلخيص الإثارة التي تصل إلى القشرة الدماغية، وينشأ إحساس بلون واحد موحد

يسمى الفقدان الكامل للقدرة على إدراك الألوان فقدان البصربينما يرى الناس كل شيء باللونين الأبيض والأسود فقط

اضطراب إدراك الألوان - عمى الألوان (عمى الألوان) -ويعاني معظم الرجال -حوالي 10%- من نقص جين معين على الكروموسوم X

هناك ثلاثة أنواع من اضطرابات رؤية الألوان:

عمى البروتانوبيا –قلة الحساسية للون الأحمر (فقدان إدراك الموجات بطول 490 ميكرون)

عمى ثاني أكسيد الكربون –إلى اللون الأخضر (لديك فقدان لإدراك الموجات بطول 500 ميكرون)

عمى التثليث –إلى اللون الأزرق (فقدان إدراك الموجات بطول 470 و580 ميكرون)

عمى الألوان الكامل - أحادية اللوننادر

يتم إجراء اختبار رؤية الألوان باستخدام جداول رابكين

3-11-2012, 22:44

وصف

نطاق السطوع الذي تدركه العين

التكيفيسمى هذا بإعادة هيكلة النظام البصري للتكيف بشكل أفضل مع مستوى معين من السطوع. يجب أن تعمل العين بسطوع يختلف على نطاق واسع للغاية، من حوالي 104 إلى 10-6 شمعة/م2، أي في حدود عشرة أوامر من الحجم. عندما يتغير مستوى سطوع المجال البصري، يتم تنشيط عدد من الآليات تلقائيًا، مما يضمن إعادة هيكلة الرؤية التكيفية. إذا لم يتغير مستوى السطوع بشكل ملحوظ لفترة طويلة، فإن حالة التكيف تتماشى مع هذا المستوى. في مثل هذه الحالات، لم يعد بإمكاننا التحدث عن عملية التكيف، ولكن عن الحالة: تكيف العين مع مثل هذا السطوع L.

عندما يكون هناك تغيير مفاجئ في السطوع، الفجوة بين السطوع وحالة النظام البصريوهي فجوة تعمل كإشارة لتفعيل آليات التكيف.

اعتمادا على علامة التغير في السطوع، يتم التمييز بين التكيف مع الضوء - التكيف مع سطوع أعلى والتكيف مع الظلام - التكيف مع سطوع أقل.

التكيف مع الضوء

التكيف مع الضوءالعائدات أسرع بكثير من الظلام. عند الخروج من غرفة مظلمة إلى ضوء النهار الساطع، يصاب الشخص بالعمى ولا يرى شيئًا تقريبًا في الثواني الأولى. بالمعنى المجازي، الجهاز البصري خارج النطاق. ولكن إذا احترق مقياس الميليفولتميتر عند محاولة قياس الجهد بعشرات الفولتات، فإن العين ترفض العمل لفترة قصيرة فقط. تنخفض حساسيتها تلقائيًا وبسرعة كبيرة. بادئ ذي بدء، يضيق التلميذ. بالإضافة إلى ذلك، تحت التأثير المباشر للضوء، يتلاشى اللون الأرجواني البصري للقضبان، ونتيجة لذلك تنخفض حساسيتها بشكل حاد. تبدأ المخاريط في العمل، والتي يبدو أنها لها تأثير مثبط على جهاز القضيب وإيقاف تشغيله. وأخيرا، هناك إعادة هيكلة الوصلات العصبية في شبكية العين وانخفاض في استثارة مراكز الدماغ. ونتيجة لذلك، في غضون ثوان قليلة، يبدأ الشخص في رؤية الصورة المحيطة به بشكل عام، وبعد خمس دقائق، تأتي حساسية الضوء في رؤيته متوافقة تمامًا مع السطوع المحيط، مما يضمن الأداء الطبيعي للعين في الظروف الجديدة.

التكيف المظلم. مقياس التكيف

التكيف المظلمتمت دراستها بشكل أفضل بكثير من الضوء، وهو ما يفسر إلى حد كبير الأهمية العملية لهذه العملية. في كثير من الحالات، عندما يجد الشخص نفسه في ظروف الإضاءة المنخفضة، من المهم أن يعرف مقدما كم من الوقت سيستغرق وما سيكون قادرا على رؤيته. بالإضافة إلى ذلك، يتم انتهاك المسار الطبيعي للتكيف الداكن في بعض الأمراض، وبالتالي فإن دراستها لها قيمة تشخيصية. ولذلك تم إنشاء أجهزة خاصة لدراسة التكيف مع الظلام - أجهزة قياس التكيف. يتم إنتاج مقياس التكيف ADM تجاريًا في الاتحاد السوفيتي. دعونا نصف هيكلها وطريقة العمل معها. يظهر التصميم البصري للجهاز في الشكل. 22.

أرز. 22.مخطط التكيف ADM

يضغط المريض بوجهه على نصف القناع المطاطي 2 وينظر بكلتا عينيه داخل الكرة 1 المغطاة من الداخل بأكسيد الباريوم الأبيض. من خلال الفتحة 12 يستطيع الطبيب رؤية عيون المريض. باستخدام المصباح 3 والمرشحات 4، يمكن إعطاء جدران الكرة سطوع Lc، مما يخلق تكيفًا أوليًا للضوء، يتم خلاله إغلاق فتحات الكرة بمصاريع 6 و33، بيضاء من الداخل.

عند قياس حساسية الضوء، يتم إطفاء المصباح 3 وفتح المصاريع 6 و 33. يتم تشغيل المصباح 22 والتحقق من توسيط فتيله باستخدام الصورة الموجودة على اللوحة 20. يضيء المصباح 22 زجاج الحليب 25 من خلال مكثف 23 وفلتر ضوء النهار 24، والذي يعمل كمصدر ضوء ثانوي للوحة زجاج الحليب 16. يخدم جزء هذه اللوحة، المرئي للمريض من خلال إحدى القواطع الموجودة في القرص 15، ككائن اختبار عند قياس سطوع العتبة. يتم ضبط سطوع كائن الاختبار بخطوات باستخدام المرشحات 27-31 وبسلاسة باستخدام الفتحة 26، التي تتغير مساحتها عندما تدور الأسطوانة 17. يتمتع المرشح 31 بكثافة بصرية 2، أي نفاذية 1٪، والمرشحات المتبقية لها كثافة 1.3 أي انتقال 5٪. يُستخدم المنور 7-11 لإضاءة العيون من الجانب عبر الفتحة 5 عند دراسة حدة البصر في ظل ظروف التعمية. عند إزالة منحنى التكيف، ينطفئ المصباح 7.

فتحة صغيرة في اللوحة 14، مغطاة بمرشح الضوء الأحمر، مضاءة بالمصباح 22 باستخدام لوحة غير لامعة 18 ومرآة 19، تعمل كنقطة تثبيت، يراها المريض من خلال الفتحة 13.

الإجراء الأساسي لقياس التقدم المحرز في التكيف مع الظلام هو كما يلي. في غرفة مظلمة، يجلس المريض أمام مقياس التكيف وينظر داخل الكرة، ويضغط وجهه بقوة على نصف القناع. يقوم الطبيب بتشغيل المصباح 3، باستخدام المرشحات 4 لضبط السطوع Lc على 38 شمعة/م2. يتكيف المريض مع هذا السطوع خلال 10 دقائق. من خلال تدوير القرص 15 لضبط الحجاب الحاجز الدائري، المرئي للمريض بزاوية 10 درجات، يقوم الطبيب، بعد 10 دقائق، بإطفاء المصباح 3، وتشغيل المصباح 22، والفلتر 31، وفتح الفتحة 32. باستخدام الحجاب الحاجز والفلتر 31 مفتوح بالكامل، السطوع L1 للزجاج 16 هو 0.07 شمعة / م 2. يُطلب من المريض أن ينظر إلى نقطة التثبيت 14 ويقول "أرى" بمجرد أن يرى نقطة مضيئة في موقع اللوحة 16. ويلاحظ الطبيب هذه المرة أن t1 يقلل من سطوع اللوحة 16 إلى قيمة L2، وينتظر حتى يقول المريض "أرى" مرة أخرى، ويلاحظ الوقت t2 ويقلل السطوع مرة أخرى. يستمر القياس لمدة ساعة واحدة بعد إيقاف تشغيل السطوع التكيفي. يتم الحصول على سلسلة من قيم ti، كل منها له L1 خاص به، مما يجعل من الممكن بناء اعتماد عتبة السطوع Ln أو حساسية الضوء Sc على وقت التكيف المظلم t.

دعنا نشير بـ Lm إلى أقصى سطوع للوحة 16، أي سطوعها عند فتح الفتحة 26 بالكامل وإيقاف تشغيل المرشحات. دعونا نشير إلى النقل الكلي للمرشحات والحجاب الحاجز؟ الكثافة الضوئية Df للنظام الذي يخفف السطوع تساوي لوغاريتم قيمته المتبادلة.

وهذا يعني أن السطوع مع المخففات المقدمة هو L = Lm ?ph، a logL، = logLm - Dph.

وبما أن حساسية الضوء تتناسب عكسيا مع عتبة السطوع، أي.

في مقياس التكيف ADM Lm هو 7 cd/m2.

يُظهر وصف مقياس التكيف اعتماد D على وقت التكيف المظلم t، والذي يقبله الأطباء كقاعدة. انحراف مسار التكيف المظلم عن القاعدة يشير إلى عدد من الأمراض ليس فقط في العين، ولكن أيضا في الجسم كله. يتم إعطاء متوسط ​​​​قيم Df والقيم الحدية المسموح بها التي لم تتجاوز بعد القاعدة. بناءً على قيم Df، قمنا بالحساب باستخدام الصيغة (50) وفي الشكل 1. 24

أرز. 24.المسار الطبيعي لاعتماد Sc على زمن التكيف المظلم t

نقدم اعتماد Sc على t على مقياس شبه لوغاريتمي.

تشير دراسة أكثر تفصيلاً للتكيف مع الظلام إلى التعقيد الأكبر لهذه العملية. يعتمد مسار المنحنى على العديد من العوامل: من سطوع الإضاءة الأولية للعيون Lc، من المكان الموجود على شبكية العين الذي يُسقط عليه كائن الاختبار، من منطقته، وما إلى ذلك. دون الخوض في التفاصيل، سنشير إلى الاختلاف في الخصائص التكيفية للأقماع والقضبان. في التين. 25

أرز. 25.منحنى التكيف المظلم وفقًا لـ N. I. Pinegin

يُظهر رسمًا بيانيًا لتناقص سطوع العتبة مأخوذًا من عمل Pinegin. تم أخذ المنحنى بعد تعرض العينين بقوة للضوء الأبيض بنسبة Lс = 27000 cd/m2. تمت إضاءة حقل الاختبار بالضوء الأخضر؟ = 546 نانومتر، تم إسقاط كائن اختبار مقاس 20 بوصة على محيط شبكية العين. يمثل محور الإحداثي المحوري وقت التكيف المظلم t، والمحور الإحداثي هو lg (Lп/L0)، حيث L0 هو سطوع العتبة عند t = 0، و Ln في أي وقت آخر. لحظة. نرى أنه في حوالي دقيقتين تزيد الحساسية 10 مرات، وخلال الدقائق الثماني التالية - 6 مرات أخرى. في الدقيقة العاشرة، تتسارع الزيادة في الحساسية مرة أخرى (ينخفض ​​سطوع العتبة) "، ثم تصبح بطيئة مرة أخرى. شرح التقدم المنحنى هكذا. في البداية، تتكيف المخاريط بسرعة، لكنها لا تستطيع زيادة الحساسية إلا بحوالي 60 مرة. بعد 10 دقائق من التكيف، يتم استنفاد قدرات المخاريط. ولكن بحلول هذا الوقت، تم بالفعل إزالة القيود عن القضبان، مما يوفر زيادة إضافية في الحساسية.

العوامل التي تزيد من حساسية الضوء أثناء التكيف

في السابق، عند دراسة التكيف مع الظلام، كانت الأهمية الرئيسية مرتبطة بزيادة تركيز المادة الحساسة للضوء في مستقبلات الشبكية، رودوبسين بشكل رئيسي. الأكاديمي P. P. Lazarev ، عند بناء نظرية عملية التكيف مع الظلام ، انطلق من افتراض أن حساسية الضوء Sc تتناسب مع تركيز المادة الحساسة للضوء. شارك هيشت نفس الآراء. وفي الوقت نفسه، من السهل إظهار أن مساهمة زيادة التركيز في الزيادة الإجمالية في الحساسية ليست كبيرة جدًا.

في الفقرة 30، أشرنا إلى حدود السطوع التي يجب أن تعمل العين عندها - من 104 إلى 10-6 شمعة/م2. عند الحد الأدنى، يمكن اعتبار سطوع العتبة مساويا للحد نفسه Lп = 10-6 cd/m2. وفي الأعلى؟ عند مستوى عالٍ من التكيف L، يمكن تسمية عتبة السطوع Lp بالسطوع الأدنى الذي لا يزال من الممكن تمييزه عن الظلام الكامل. باستخدام المادة التجريبية للعمل، يمكننا أن نستنتج أن Lp عند السطوع العالي يبلغ حوالي 0.006L. لذلك، من الضروري تقييم دور العوامل المختلفة عند تقليل عتبة السطوع من 60 إلى 10_6 شمعة/م2، أي "...60 مليون مرة. دعونا قائمة هذه العوامل:

1. الانتقال من الرؤية المخروطية إلى الرؤية القضيبية. من حقيقة أنه بالنسبة لمصدر نقطي، عندما يمكننا افتراض أن الضوء يؤثر على مستقبل واحد، En = 2-10-9 لوكس، وEc = 2-10-8 لوكس، يمكننا أن نستنتج أن القضيب أكثر حساسية بعشر مرات من المخروط.
2. اتساع حدقة العين من 2 إلى 8 ملم أي 16 مرة في المنطقة.
3. زيادة زمن القصور البصري من 0.05 إلى 0.2 ثانية أي 4 مرات.
4. زيادة في المساحة التي يتم فيها جمع تأثير الضوء على شبكية العين. في حالة السطوع العالي، ما هو حد الدقة الزاوية؟ = 0.6"، وعلى مستوى منخفض؟ = 50". وتعني الزيادة في هذا العدد أن العديد من المستقبلات تتحد لإدراك الضوء بشكل مشترك، وتشكل، كما يقول علماء الفسيولوجيا عادةً، مجالًا استقباليًا واحدًا (جليسر). تزيد مساحة المجال الاستقبالي 6900 مرة.
5. زيادة حساسية مراكز الرؤية في الدماغ.
6. زيادة تركيز المادة الحساسة للضوء. وهذا هو العامل الذي نريد تقييمه.

لنفترض أن الزيادة في حساسية الدماغ قليلة ويمكن إهمالها. سنتمكن بعد ذلك من تقدير تأثير زيادة a، أو على الأقل الحد الأعلى للزيادة المحتملة في التركيز.

وبالتالي فإن الزيادة في الحساسية بسبب العوامل الأولى فقط ستكون 10X16X4X6900 = 4.4-106. الآن يمكننا تقدير عدد المرات التي تزداد فيها الحساسية بسبب زيادة تركيز المادة الحساسة للضوء: (60-106)/(4.4-10)6 = 13.6 أي 14 مرة تقريباً. وهذا الرقم صغير مقارنة بـ 60 مليوناً.

وكما ذكرنا من قبل، فإن التكيف عملية معقدة للغاية. الآن، دون الخوض في آليتها، قمنا بتقييم كمي أهمية روابطها الفردية.

تجدر الإشارة إلى ذلك تدهور حدة البصرمع انخفاض السطوع، لا يكون هناك نقص في الرؤية فحسب، بل هناك عملية نشطة تسمح لك، في حالة نقص الضوء، برؤية أشياء أو تفاصيل كبيرة على الأقل في مجال الرؤية.

تعتمد حساسية العين على الإضاءة الأولية، أي على ما إذا كان الشخص أو الحيوان موجودًا في غرفة ذات إضاءة زاهية أو مظلمة.

عند الانتقال من غرفة مظلمة إلى غرفة مشرقة، يحدث العمى في البداية. تنخفض حساسية العين تدريجيًا؛ أنها تتكيف مع الضوء. يسمى هذا التكيف للعين مع ظروف الإضاءة الساطعة التكيف مع الضوء.

وتلاحظ الظاهرة المعاكسة عندما ينتقل الشخص من غرفة مشرقة، حيث تكون حساسية العين للضوء باهتة إلى حد كبير، إلى غرفة مظلمة. في البداية، بسبب انخفاض استثارة العين، لا يرى شيئا. وتدريجياً، تبدأ ملامح الأشياء بالظهور، ثم تبدأ تفاصيلها بالاختلاف؛ تزداد استثارة الشبكية تدريجياً. هذه الزيادة في حساسية العين في الظلام، والتي هي تكيف العين مع ظروف الإضاءة المنخفضة، تسمى التكيف مع الظلام.

في التجارب على الحيوانات مع التسجيل أو نبضات في العصب البصري التكيف مع الضوءيتجلى في زيادة عتبة تحفيز الضوء (انخفاض استثارة جهاز مستقبل الضوء) وانخفاض في تواتر إمكانات العمل في العصب البصري.

عندما تكون في الظلام التكيف مع الضوء، أي أن الانخفاض في حساسية الشبكية، والذي يكون موجودًا باستمرار في ظروف ضوء النهار الطبيعي أو الإضاءة الليلية الاصطناعية، يختفي تدريجيًا، ونتيجة لذلك يتم استعادة أقصى حساسية لشبكية العين؛ لذلك، يمكن اعتبار التكيف مع الظلام، أي زيادة في استثارة الجهاز البصري في غياب تحفيز الضوء، بمثابة القضاء التدريجي على التكيف مع الضوء.

يتم عرض عملية زيادة الحساسية عند البقاء في الظلام أرز. 221. في الدقائق العشر الأولى، تزيد حساسية العين بنسبة 50-80 مرة، ثم خلال ساعة عدة عشرات الآلاف من المرات. إن زيادة حساسية العين في الظلام لها آلية معقدة. من الأهمية بمكان في هذه الظاهرة، وفقا لنظرية P. P. Lazarev، استعادة الأصباغ البصرية.

ترتبط فترة التكيف التالية باستعادة رودوبسين. تتم هذه العملية ببطء وتكتمل بنهاية الساعة الأولى في الظلام. يصاحب استعادة رودوبسين زيادة حادة في حساسية قضبان الشبكية للضوء. وبعد البقاء لفترة طويلة في الظلام، يصبح أكبر بمقدار 100.000 - 200.000 مرة مما كان عليه في ظروف الإضاءة القاسية. نظرًا لأن العصي تتمتع بأقصى قدر من الحساسية بعد البقاء لفترة طويلة في الظلام، فإن الأجسام ذات الإضاءة الخافتة جدًا تكون مرئية فقط عندما لا تكون في مركز المجال البصري، أي عندما تهيج الأجزاء الطرفية من شبكية العين. إذا نظرت مباشرة إلى مصدر الضوء الضعيف، فإنه يصبح غير مرئي، لأن الزيادة بسبب التكيف الداكن في حساسية المخاريط الموجودة في وسط شبكية العين صغيرة جدًا بحيث لا يمكنها إدراك التهيج من ضوء منخفض الكثافة.

إن فكرة أهمية تحلل واستعادة اللون الأرجواني البصري في ظاهرتي التكيف مع الضوء والإيقاع تقابل ببعض الاعتراضات. ويرجع ذلك إلى حقيقة أنه عندما تتعرض العين لضوء عالي السطوع، فإن كمية رودوبسين تنخفض قليلاً فقط، ووفقًا للحسابات، لا يمكن أن يسبب هذا انخفاضًا كبيرًا في حساسية شبكية العين كما يحدث أثناء التكيف مع الضوء. لذلك، يعتقد الآن أن ظاهرة التكيف لا تعتمد على تقسيم وإعادة تركيب الأصباغ الحساسة للضوء، ولكن لأسباب أخرى، على وجه الخصوص، من العمليات التي تحدث في العناصر العصبية لشبكية العين. يمكن دعم ذلك من خلال حقيقة أن التكيف مع التحفيز طويل المدى هو خاصية للعديد من المستقبلات.

من الممكن أنه عند التكيف مع الإضاءة، تكون الطرق التي تتصل بها المستقبلات الضوئية بالخلايا العقدية مهمة. لقد ثبت أنه في الظلام تزداد مساحة مجال الاستقبال للخلية العقدية، أي أنه يمكن توصيل عدد أكبر من المستقبلات الضوئية بخلية عقدية واحدة. من المعتقد أنه في الظلام، تبدأ ما يسمى بالخلايا العصبية الأفقية لشبكية العين في العمل - الخلايا النجمية دوجيل، والتي تنتهي عملياتها على العديد من المستقبلات الضوئية.

بفضل هذا، يمكن توصيل نفس المستقبل الضوئي بخلايا ثنائية القطب وخلايا هايليو مختلفة، وتصبح كل خلية مرتبطة بعدد كبير من المستقبلات الضوئية ( ). لذلك، في ظروف الإضاءة المنخفضة جدًا، تزداد إمكانات المستقبل بسبب عمليات الجمع، مما يتسبب في تفريغ النبضات في الخلايا العقدية وألياف العصب البصري. في الضوء، يتوقف عمل الخلايا الأفقية ثم يرتبط عدد أقل من المستقبلات الضوئية بالخلية العقدية، وبالتالي، فإن عدد أقل من المستقبلات الضوئية سوف يثيرها عند تعرضها للضوء. على ما يبدو، يتم تنظيم إدراج الخلايا الأفقية عن طريق الجهاز العصبي المركزي.

منحنيات تجربتين. يتم تحديد وقت تهيج التكوين الشبكي بخط منقط.

يتضح تأثير الجهاز العصبي المركزي على تكيف شبكية العين مع الضوء من خلال ملاحظات S. V. Kravkov، الذي وجد أن إضاءة إحدى العينين تؤدي إلى زيادة حادة في الحساسية للضوء في العين الأخرى غير المضاءة. تعمل تهيجات الحواس الأخرى بشكل مشابه، على سبيل المثال، الإشارات الصوتية الضعيفة والمتوسطة القوة، والتهيجات الشمية والذوقية.

إذا تم الجمع بين تأثير الضوء على العين المتكيفة مع الظلام مع بعض المحفزات غير المبالية، على سبيل المثال الجرس، فبعد سلسلة من المجموعات، يؤدي مجرد تشغيل الجرس إلى نفس الانخفاض في حساسية شبكية العين، وهو ما لوحظ سابقًا فقط عندما تم تشغيل الضوء. تظهر هذه التجربة أن عمليات التكيف يمكن تنظيمها من خلال مسار منعكس مشروط، أي أنها تخضع للتأثير التنظيمي للقشرة الدماغية (A. V. Bogoslovsky).

تتأثر عمليات التكيف الشبكية أيضًا بالجهاز العصبي الودي. تؤدي الإزالة الأحادية للعقد الودية العنقية عند البشر إلى انخفاض في معدل التكيف الداكن للعين غير الودية. حقن الأدرينالين له تأثير معاكس.

التكيف هو تكيف العين مع ظروف الإضاءة المتغيرة. تتمثل في: تغيرات في قطر فتحة الحدقة، حركة الصبغة السوداء في طبقات الشبكية، تفاعلات مختلفة للعصي والمخاريط. يمكن أن يتراوح قطر الحدقة من 2 إلى 8 ملم، في حين تتغير مساحتها، وبالتالي التدفق الضوئي، بمقدار 16 مرة. تنقبض حدقة العين خلال 5 ثوانٍ، ويحدث اتساعها الكامل خلال 5 دقائق.

التكيف اللون

يمكن أن يتغير إدراك اللون تبعًا لظروف الإضاءة الخارجية، لكن رؤية الإنسان تتكيف مع مصدر الضوء. وهذا يسمح بتحديد الأضواء على أنها نفسها. لدى الأشخاص المختلفين حساسية عين مختلفة تجاه كل لون من الألوان الثلاثة.

التكيف المظلم

يحدث أثناء الانتقال من السطوع العالي إلى السطوع المنخفض. إذا دخل الضوء الساطع إلى العين في البداية، تُعمى العصي، ويتلاشى الرودوبسين، وتخترق الصبغة السوداء الشبكية، مما يمنع المخاريط من الوصول إلى الضوء. إذا انخفض سطوع الضوء فجأة بشكل ملحوظ، فسوف يتوسع التلميذ أولاً. ثم ستبدأ الصباغ الأسود في مغادرة شبكية العين، وسيتم استعادة رودوبسين، وعندما يكون هناك ما يكفي منه، ستبدأ القضبان في العمل. وبما أن المخاريط ليست حساسة للسطوع المنخفض، فإن العين في البداية لن تميز أي شيء حتى يتم تفعيل آلية رؤية جديدة. تصل حساسية العين إلى قيمتها القصوى بعد 50-60 دقيقة من البقاء في الظلام.

التكيف مع الضوء

عملية تكيف العين أثناء الانتقال من السطوع المنخفض إلى السطوع العالي. في هذه الحالة، تكون القضبان متهيجة للغاية بسبب التحلل السريع للرودوبسين، فهي "عمياء"؛ وحتى المخاريط، التي لم تكن محمية بعد بحبيبات الصباغ الأسود، تكون مزعجة للغاية. فقط بعد مرور وقت كافٍ، ينتهي تكيف العين مع الظروف الجديدة، ويتوقف الشعور غير السار بالعمى، وتكتسب العين التطور الكامل لجميع الوظائف البصرية. يستمر التكيف مع الضوء لمدة 8-10 دقائق.