أمراض الغدد الصماء. التصوير بالرنين المغناطيسي
بحث الموقع

التخليق الحيوي للدهون من الكربوهيدرات. تخليق الدهون كعملية احتياطية للحصول على الطاقة للجسم.

يتم تصنيع الدهون من الجلسرين والأحماض الدهنية.

يحدث الجلسرين في الجسم أثناء تحلل الدهون (الطعام والدهون)، كما أنه يتشكل بسهولة من الكربوهيدرات.

يتم تصنيع الأحماض الدهنية من أنزيم أسيتيل أ. أسيتيل أنزيم أ هو مستقلب عالمي. يتطلب تركيبه طاقة الهيدروجين و ATP. يتم الحصول على الهيدروجين من NADP.H2. يقوم الجسم بتصنيع الأحماض الدهنية المشبعة والأحادية فقط (التي لها رابطة مزدوجة واحدة). الأحماض الدهنية التي تحتوي على رابطتين مزدوجتين أو أكثر في الجزيء، تسمى الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة، لا يتم تصنيعها في الجسم ويجب تزويدها بالطعام. لتخليق الدهون، يمكنك استخدام الأحماض الدهنية - منتجات التحلل المائي للأغذية والدهون في الجسم.

يجب أن يكون جميع المشاركين في تخليق الدهون في شكل نشط: الجلسرين في الشكل جليسيروفوسفات، والأحماض الدهنية موجودة في الشكل أنزيم الأسيتيل أ.يحدث تخليق الدهون في سيتوبلازم الخلايا (الأنسجة الدهنية والكبد والأمعاء الدقيقة بشكل رئيسي). يتم عرض مسارات تخليق الدهون في الرسم البياني.

وتجدر الإشارة إلى أنه يمكن الحصول على الجلسرين والأحماض الدهنية من الكربوهيدرات. لذلك، مع الاستهلاك المفرط لهم على خلفية نمط الحياة المستقرة، تتطور السمنة.

DAP - فوسفات ثنائي هيدروأسيتون،

DAG - ثنائي أسيل الجلسرين.

العلامة – ثلاثي الجلسرين.

الخصائص العامة للبروتينات الدهنية.الدهون في البيئة المائية (وبالتالي في الدم) غير قابلة للذوبان، وبالتالي، لنقل الدهون عن طريق الدم، تتشكل مجمعات الدهون مع البروتينات في الجسم - البروتينات الدهنية.

جميع أنواع البروتينات الدهنية لها بنية مماثلة - نواة كارهة للماء وطبقة محبة للماء على السطح. تتكون الطبقة المحبة للماء من بروتينات تسمى الأبوبروتينات وجزيئات الدهون الأمفيفيلية - الدهون الفوسفاتية والكوليسترول. تواجه المجموعات المحبة للماء من هذه الجزيئات الطور المائي، وتواجه الأجزاء الكارهة للماء قلب البروتين الدهني الكاره للماء، والذي يحتوي على الدهون المنقولة.

أبوبروتيناتأداء عدة وظائف:

تشكيل هيكل البروتينات الدهنية.

وهي تتفاعل مع المستقبلات الموجودة على سطح الخلايا وبالتالي تحدد الأنسجة التي ستلتقط هذا النوع من البروتين الدهني.

تعمل كأنزيمات أو منشطات للإنزيمات التي تعمل على البروتينات الدهنية.

البروتينات الدهنية.يتم تصنيع الأنواع التالية من البروتينات الدهنية في الجسم: الكيلومكرونات (CM)، البروتينات الدهنية منخفضة الكثافة جدًا (VLDL)، البروتينات الدهنية متوسطة الكثافة (IDL)، البروتينات الدهنية منخفضة الكثافة (LDL) والبروتينات الدهنية عالية الكثافة (HDL). تتشكل في الأنسجة المختلفة وتنقل بعض الدهون. على سبيل المثال، تنقل CMs الدهون الخارجية (الدهون الغذائية) من الأمعاء إلى الأنسجة، لذلك تمثل ثلاثيات الجلسرين ما يصل إلى 85% من كتلة هذه الجزيئات.

خصائص البروتينات الدهنية. LPs قابلة للذوبان بدرجة عالية في الدم، وغير براق، لأنها صغيرة الحجم ولها شحنة سالبة عليها.

الأسطح. تمر بعض الأدوية بسهولة عبر جدران الشعيرات الدموية للأوعية الدموية وتوصيل الدهون إلى الخلايا. الحجم الكبير للـ CM لا يسمح لها باختراق جدران الشعيرات الدموية، لذلك تدخل من الخلايا المعوية أولاً إلى الجهاز اللمفاوي ثم تتدفق عبر القناة الصدرية الرئيسية إلى الدم مع اللمف. مصير الأحماض الدهنية والجلسرين والكيلومكرونات المتبقية. نتيجة لعمل الليباز LP على الدهون CM، يتم تشكيل الأحماض الدهنية والجلسرين. الجزء الأكبر من الأحماض الدهنية تخترق الأنسجة. في الأنسجة الدهنية خلال فترة الامتصاص، تترسب الأحماض الدهنية في شكل ثلاثي الجلسرين، في عضلة القلب والعضلات الهيكلية العاملة يتم استخدامها كمصدر للطاقة. منتج آخر من التحلل المائي للدهون هو الجلسرين، وهو قابل للذوبان في الدم ويتم نقله إلى الكبد، حيث يمكن استخدامه خلال فترة الامتصاص لتخليق الدهون.

فرط كوليكرونات الدم، فرط ثلاثي جليسرون الدم.بعد تناول الأطعمة التي تحتوي على الدهون، يتطور فرط ثلاثي جليسرون الدم الفسيولوجي، وبالتالي فرط كوليكرونات الدم، والذي يمكن أن يستمر لعدة ساعات، ويعتمد معدل إزالة الكوليسترول من مجرى الدم على:

نشاط الليباز ليرة لبنانية.

وجود HDL، الذي يزود الأبوبروتينات C-II وE لـ CM؛

أنشطة apoC-II و apoE تنتقل إلى CM.

تؤدي العيوب الوراثية في أي من البروتينات المشاركة في استقلاب الكوليسترول إلى تطور فرط كوليكرونات الدم العائلي - فرط بروتينات الدم الشحمية من النوع الأول.

في النباتات من نفس النوع، قد يختلف تكوين وخصائص الدهون تبعا للظروف المناخية للنمو. يعتمد محتوى ونوعية الدهون في المواد الخام الحيوانية أيضًا على السلالة والعمر ودرجة السمنة والجنس وموسم السنة وما إلى ذلك.

تستخدم الدهون على نطاق واسع في إنتاج العديد من المنتجات الغذائية، فهي تحتوي على نسبة عالية من السعرات الحرارية والقيمة الغذائية، مما يسبب الشعور بالشبع على المدى الطويل. تعتبر الدهون من المكونات الهيكلية والنكهة المهمة في عملية تحضير الطعام ولها تأثير كبير على مظهر الطعام. عند القلي، تعمل الدهون كوسيلة لنقل الحرارة.

اسم المنتج اسم المنتج محتوى الدهون التقريبي في المنتجات الغذائية،٪ بالوزن الرطب
بذور: خبز الجاودار 1,20
دوار الشمس 35-55 الخضروات الطازجة 0,1-0,5
عيدان 31-38 الفواكه الطازجة 0,2-0,4
شقائق النعمان لحم 3,8-25,0
حبوب الكاكاو لحم خنزير 6,3-41,3
الفول السوداني 40-55 لحم الضأن 5,8-33,6
الجوز (النواة) 58-74 سمكة 0,4-20
الحبوب: حليب بقر 3,2-4,5
قمح 2,3 سمنة 61,5-82,5
الذرة 2,0 سمن 82,5
الشوفان 6,2 بيض 12,1

بالإضافة إلى الجلسريدات، قد تحتوي الدهون التي يتم الحصول عليها من الأنسجة النباتية والحيوانية على أحماض دهنية حرة وفوسفاتيدات وستيرول وأصباغ وفيتامينات ومواد منكهة وعطرية وإنزيمات وبروتينات وغيرها، مما يؤثر على جودة وخصائص الدهون. كما يتأثر طعم ورائحة الدهون بالمواد التي تتكون في الدهون أثناء تخزينها (الألدهيدات والكيتونات والبيروكسيدات وغيرها من المركبات).

في جسم الإنسان، يمكن أن تكون المواد الأولية للتخليق الحيوي للدهون هي الكربوهيدرات القادمة من الطعام، وفي النباتات - السكروز القادم من أنسجة التمثيل الضوئي. على سبيل المثال، يرتبط التخليق الحيوي للدهون (ثلاثي الجلسرين) في بذور البذور الزيتية الناضجة ارتباطًا وثيقًا باستقلاب الكربوهيدرات. في المراحل المبكرة من النضج، تمتلئ خلايا أنسجة البذور الرئيسية - النبتات والسويداء - بحبوب النشا. عندها فقط، في مراحل لاحقة من النضج، يتم استبدال حبيبات النشا بالدهون، والمكون الرئيسي منها هو ثلاثي الجلسرين.

تشمل المراحل الرئيسية لتخليق الدهون تكوين الجلسرين 3-فوسفات والأحماض الدهنية من الكربوهيدرات، ثم روابط الإستر بين مجموعات الكحول من الجلسرين ومجموعات الكربوكسيل من الأحماض الدهنية:

الشكل 11 - المخطط العام لتخليق الدهون من الكربوهيدرات

دعونا نلقي نظرة فاحصة على المراحل الرئيسية لتخليق الدهون من الكربوهيدرات (انظر الشكل 12).

        1. تخليق الجلسرين -3-الفوسفات

المرحلة الأولى - تحت تأثير الجليكوسيداز المقابل، تخضع الكربوهيدرات للتحلل المائي مع تكوين السكريات الأحادية (انظر الفقرة 1.1)، والتي يتم تضمينها في سيتوبلازم الخلايا في عملية تحلل السكر (انظر الشكل 2). المنتجات الوسيطة لتحلل السكر هي فسفوديوكسي أسيتون و3-فوسفوجليسرالديهيد.

المرحلة الثانية يتكون الجلسرين 3-فوسفات نتيجة لاختزال فسفوديوكسي أسيتون، وهو منتج وسيط لتحلل السكر:

بالإضافة إلى ذلك، يمكن تشكيل جليسيرو-3-فوسفات خلال المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي.

    1. العلاقة بين الدهون والكربوهيدرات

      1. تخليق الدهون من الكربوهيدرات

الشكل 12 - مخطط تحويل الكربوهيدرات إلى دهون

        1. تخليق الأحماض الدهنية

إن اللبنة الأساسية لتخليق الأحماض الدهنية في العصارة الخلوية هي الأسيتيل CoA، والذي يتشكل بطريقتين: إما نتيجة نزع الكربوكسيل المؤكسد من البيروفات. (انظر الشكل 12، المرحلة الثالثة)، أو نتيجة أكسدة الأحماض الدهنية (انظر الشكل 5). دعونا نتذكر أن تحويل البيروفات المتكون أثناء تحلل السكر إلى أسيتيل CoA وتكوينه أثناء أكسدة الأحماض الدهنية يحدث في الميتوكوندريا. يحدث تخليق الأحماض الدهنية في السيتوبلازم. الغشاء الداخلي للميتوكوندريا غير منفذ لأسيتيل CoA. يتم دخوله إلى السيتوبلازم عن طريق نوع الانتشار الميسر على شكل سيترات أو أسيتيل كارنيتين ، والذي يتم تحويله في السيتوبلازم إلى أسيتيل CoA أو أوكسالوسيتات أو كارنيتين. ومع ذلك، فإن المسار الرئيسي لنقل أسيتيل CoA من الميتوكوندريا إلى العصارة الخلوية هو طريق السيترات (انظر الشكل 13).

أولاً، يتفاعل الأسيتيل-CoA داخل الميتوكوندريا مع أوكسالوسيتات، مما يؤدي إلى تكوين السيترات. يتم تحفيز التفاعل بواسطة إنزيم سيترات سينسيز. يتم نقل السيترات الناتجة عبر غشاء الميتوكوندريا إلى العصارة الخلوية باستخدام نظام نقل خاص ثلاثي الكربوكسيل.

في العصارة الخلوية، يتفاعل السيترات مع HS-CoA وATP ويتحلل مرة أخرى إلى أسيتيل CoA وأوكسالوسيتات. يتم تحفيز هذا التفاعل بواسطة لياز سيترات ATP. بالفعل في العصارة الخلوية، يعود أوكسالوسيتات، بمشاركة نظام نقل ثنائي الكربوكسيل الخلوي، إلى مصفوفة الميتوكوندريا، حيث يتأكسد إلى أوكسالوسيتات، وبالتالي استكمال ما يسمى بالدورة المكوكية:

الشكل 13 - مخطط نقل أسيتيل مرافق الإنزيم أ من الميتوكوندريا إلى العصارة الخلوية

يحدث التخليق الحيوي للأحماض الدهنية المشبعة في الاتجاه المعاكس لأكسدة ، ويتم نمو السلاسل الهيدروكربونية للأحماض الدهنية بسبب الإضافة المتتابعة لجزء ثنائي الكربون (C 2) - أسيتيل CoA - إلى جزيئاتها. ينتهي (انظر الشكل 12، المرحلة الرابعة).

التفاعل الأول في التخليق الحيوي للأحماض الدهنية هو كربوكسيل الأسيتيل CoA، والذي يتطلب أيونات CO 2 وATP وMn. يتم تحفيز هذا التفاعل بواسطة إنزيم أسيتيل CoA - كربوكسيلاز. يحتوي الإنزيم على البيوتين (فيتامين H) كمجموعة صناعية. يحدث التفاعل على مرحلتين: 1 – كربكسلة البيوتين بمشاركة ATP و II – نقل مجموعة الكربوكسيل إلى أسيتيل CoA، مما يؤدي إلى تكوين malonyl-CoA:

Malonyl-CoA هو أول منتج محدد للتخليق الحيوي للأحماض الدهنية. في وجود نظام الإنزيم المناسب، يتحول malonyl-CoA بسرعة إلى أحماض دهنية.

تجدر الإشارة إلى أن معدل التخليق الحيوي للأحماض الدهنية يتم تحديده من خلال محتوى السكر في الخلية. زيادة تركيز الجلوكوز في الأنسجة الدهنية للإنسان والحيوان وزيادة معدل تحلل السكر يحفز عملية تخليق الأحماض الدهنية. يشير هذا إلى أن استقلاب الدهون والكربوهيدرات يرتبطان ارتباطًا وثيقًا ببعضهما البعض. يلعب تفاعل الكربوكسيل لأسيتيل CoA دورًا مهمًا هنا مع تحويله إلى malonyl-CoA، محفزًا بواسطة كربوكسيلاز الأسيتيل-CoA. ويعتمد نشاط الأخير على عاملين: وجود الأحماض الدهنية ذات الوزن الجزيئي العالي والسيترات في السيتوبلازم.

تراكم الأحماض الدهنية له تأثير مثبط على تخليقها الحيوي، أي. تثبيط نشاط الكربوكسيلاز.

يتم إعطاء دور خاص للسيترات، وهو منشط لكربوكسيليز أسيتيل CoA. يلعب السيترات في نفس الوقت دور الرابط في استقلاب الكربوهيدرات والدهون. في السيتوبلازم، للسيترات تأثير مزدوج في تحفيز تخليق الأحماض الدهنية: أولاً، كمنشط لكربوكسيليز أسيتيل CoA، وثانيًا، كمصدر لمجموعات الأسيتيل.

من السمات المهمة جدًا لتخليق الأحماض الدهنية أن جميع المنتجات الوسيطة للتخليق مرتبطة تساهميًا ببروتين نقل الأسيل (HS-ACP).

HS-ACP هو بروتين جزيئي منخفض وقابل للحرارة، ويحتوي على مجموعة HS النشطة والتي تحتوي مجموعتها الاصطناعية على حمض البانتوثينيك (فيتامين ب 3). تشبه وظيفة HS-ACP وظيفة الإنزيم A (HS-CoA) في أكسدة الأحماض الدهنية.

في عملية بناء سلسلة من الأحماض الدهنية، تشكل المنتجات الوسيطة روابط استر مع ABP (انظر الشكل 14):

تتضمن دورة استطالة سلسلة الأحماض الدهنية أربعة تفاعلات: 1) تكثيف الأسيتيل-ACP (C2) مع المالونيل-ACP (C3)؛ 2) الترميم؛ 3) الجفاف و 4) التخفيض الثاني للأحماض الدهنية. في التين. ويبين الشكل 14 رسما تخطيطيا لتركيب الأحماض الدهنية. تتضمن دورة واحدة من استطالة سلسلة الأحماض الدهنية أربعة تفاعلات متتالية.

الشكل 14 - مخطط تخليق الأحماض الدهنية

في التفاعل الأول (1) - تفاعل التكثيف - تتفاعل مجموعات الأسيتيل والمالونيل مع بعضها البعض لتكوين أسيتو أسيتيل-ABP مع الإطلاق المتزامن لثاني أكسيد الكربون (C 1). يتم تحفيز هذا التفاعل بواسطة إنزيم التكثيف -ketoacyl-ABP. إن ثاني أكسيد الكربون المشقوق من malonyl-ACP هو نفس ثاني أكسيد الكربون الذي شارك في تفاعل الكربوكسيلة للأسيتيل-ACP. وبالتالي، نتيجة لتفاعل التكثيف، يحدث تكوين مركب رباعي الكربون (C 4) من مكونات ثنائية الكربون (C 2) وثلاثية الكربون (C 3).

في التفاعل الثاني (2)، تفاعل الاختزال المحفز بواسطة إنزيم اختزال -ketoacyl-ACP، يتم تحويل acetoacetyl-ACP إلى -hydroxybutyryl-ACP. عامل الاختزال هو NADPH + H +.

في التفاعل الثالث (3) من دورة الجفاف، يتم فصل جزيء الماء من -هيدروكسي بيوتيريل-ACP لتكوين crotonyl-ACP. ويتم تحفيز التفاعل بواسطة ديهيدراتيز -هيدروكسي أسيل-ACP.

التفاعل الرابع (الأخير) (4) للدورة هو اختزال الكروتونيل-ACP إلى بوتيريل-ACP. يحدث التفاعل تحت تأثير اختزال enoyl-ACP. يلعب دور عامل الاختزال هنا الجزيء الثاني NADPH + H +.

ثم تتكرر دورة ردود الفعل. لنفترض أنه يتم تصنيع حمض البالمتيك (C16). في هذه الحالة، يتم الانتهاء من تكوين Butyryl-ACP فقط من خلال أول 7 دورات، في كل منها البداية هي إضافة جزيء molonyl-ACP (3) - رد فعل (5) إلى نهاية الكربوكسيل للنمو سلسلة الأحماض الدهنية. في هذه الحالة، يتم تقسيم مجموعة الكربوكسيل على شكل CO 2 (C 1). ويمكن تمثيل هذه العملية على النحو التالي:

C 3 + C 2  C 4 + C 1 – 1 دورة

C 4 + C 3  C 6 + C 1 - 2 دورة

С 6 + С 3 С 8 + С 1 –3 دورة

С 8 + С 3 С 10 + С 1 – 4 دورة

С 10 + С 3 С 12 + С 1 – 5 دورة

ج 12 + ج 3  ج 14 + ج 1 – 6 دورة

С 14 + С 3 С 16 + С 1 – 7 دورة

لا يمكن تصنيع الأحماض الدهنية المشبعة العالية فحسب، بل يمكن أيضًا تصنيع الأحماض الدهنية غير المشبعة. تتشكل الأحماض الدهنية الأحادية غير المشبعة من الأحماض الدهنية المشبعة نتيجة للأكسدة (عدم التشبع) المحفزة بواسطة أوكسجيناز أسيل CoA. على عكس الأنسجة النباتية، تتمتع الأنسجة الحيوانية بقدرة محدودة للغاية على تحويل الأحماض الدهنية المشبعة إلى أحماض دهنية غير مشبعة. لقد ثبت أن اثنين من الأحماض الدهنية الأحادية غير المشبعة الأكثر شيوعًا، البالميتوليك والأوليك، يتم تصنيعهما من الأحماض البالمتيكية والأحماض الدهنية. في جسم الثدييات، بما في ذلك البشر، لا يمكن تكوين أحماض اللينوليك (C 18: 2) واللينولينيك (C 18: 3)، على سبيل المثال، من حمض دهني (C 18: 0). تنتمي هذه الأحماض إلى فئة الأحماض الدهنية الأساسية. وتشمل الأحماض الدهنية الأساسية أيضًا حمض الأراكيديك (ج 20: 4).

جنبا إلى جنب مع عدم تشبع الأحماض الدهنية (تكوين روابط مزدوجة)، يحدث أيضا إطالة (استطالة). علاوة على ذلك، يمكن الجمع بين هاتين العمليتين وتكرارهما. تحدث استطالة سلسلة الأحماض الدهنية عن طريق الإضافة المتتابعة لأجزاء ثنائية الكربون إلى أسيل CoA المقابل بمشاركة malonyl-CoA و NADPH + H +.

ويبين الشكل 15 مسارات تحويل حمض البالمتيك في تفاعلات التشبع والاستطالة.

الشكل 15 - مخطط تحويل الأحماض الدهنية المشبعة

إلى غير مشبعة

يتم الانتهاء من تخليق أي حمض دهني عن طريق انقسام HS-ACP من الأسيل-ACP تحت تأثير إنزيم ديسيلاز. على سبيل المثال:

إن أسيل CoA الناتج هو الشكل النشط للحمض الدهني.

3.3. تركيب الدهون

يتم تصنيع الدهون من الجلسرين والأحماض الدهنية. يحدث الجلسرين في الجسم أثناء تحلل الدهون (الطعام أو الدهون الخاصة)، كما أنه يتشكل بسهولة من الكربوهيدرات. يتم تصنيع الأحماض الدهنية من أسيتيل أنزيم A، وهو مستقلب عالمي للجسم. يتطلب هذا التوليف أيضًا الهيدروجين (على شكل NADPH 2) وطاقة ATP. يقوم الجسم بتصنيع الأحماض الدهنية المشبعة والأحادية فقط (تلك التي لها رابطة مزدوجة واحدة). الأحماض التي تحتوي على رابطتين مزدوجتين أو أكثر في جزيئها (متعددة غير مشبعة) لا يتم تصنيعها في الجسم ويجب تزويدها بالطعام. لتخليق الدهون، يمكن أيضًا استخدام الأحماض الدهنية - منتجات التحلل المائي للطعام ودهون الجسم.

يجب أن يكون جميع المشاركين في تخليق الدهون في شكل نشط: الجلسرين في شكل جليسيروفوسفات، والأحماض الدهنية في شكل إنزيم أسيل أ. يحدث تخليق الدهون في سيتوبلازم الخلايا (الأنسجة الدهنية والكبد والأمعاء الدقيقة بشكل أساسي) ويستمر وفقا للمخطط التالي

ويجب التأكيد على أنه يمكن الحصول على الجلسرين والأحماض الدهنية من الكربوهيدرات. لذلك، مع الاستهلاك الزائد للكربوهيدرات على خلفية نمط الحياة المستقرة، تتطور السمنة.

المحاضرة 4. استقلاب البروتين

4.1. تقويض البروتين

تتعرض البروتينات التي تتكون منها خلايا الجسم أيضًا إلى الانهيار المستمر تحت تأثير الإنزيمات المحللة للبروتين داخل الخلايا والتي تسمى البروتينات داخل الخلاياأو الكاثيبين.تتمركز هذه الإنزيمات في عضيات خاصة داخل الخلايا - الليزوزومات. تحت تأثير الكاثيبين، تتحول بروتينات الجسم أيضًا إلى أحماض أمينية. (من المهم أن نلاحظ أن انهيار كل من الطعام وبروتينات الجسم يؤدي إلى تكوين نفس العشرين نوعًا من الأحماض الأمينية.) يتم تكسير ما يقرب من 200 جرام من بروتينات الجسم يوميًا. ولذلك يظهر في الجسم حوالي 300 جرام من الأحماض الأمينية الحرة خلال النهار.

4.2. تخليق البروتين

تستخدم معظم الأحماض الأمينية لتخليق البروتين. يحدث تخليق البروتين بمشاركة إلزامية من الأحماض النووية.

المرحلة الأولى من تخليق البروتين هي النسخ- يتم إجراؤه في نواة الخلية باستخدام الحمض النووي كمصدر للمعلومات الوراثية. تحدد المعلومات الوراثية ترتيب الأحماض الأمينية في سلاسل البوليببتيد للبروتين المركب. يتم تشفير هذه المعلومات من خلال تسلسل القواعد النيتروجينية في جزيء الحمض النووي. يتم ترميز كل حمض أميني من خلال مجموعة من ثلاث قواعد نيتروجينية تسمى كودون، أو ثلاثية. يسمى الجزء من جزيء الحمض النووي الذي يحتوي على معلومات حول بروتين معين "الجين".في هذا القسم من الحمض النووي، يتم تصنيع الحمض النووي الريبوزي المرسال (mRNA) أثناء النسخ وفقًا لمبدأ التكامل. هذا الحمض النووي هو نسخة من الجين المقابل. يترك mRNA الناتج النواة ويدخل السيتوبلازم. بطريقة مماثلة، يحدث تخليق الريبوسوم (rRNA) والنقل (tRNA) على الحمض النووي كمصفوفة.

خلال المرحلة الثانية - تعرُّف(الاعتراف) الذي يحدث في السيتوبلازم، ترتبط الأحماض الأمينية بشكل انتقائي بحاملاتها - نقل الحمض النووي الريبي (tRNAs). كل جزيء tRNA عبارة عن سلسلة قصيرة متعددة النوكليوتيدات تحتوي على ما يقرب من 80 نيوكليوتيدات وملتوية جزئيًا في حلزون مزدوج، مما يؤدي إلى تكوين "ورقة البرسيم المنحنية". في أحد طرفي سلسلة متعدد النوكليوتيدات، تحتوي جميع جزيئات الحمض الريبي النووي النقال على نيوكليوتيد يحتوي على الأدينين. يرتبط الحمض الأميني بهذه النهاية لجزيء tRNA. تحتوي الحلقة المقابلة لموقع ارتباط الأحماض الأمينية على الكودون المضاد، الذي يتكون من ثلاث قواعد نيتروجينية ومخصص للربط اللاحق بالكودون التكميلي للرنا المرسال. تضمن إحدى الحلقات الجانبية لجزيء الحمض الريبي النووي النقال ارتباط الحمض الريبي النووي النقال بالإنزيم المعني تعرُّفوالحلقة الجانبية الأخرى ضرورية لربط الحمض الريبي النووي النقال بالريبوسوم في المرحلة التالية من تخليق البروتين.

في هذه المرحلة، يتم استخدام جزيء ATP كمصدر للطاقة. ونتيجة للاعتراف، يتم تشكيل مجمع الأحماض الأمينية-الحمض الريبي النووي النقال. وفي هذا الصدد، تسمى المرحلة الثانية من تخليق البروتين بتنشيط الأحماض الأمينية.

المرحلة الثالثة من تخليق البروتين هي إذاعة- يحدث على الريبوسومات. يتكون كل ريبوسوم من جزأين - وحدة فرعية كبيرة وصغيرة. من حيث التركيب الكيميائي، تتكون كلا الجسيمات الفرعية من الرنا الريباسي (rRNA) والبروتينات. الريبوسومات قادرة على التحلل بسهولة إلى جسيمات فرعية، والتي يمكن أن تتحد مع بعضها البعض مرة أخرى لتشكل الريبوسوم. تبدأ الترجمة بتفكك الريبوسوم إلى جسيمات فرعية، والتي ترتبط مباشرة بالجزء الأولي من جزيء mRNA القادم من النواة. في هذه الحالة، تبقى هناك مسافة بين الجسيمات الفرعية (ما يسمى بالنفق)، حيث يوجد جزء صغير من الرنا المرسال. بعد ذلك، تتم إضافة الحمض الريبي النووي النقال المرتبط بالأحماض الأمينية إلى مركب الريبوسوم-mRNA الناتج. يحدث ارتباط الحمض الريبي النووي النقال بهذا المركب عن طريق ربط إحدى الحلقات الجانبية للحمض الريبي النووي النقال بالريبوسوم وربط مضاد الكودون الحمض الريبي النووي النقال بكودون الرنا المرسال التكميلي الموجود في النفق بين الجسيمات الفرعية للريبوسوم. في الوقت نفسه، يمكن فقط لاثنين فقط من الحمض النووي الريبي الناقل (tRNAs) مع الأحماض الأمينية الانضمام إلى مجمع الريبوسوم-mRNA.

نظرًا للارتباط المحدد لمضادات الحمض النووي الريبي النووي (tRNA) بكودونات mRNA، فإن جزيئات الحمض الريبي النووي النقال (tRNA) التي تكون رموزها المضادة مكملة لكودونات mRNA هي فقط التي يتم ربطها بجزء جزيء mRNA الموجود في النفق. ولذلك، فإن هذه الـ tRNAs تقوم فقط بتوصيل أحماض أمينية محددة بدقة إلى الريبوسومات. بعد ذلك، ترتبط الأحماض الأمينية ببعضها البعض بواسطة رابطة الببتيد ويتم تشكيل ثنائي الببتيد، الذي يرتبط بأحد الحمض النووي الريبوزي الناقل. بعد ذلك، يتحرك الريبوسوم على طول mRNA كودون واحد بالضبط (تسمى حركة الريبوسوم هذه النقل).

نتيجة للانتقال، يتم فصل الحمض النووي الريبي (بدون حمض أميني) عن الريبوسوم، ويظهر كودون جديد في منطقة النفق، حيث يضاف إليه الحمض النووي الريبوزي الناقل مع حمض أميني يتوافق مع هذا الكودون وفقًا لمبدأ التكامل. يتحد الحمض الأميني الذي تم تسليمه مع ثنائي الببتيد المتكون مسبقًا، مما يؤدي إلى استطالة سلسلة الببتيد. ويلي ذلك عمليات نقل جديدة، ووصول RNAs الجديد مع الأحماض الأمينية إلى الريبوسوم ومزيد من استطالة سلسلة الببتيد.

وهكذا، يتم تحديد ترتيب إدراج الأحماض الأمينية في البروتين المركب من خلال تسلسل الكودونات في الرنا المرسال. يكتمل تركيب سلسلة البولي ببتيد عندما يدخل كودون خاص إلى النفق، والذي لا يرمز للأحماض الأمينية ولا يمكن لأي الحمض النووي الريبي (tRNA) الانضمام إليه. تسمى هذه الكودونات بكودونات التوقف.

ونتيجة لذلك، بسبب المراحل الثلاث الموصوفة، يتم تصنيع البوليبيبتيدات، أي يتم تشكيل البنية الأولية للبروتين. تنشأ الهياكل العليا (المكانية) (الثانوية والثالثية والرباعية) تلقائيًا.

تخليق البروتين هو عملية كثيفة الاستهلاك للطاقة. لتضمين حمض أميني واحد فقط في جزيء البروتين المركب، يلزم وجود ثلاثة جزيئات ATP على الأقل.

4.3. استقلاب الأحماض الأمينية

بالإضافة إلى تخليق البروتين، تُستخدم الأحماض الأمينية أيضًا لتخليق العديد من المركبات غير البروتينية التي لها أهمية بيولوجية مهمة. تخضع بعض الأحماض الأمينية للتحلل وتتحول إلى المنتجات النهائية: C0 2 وH 2 0 وNH 3 يبدأ التحلل بتفاعلات شائعة في معظم الأحماض الأمينية.

وتشمل هذه:

أ) نزع الكربوكسيل - إزالة مجموعة الكربوكسيل من الأحماض الأمينية على شكل ثاني أكسيد الكربون:

جميع الأحماض الأمينية تخضع لعملية النقل. يتضمن هذا التفاعل أنزيمًا مساعدًا - فسفوبيريدوكسال، والذي يتطلب تكوينه فيتامين ب 6 - البيريدوكسين.

يعتبر النقل هو التحول الرئيسي للأحماض الأمينية في الجسم، حيث أن معدله أعلى بكثير من تفاعلات نزع الكربوكسيل وتفاعلات نزع الأمين.

يؤدي النقل وظيفتين رئيسيتين:

أ) بسبب النقل، يمكن تحويل بعض الأحماض الأمينية إلى أخرى. وفي هذه الحالة لا يتغير العدد الإجمالي للأحماض الأمينية، بل تتغير النسبة بينها. مع الطعام تدخل البروتينات الأجنبية إلى الجسم، والتي تكون فيها الأحماض الأمينية بنسب مختلفة مقارنة ببروتينات الجسم. عن طريق النقل، يتم تعديل تكوين الأحماض الأمينية في الجسم.

ب) جزء لا يتجزأ تمييع غير مباشر (غير مباشر).الأحماض الأمينية - العملية التي يبدأ بها تحلل معظم الأحماض الأمينية.

في المرحلة الأولى من هذه العملية، تخضع الأحماض الأمينية لتفاعل نقل الأمين مع حمض ألفا كيتوجلوتاريك. يتم تحويل الأحماض الأمينية إلى أحماض ألفا كيتو، ويتم تحويل حمض ألفا كيتوجلوتاريك إلى حمض الجلوتاميك (حمض أميني).

في المرحلة الثانية، يخضع حمض الجلوتاميك الناتج للتمييع، وينشق NH 3 منه ويتشكل حمض ألفا كيتوجلوتاريك مرة أخرى. تخضع أحماض α-keto الناتجة بعد ذلك لتحلل عميق ويتم تحويلها إلى المنتجات النهائية C0 2 وH 2 0. كل من أحماض الكيتو العشرين (يوجد منها عدد مماثل لعدد أنواع الأحماض الأمينية) له خصائصه الخاصة مسارات التحلل ومع ذلك، أثناء انهيار بعض الأحماض الأمينية، يتم تشكيل حمض البيروفيك كمنتج وسيط، يمكن من خلاله تصنيع الجلوكوز. ولذلك تسمى الأحماض الأمينية التي تنشأ منها أحماض الكيتو الجلوكوجين.لا تشكل أحماض الكيتو الأخرى البيروفات أثناء تحللها. منتجهم الوسيط هو أسيتيل أنزيم A، والذي من المستحيل الحصول على الجلوكوز منه، ولكن يمكن تصنيع أجسام الكيتون. تسمى الأحماض الأمينية المقابلة لهذه الأحماض الكيتونية بالكيتون.

المنتج الثاني للتبليل غير المباشر للأحماض الأمينية هو الأمونيا. الأمونيا شديدة السمية للجسم. ولذلك، فإن الجسم لديه آليات جزيئية لتحييده. عندما يتكون NH 3، فإنه يرتبط بحمض الجلوتاميك في جميع الأنسجة لتكوين الجلوتامين. هذا تحييد مؤقت للأمونيا.مع مجرى الدم، يدخل الجلوتامين إلى الكبد، حيث يتحلل مرة أخرى إلى حمض الجلوتاميك وNH3. يتم إرجاع حمض الجلوتاميك الناتج إلى الأعضاء مع الدم لتحييد أجزاء جديدة من الأمونيا. يتم استخدام الأمونيا المنطلقة، وكذلك ثاني أكسيد الكربون في الكبد، في عملية التوليف اليوريا.

تخليق اليوريا هو عملية دورية متعددة المراحل تستهلك كمية كبيرة من الطاقة. يلعب الحمض الأميني الأورنيثين دورًا مهمًا جدًا في تخليق اليوريا. هذا الحمض الأميني ليس جزءًا من البروتينات. يتكون الأورنيثين من حمض أميني آخر - أرجينين,والذي يوجد في البروتينات . بسبب الدور الهام للأورنيثين، يتم استدعاء تخليق اليوريا دورة الأورنيثين.

أثناء عملية التوليف، تتم إضافة جزيئين من الأمونيا وجزيء ثاني أكسيد الكربون إلى الأورنيثين، ويتم تحويل الأورنيثين إلى أرجينين، والذي يتم فصل اليوريا منه على الفور، ويتشكل الأورنيثين مرة أخرى. إلى جانب الأورنيثين والأرجينين، تشارك الأحماض الأمينية أيضًا في تكوين اليوريا: الجلوتامينو حمض الأسبارتيك.الجلوتامين هو مورد الأمونيا، وحمض الأسبارتيك هو ناقلها.

تخليق اليوريا هو تحييد النهائي للأمونيا.من الكبد، تدخل اليوريا إلى الكلى مع الدم وتفرز في البول. يتم تكوين 20-35 جم من اليوريا يوميًا. يميز إفراز اليوريا في البول معدل انهيار البروتينات في الجسم.

القسم 3. الكيمياء الحيوية للأنسجة العضلية

المحاضرة 5. الكيمياء الحيوية للعضلات

5.1. التركيب الخلوي للألياف العضلية

لدى الحيوانات والبشر نوعان رئيسيان من العضلات: محززةو سلس.ترتبط العضلات المخططة بالعظام، أي بالهيكل العظمي، ولذلك تسمى أيضًا بالهيكل العظمي. تشكل ألياف العضلات المخططة أيضًا أساس عضلة القلب - عضلة القلب، على الرغم من وجود اختلافات معينة في بنية عضلة القلب والعضلات الهيكلية. تشكل العضلات الملساء عضلات جدران الأوعية الدموية والأمعاء وتخترق أنسجة الأعضاء الداخلية والجلد.

تتكون كل عضلة مخططة من عدة آلاف من الألياف، متحدة بطبقات النسيج الضام ونفس الغشاء - اللفافة.ألياف العضلات (الخلايا العضلية) عبارة عن خلايا كبيرة متعددة النوى طويلة للغاية يصل طولها إلى 2-3 سم، وفي بعض العضلات أكثر من 10 سم، ويبلغ سمك الخلايا العضلية حوالي 0.1-0.2 ملم.

مثل أي خلية خلية عضليةيحتوي على عضيات أساسية مثل النواة والميتوكوندريا والريبوسومات والشبكة السيتوبلازمية وغشاء الخلية. من سمات الخلايا العضلية التي تميزها عن الخلايا الأخرى وجود عناصر مقلصة - اللييفات العضلية

النوىمحاطة بقشرة - النواة وتتكون بشكل رئيسي من البروتينات النووية. تحتوي النواة على المعلومات الوراثية اللازمة لتخليق البروتين.

الريبوسومات- التكوينات داخل الخلايا التي هي بروتينات نووية في التركيب الكيميائي. يحدث تخليق البروتين على الريبوسومات.

الميتوكوندريا- فقاعات مجهرية يصل حجمها إلى 2-3 ميكرون، محاطة بغشاء مزدوج. في الميتوكوندريا، تحدث أكسدة الكربوهيدرات والدهون والأحماض الأمينية إلى ثاني أكسيد الكربون والماء باستخدام الأكسجين الجزيئي (أكسجين الهواء). بسبب الطاقة المنطلقة أثناء الأكسدة، يحدث تخليق ATP في الميتوكوندريا. في العضلات المدربة، الميتوكوندريا عديدة وتقع على طول اللييفات العضلية.

الشبكة السيتوبلازمية(الشبكة الساركوبلازمية، الشبكة الهيولية العضلية) تتكون من أنابيب وأنابيب وحويصلات مكونة من أغشية ومتصلة ببعضها البعض. ترتبط الشبكة الهيولية العضلية، من خلال أنابيب خاصة تسمى النظام T، بغشاء الخلية العضلية - الغمد العضلي. من الجدير بالذكر بشكل خاص في الشبكة الساركوبلازمية وجود حويصلات تسمى خزاننحنوتحتوي على تركيزات عالية من أيونات الكالسيوم. في الصهاريج، يكون محتوى أيونات Ca 2+ أعلى بحوالي ألف مرة من محتوى العصارة الخلوية. ينشأ هذا التدرج العالي في تركيز أيونات الكالسيوم بسبب عمل الإنزيم - ثلاثي أدينوزين الكالسيوم. الفوسفاتيز(الكالسيوم ATPase)، مدمج في جدار الخزان. يحفز هذا الإنزيم التحلل المائي لـ ATP، وبسبب الطاقة المنبعثة خلال هذه العملية، يضمن نقل أيونات الكالسيوم داخل الخزانات. تسمى آلية نقل أيونات الكالسيوم مجازيًا الكالسيوممضخة،أو مضخة الكالسيوم.

السيتوبلازم(السيتوسول، الساركوبلازم) يحتل المساحة الداخلية للخلايا العضلية وهو عبارة عن محلول غرواني يحتوي على البروتينات والجليكوجين وقطرات الدهون وغيرها من الشوائب. تمثل البروتينات الساركوبلازمية 25-30% من جميع بروتينات العضلات. من بين البروتينات الساركوبلازمية هناك إنزيمات نشطة. وتشمل هذه في المقام الأول إنزيمات حال السكر، التي تحلل الجليكوجين أو الجلوكوز إلى حمض البيروفيك أو حمض اللاكتيك. إنزيم ساركوبلازمي مهم آخر هو الكرياتين كيناز، تشارك في إمداد الطاقة لعمل العضلات. يستحق بروتين الميوجلوبين الساركوبلازمي اهتمامًا خاصًا، وهو مطابق هيكليًا لإحدى الوحدات الفرعية لبروتين الدم - الهيموجلوبين. يتكون الميوجلوبين من بولي ببتيد واحد وهيم واحد. وظيفة الميوجلوبين هي ربط الأكسجين الجزيئي. بفضل هذا البروتين، يتم إنشاء كمية معينة من الأكسجين في الأنسجة العضلية. في السنوات الأخيرة، تم إنشاء وظيفة أخرى للميوغلوبين - نقل 0 2 من غمد الليف العضلي إلى الميتوكوندريا العضلية.

بالإضافة إلى البروتينات، يحتوي الساركوبلازم على مواد غير بروتينية تحتوي على النيتروجين. يطلق عليها، على عكس البروتينات، المواد الاستخراجية، حيث يتم استخراجها بسهولة بالماء. من بينها نيوكليوتيدات الأدينيل ATP، ADP، AMP وغيرها من النيوكليوتيدات، مع سيطرة ATP. يبلغ تركيز ATP أثناء الراحة حوالي 4-5 مليمول / كجم. وتشمل المستخرجات أيضا فوسفات الكرياتين،سلفه هو الكرياتين وهو نتاج الانهيار الذي لا رجعة فيه لفوسفات الكرياتين - الكرياتينين فيعادة ما يكون تركيز فوسفات الكرياتين أثناء الراحة 15-25 مليمول / كجم. من الأحماض الأمينية، يوجد حمض الجلوتاميك وحمض الجلوتاميك بكميات كبيرة. الجلوتامين.

الكربوهيدرات الرئيسية للأنسجة العضلية هي الجليكوجين.يتراوح تركيز الجليكوجين من 0.2-3%. يوجد الجلوكوز الحر في الساركوبلازم بتركيزات منخفضة جدًا - ولا يوجد سوى آثار منه. أثناء عمل العضلات، تتراكم منتجات استقلاب الكربوهيدرات - اللاكتات والبيروفات - في الساركوبلازم.

بروتوبلازمي سمينمرتبط بالبروتينات ومتوفر بتركيز 1%. قطع الدهونيتراكم في العضلات المدربة على التحمل.

5.2. هيكل الساركوليما

كل ليف عضلي محاط بغشاء خلوي - غمد الليف العضلي.الساركوليما عبارة عن غشاء بروتيني يبلغ سمكه حوالي 10 نانومتر. في الخارج، يُحاط الغمد الضموري بشبكة من الخيوط المتشابكة من بروتين الكولاجين. أثناء تقلص العضلات، تنشأ قوى مرنة في غلاف الكولاجين، بحيث تمتد الألياف العضلية عند استرخائها وتعود إلى حالتها الأصلية. نهايات الأعصاب الحركية تقترب من غمد الليف العضلي. تسمى نقطة الاتصال بين نهاية العصب والليف العضلي المشبك العصبي العضلي,أو نهاية اللوحة العصبية

عناصر مقلصة - اللييفات العضلية- تشغل معظم حجم الخلايا العضلية، ويبلغ قطرها حوالي 1 ميكرون. في العضلات غير المدربة، تكون اللييفات العضلية متناثرة، ولكن في العضلات المدربة يتم تجميعها في حزم تسمى حقول كونهايم.

5.3. هيكل الأقراص متباين الخواص والخواص

أظهر الفحص المجهري لبنية اللييفات العضلية أنها تتكون من مناطق أو أقراص فاتحة ومظلمة متناوبة. في الخلايا العضلية، يتم ترتيب اللييفات العضلية بطريقة تتطابق فيها المناطق الفاتحة والداكنة من اللييفات العضلية المجاورة، مما يخلق خطًا عرضيًا للألياف العضلية بأكملها يمكن رؤيته تحت المجهر. تم اكتشاف أن اللييفات العضلية هي هياكل معقدة، مبنية بدورها من عدد كبير من الخيوط العضلية (الليفات الأولية، أو الخيوط) من نوعين - سمينو رفيع.الخيوط السميكة يبلغ قطرها 15 نانومتر، والخيوط الرفيعة - 7 نانومتر.

تتكون اللييفات العضلية من حزم متناوبة من خيوط سميكة ورقيقة متوازية، تتقاطع نهاياتها مع بعضها البعض. جزء من اللييف العضلي يتكون من خيوط سميكة ونهايات خيوط رفيعة تقع بينها، وهو ثنائي الانكسار. تحت المجهر، تحجب هذه المنطقة الضوء المرئي أو تدفق الإلكترونات (باستخدام المجهر الإلكتروني) وبالتالي تبدو مظلمة. تسمى هذه المناطق متباين الخواص,أو الظلام والأقراص (أقراص).

تتكون المناطق الخفيفة من اللييفات العضلية من أجزاء مركزية من خيوط رقيقة. إنها تنقل الأشعة الضوئية أو تيار الإلكترونات بسهولة نسبية، لأنها لا تحتوي على انكسار مزدوج وتسمى متماثل،أو ضوء، أقراص (أنا-الأقراص).في منتصف حزمة الخيوط الرفيعة، توجد صفيحة رقيقة من البروتين بشكل مستعرض، مما يعمل على إصلاح موضع خيوط العضلات في الفضاء. تظهر هذه اللوحة بوضوح تحت المجهر على شكل خط يمتد عبر القرص I ويسمى ز- سجل.

يسمى قسم اللييف العضلي الموجود بين الخطين المتجاورين قسيم عضليطوله 2.5-3 ميكرون. يتكون كل لييف عضلي من عدة مئات من القسيمات العضلية (ما يصل إلى 1000).

5.4. هيكل وخصائص البروتينات مقلص

أظهرت دراسة التركيب الكيميائي للليفات العضلية أن الخيوط السميكة والرفيعة تتكون من البروتينات فقط.

خيوط سميكة مصنوعة من البروتين الميوسين.الميوسين هو بروتين يبلغ وزنه الجزيئي حوالي 500 كيلو دالتون، ويحتوي على سلسلتين طويلتين جدًا من البولي ببتيد. تشكل هذه السلاسل حلزونًا مزدوجًا، ولكن في أحد طرفيها تتباعد هذه الخيوط وتشكل تكوينًا كرويًا - رأسًا كرويًا. ولذلك، فإن جزيء الميوسين يتكون من جزأين - الرأس الكروي والذيل. يحتوي الخيط السميك على حوالي 300 جزيء ميوسين، وعلى مقطع عرضي من الخيط السميك يوجد 18 جزيء ميوسين. تتشابك جزيئات الميوسين الموجودة في الخيوط السميكة مع ذيولها، وتبرز رؤوسها من الخيوط السميكة بشكل حلزوني منتظم. هناك منطقتان (مراكز) مهمتان في رؤوس الميوسين. واحد منهم يحفز الانقسام المائي لـ ATP، أي يتوافق مع المركز النشط للإنزيم. تم اكتشاف نشاط ATPase للميوسين لأول مرة من قبل علماء الكيمياء الحيوية الروس إنجلهاردت وليوبيموفا. القسم الثاني من رأس الميوسين يضمن اتصال الخيوط السميكة ببروتين الخيوط الرقيقة أثناء انقباض العضلات - أكطين.

تتكون الخيوط الرقيقة من ثلاثة بروتينات: الأكتين، التروبونينو تروبوالميوسين.

البروتين الرئيسي للخيوط الرقيقة هو أكتين.الأكتين هو بروتين كروي يبلغ وزنه الجزيئي 42 كيلو دالتون. هذا البروتين له خاصيتين مهمتين. أولاً، يُظهر قدرة عالية على البلمرة بتكوين سلاسل طويلة تسمى ليفيأكتين(يمكن مقارنتها بسلسلة من الخرز). ثانيًا، كما ذكرنا سابقًا، يمكن أن يتحد الأكتين مع رؤوس الميوسين، مما يؤدي إلى تكوين جسور متقاطعة، أو التصاقات، بين الخيوط الرقيقة والسميكة.

أساس الخيط الرفيع هو حلزون مزدوج مكون من سلسلتين من الأكتين الليفي، يحتويان على حوالي 300 جزيء من الأكتين الكروي (مثل خيطين من الخرز الملتوي في حلزون مزدوج، كل خرزة تقابل الأكتين الكروي).

بروتين خيطي رفيع آخر - التروبوميوزين– له أيضًا شكل الحلزون المزدوج، ولكن هذا الحلزون يتكون من سلاسل متعددة الببتيد وهو أصغر حجمًا بكثير من الحلزون المزدوج الأكتين. يقع التروبوميوزين في أخدود الحلزون المزدوج للأكتين الليفي.

بروتين الشعيرة الرقيقة الثالثة - تروبونين- يلتصق بالتروبوميوزين ويثبت موضعه في أخدود الأكتين، مما يمنع تفاعل رؤوس الميوسين مع جزيئات الأكتين الكروي ذات الخيوط الرقيقة.

5.5. آلية انقباض العضلات

تقلص العضلاتهي عملية ميكانيكية كيميائية معقدة يتم خلالها تحويل الطاقة الكيميائية الناتجة عن التحلل المائي لـ ATP إلى عمل ميكانيكي تؤديه العضلات.

وفي الوقت الحاضر، لم يتم الكشف عن هذه الآلية بشكل كامل بعد. لكن ما يلي مؤكد:

    مصدر الطاقة اللازمة لعمل العضلات هو ATP.

    يتم تحفيز التحلل المائي ATP، المصحوب بإطلاق الطاقة، بواسطة الميوسين، الذي، كما ذكرنا سابقًا، له نشاط إنزيمي.

    آلية تحفيز تقلص العضلات هي زيادة في تركيز أيونات الكالسيوم في ساركوبلازم الخلايا العضلية، بسبب نبض العصب الحركي.

    أثناء انقباض العضلات، تظهر الجسور المتقاطعة أو الالتصاقات بين الخيوط السميكة والرقيقة للليفات العضلية.

    أثناء تقلص العضلات، تنزلق الخيوط الرفيعة على طول الخيوط السميكة، مما يؤدي إلى تقصير اللييفات العضلية والألياف العضلية بأكملها ككل.

هناك العديد من الفرضيات التي تحاول شرح الآلية الجزيئية لتقلص العضلات. الأكثر تبريرا في الوقت الحاضر هو فرضية قارب التجديف"، أو فرضية "التجديف" لـ X. Huxley. وفي شكل مبسط جوهرها هو كما يلي.

في العضلة الساكنة، لا ترتبط الخيوط السميكة والرفيعة من اللييفات العضلية ببعضها البعض، لأن مواقع الارتباط على جزيئات الأكتين مغطاة بجزيئات التروبوميوزين.

يحدث تقلص العضلات تحت تأثير النبض العصبي الحركي، وهو موجة من زيادة نفاذية الغشاء تنتشر على طول الألياف العصبية.

تنتقل هذه الموجة من النفاذية المتزايدة عبر الوصل العصبي العضلي إلى نظام T للشبكة الهيولية العضلية وتصل في النهاية إلى صهاريج تحتوي على تركيزات عالية من أيونات الكالسيوم. ونتيجة للزيادة الكبيرة في نفاذية جدار الخزان، تغادر أيونات الكالسيوم الخزانات ويزداد تركيزها في الساركوبلازم 1000 مرة في وقت قصير جدًا (حوالي 3 مللي ثانية). أيونات الكالسيوم، التي تكون بتركيز عالٍ، تلتصق ببروتين الخيوط الرفيعة - التروبونين - وتغير شكلها المكاني (التشكل). يؤدي التغيير في تشكيل التروبونين بدوره إلى حقيقة أن جزيئات التروبوميوزين تنتقل على طول أخدود الأكتين الليفي، الذي يشكل أساس الخيوط الرقيقة، ويطلق ذلك الجزء من جزيئات الأكتين المخصص للارتباط برؤوس الميوسين. . ونتيجة لذلك، يظهر جسر متقاطع يقع بزاوية 90 درجة بين الميوسين والأكتين (أي بين الخيوط السميكة والرقيقة). نظرًا لأن الخيوط السميكة والرفيعة تحتوي على عدد كبير من جزيئات الميوسين والأكتين (حوالي 300 لكل منهما)، يتم تشكيل عدد كبير إلى حد ما من الجسور المتقاطعة أو الالتصاقات بين خيوط العضلات. يصاحب تكوين الرابطة بين الأكتين والميوسين زيادة في نشاط ATPase للأخير، مما يؤدي إلى التحلل المائي ATP:

ATP + H 2 0 ADP + H 3 P0 4 + طاقة

بسبب الطاقة المنطلقة أثناء تحلل ATP، فإن رأس الميوسين، مثل مفصل أو مجذاف القارب، يدور ويكون الجسر بين الخيوط السميكة والرفيعة بزاوية 45 درجة، مما يؤدي إلى انزلاق العضلة. الخيوط تجاه بعضها البعض. بعد أن تحولت، يتم كسر الجسور بين الخيوط السميكة والرفيعة. ونتيجة لذلك، يتناقص نشاط ATPase للميوسين بشكل حاد، ويتوقف التحلل المائي لـ ATP. ولكن إذا استمرت نبضات العصب الحركي في دخول العضلات وبقي تركيز عالٍ من أيونات الكالسيوم في الهيولى العضلية، تتشكل الجسور المتقاطعة مرة أخرى، ويزداد نشاط ATPase للميوسين ويحدث التحلل المائي لأجزاء جديدة من ATP مرة أخرى، مما يوفر الطاقة لدوران العضلات. الجسور المتقاطعة مع تمزقها اللاحق. وهذا يؤدي إلى مزيد من حركة الخيوط السميكة والرفيعة تجاه بعضها البعض وتقصير اللييفات العضلية والألياف العضلية.

تعليمية - المنهجي او نظامىمعقدبواسطةتأديب بواسطة بواسطةالكيمياء الحيوية. 2. التالي...

  • المجمع التربوي والمنهجي للتخصص (83)

    مجمع التدريب والمنهجية

    الأقسام) الاسم الكامل المؤلف______رودينا إيلينا يوريفنا________________________________ التعليمية-المنهجي او نظامىمعقدبواسطةتأديبالبيولوجيا الجزيئية (الاسم) التخصص... مع الكتب المدرسية بواسطةوأشار الكتب المدرسية البيولوجيا الجزيئية بواسطةالكيمياء الحيوية. 2. التالي...

  • يمكن أن تحدث تفاعلات التخليق الحيوي للدهون في الشبكة الإندوبلازمية الملساء لخلايا جميع الأعضاء. الركيزة لتخليق الدهون من جديدهو الجلوكوز.

    وكما هو معروف، عندما يدخل الجلوكوز إلى الخلية، فإنه يتحول إلى جليكوجين وبنتوسيز ويتأكسد إلى حمض البيروفيك. عندما يكون الإمداد مرتفعًا، يتم استخدام الجلوكوز لتخليق الجليكوجين، ولكن هذا الخيار محدود بحجم الخلية. لذلك، "يسقط" الجلوكوز في تحلل السكر ويتحول إلى البيروفات إما مباشرة أو من خلال تحويلة فوسفات البنتوز. في الحالة الثانية، يتم تشكيل NADPH، والذي سيكون ضروريًا لاحقًا لتخليق الأحماض الدهنية.

    يمر البيروفات إلى الميتوكوندريا، ويتم نزع الكربوكسيل منه إلى أسيتيل-SCoA ويدخل في دورة TCA. ومع ذلك قادر سلام، في أجازة، في حالة وجود كمية زائدة طاقةفي الخلية، يتم حظر تفاعلات دورة TCA (على وجه الخصوص، تفاعل هيدروجيناز الإيزوسيترات) عن طريق زيادة ATP وNADH.

    المخطط العام للتخليق الحيوي للثلاثي الجلسرين والكوليسترول من الجلوكوز

    يتم اختزال أوكسالوسيتات، المتكون أيضًا من السيترات، بواسطة هيدروجيناز المالات إلى حمض الماليك وإعادته إلى الميتوكوندريا.

    • عبر آلية مكوكية مالات-أسبارتات (غير موضحة في الشكل)،
    • بعد نزع الكربوكسيل من المالات بيروفاتإنزيم مالك المعتمد على NADP. سيتم استخدام NADPH الناتج في تركيب الأحماض الدهنية أو الكوليسترول.

    الخيار 2.
    I. وصف العضيات (الميتوكوندريا، مركز الخلية) وفقا للخطة.
    أ) الهيكل ب) الوظائف
    ثانيا.
    العضيات
    صفات
    1. غشاء البلازما
    2. الأساسية
    3. الميتوكوندريا
    4. البلاستيدات
    5. الريبوسومات
    6. إبس
    7. مركز الخلوي
    8. مجمع جولجي
    9. الليزوزومات

    ربحية السهم
    ب) تخليق البروتين الريبوسومي
    ب) التمثيل الضوئي البلاستيدي
    د) تخزين المعلومات الوراثية الأساسية
    د) مركز الخلايا غير الغشائية
    ه) تخليق الدهون والكربوهيدرات بواسطة مجمع جولجي
    ز) يحتوي على نواة الحمض النووي
    3) تزويد الخلية بالطاقة الميتوكوندريا
    I) الهضم الذاتي للخلية والهضم داخل الخلايا للليسوسوم
    ك) التحكم في الانشطار النووي
    م) النباتات فقط هي التي تحتوي على البلاستيدات
    ح) الحيوانات الوحيدة التي لا تحتوي على البلاستيدات
    ثالثا. إزالة الزائدة.
    النواة، الميتوكوندريا، مجمع جولجي، السيتوبلازم،
    رابعا. اختر الاجابة الصحيحة.
    1. يحدث تراكم النشا:
    أ) في البلاستيدات الخضراء ب) في الفجوات ج) في البلاستيدات البيضاء نعم د) في السيتوبلازم
    2. يحدث تكوين الحمض النووي:
    أ) في ER ب) في النواة نعم ج) في مجمع جولجي د) في السيتوبلازم
    3. يتم تصنيع الإنزيمات التي تحطم البروتينات والدهون والكربوهيدرات:
    أ) على الريبوسومات نعم ب) على الليزوزومات ج) في مركز الخلية د) على مجمع جولجي
    4. تتكون الدهون والكربوهيدرات:
    أ) في الريبوسومات ب) في مجمع جولجي و ج) في الفجوات د) في السيتوبلازم
    5. يتم تخزين البروتينات والدهون والكربوهيدرات بشكل احتياطي:
    أ) في الريبوسومات ب) في مجمع جولجي ج) في الليزوزومات د) في السيتوبلازم نعم
    خامسا: تحديد ما إذا كانت هذه العبارة صحيحة (نعم - لا).
    1. مجمع جولجي هو جزء من EPS.net
    2. تتشكل الريبوسومات في النواة.نعم
    3. يكون EPS دائمًا مغطى بالريبوسومات
    4. الادراج هي تشكيلات دائمة للخلية.
    5. الحيوانات فقط ليس لديها جدار خلوي
    6. تختلف البلاستيدات عن الميتوكوندريا في وجود الحمض النووي

    أجب عن الأسئلة من فضلك... 4. تنتمي الفطريات والحيوانات والنباتات إلى... 12. حماية الخلايا وانتقائية

    تتم عملية النفاذية (نقل المواد من وإلى الخلية)...

    18. عضيات الحركة غير الغشائية، التي تتكون من الأنابيب الدقيقة...

    20. عضية غير غشائية تقع داخل النواة وتقوم بتركيب وحدات الريبوسوم.

    22. عضية ذات غشاء واحد تقع بالقرب من النواة، وتقوم بالنقل داخل الخلايا، وتركيب الدهون والكربوهيدرات، وتعبئة المواد في الحويصلات الغشائية....

    24.عضيات الخلية النباتية ذات الغشاء المزدوج والتي تحتوي على أصباغ نباتية ذات لون أحمر أو أخضر أو ​​أبيض...

    26. عضية غير غشائية للنواة، تتكون من الحمض النووي ومسؤولة عن تخزين ونقل المعلومات الوراثية...

    28. البلاستيدات لونها أحمر أو برتقالي .....

    توزيع الخصائص حسب عضيات الخلية (ضع الحروف المقابلة لخصائص العضية مقابل اسم العضية).

    العضيات

    صفات

    1. غشاء البلازما

    3. الميتوكوندريا

    4. البلاستيدات

    5. الريبوسومات

    7. مركز الخلوي

    8. مجمع جولجي

    9. الليزوزومات

    أ) نقل المواد في جميع أنحاء الخلية، والفصل المكاني للتفاعلات في الخلية

    ب) تخليق البروتين

    ب) التمثيل الضوئي

    د) حركة العضيات في جميع أنحاء الخلية

    د) تخزين المعلومات الوراثية

    ه) غير الغشاء

    ز) تخليق الدهون والكربوهيدرات

    3) يحتوي على الحمض النووي

    ط) غشاء واحد

    ك) تزويد الخلية بالطاقة

    ك) الهضم الذاتي للخلية والهضم داخل الخلايا

    م) حركة الخلية

    ن) غشاء مزدوج

    من فضلك، مساعدة!

    توزيع الخصائص حسب عضيات الخلية (ضع الحروف المقابلة لخصائص العضية مقابل اسم العضية).

    العضيات:

    1. غشاء البلازما

    3. الميتوكوندريا

    4. البلاستيدات

    5. الريبوسومات

    7. مركز الخلوي

    8. مجمع جولجي

    9. الليزوزومات

    صفات:

    أ) نقل المواد في جميع أنحاء الخلية، والفصل المكاني للتفاعلات في الخلية

    ب) تخليق البروتين

    ب) التمثيل الضوئي

    د) تخزين المعلومات الوراثية

    د) العضيات غير الغشائية

    ه) تخليق الدهون والكربوهيدرات

    ز) يحتوي على الحمض النووي

    3) توفير الطاقة للخلية

    ط) الهضم الذاتي للخلية والهضم داخل الخلايا

    ي) تواصل الخلية مع البيئة الخارجية

    ك) التحكم في الانشطار النووي

    م) يوجد فقط في النباتات

    ن) موجود فقط في الحيوانات

    مساعدة من فضلك 18. عضيات غير غشائية للحركة، تتكون من أنابيب دقيقة 19. عضية أحادية الغشاء، تقوم بالتنفيذ

    نقل المواد وتخليق الدهون والكربوهيدرات والبروتينات المعقدة 20. عضية غير غشائية تقع داخل النواة وتقوم بتخليق وحدات الريبوسوم 21. مادة سائلة من فجوات حقيقية 22. عضية أحادية الغشاء تقع بالقرب من النواة ، إجراء النقل داخل الخلايا، وتخليق الدهون والكربوهيدرات، وتعبئة الحويصلات الغشائية للمواد 23. عضية غير غشائية، تتكون من أنابيب دقيقة وتشارك في تكوين "المغزل" 24. عضيات ذات غشاء مزدوج للخلية النباتية، تحتوي على أصباغ نباتية من الأحمر والأخضر والأبيض 25. نتوءات من الغشاء الداخلي للميتوكوندريا 26. عضية غير غشائية للنواة، تتكون من الحمض النووي ومسؤولة عن تخزين ونقل المعلومات الوراثية 27. عضية، التي تنفذ المرحلة النهائية من التنفس و الهضم 28. عضيات الطاقة للخلايا النباتية فقط 29. عضيات الخلايا من جميع حقيقيات النوى، التي تقوم بتخليق ATP 30. عضية ذات غشاء مزدوج من الريستينيا، تتراكم النشا 31. الطيات والمداخن التي تشكلها البلاستيدات الخضراء في الغشاء الداخلي