الجهاز العصبي. الأنواع الرئيسية لأدمغة الفقاريات تطور دماغ الفقاريات
سمكة
1 - الفصوص الشمية.
2 - الدماغ الأمامي.
3 - الدماغ المتوسط.
4 - المخيخ.
5 - النخاع المستطيل.
6- الدماغ البيني
أجزاء الدماغ متساوية الحجم تقريبًا، باستثناء المخيخ المسؤول عن تنسيق الحركة.
البرمائيات
1 - الفصوص الشمية.
2 - الدماغ الأمامي.
3 - الدماغ المتوسط.
4 - المخيخ.
5 - النخاع المستطيل.
6- الدماغ البيني
الدماغ الأمامي أكثر تطوراً، حيث يكون نصفي الكرة المقترنة ملحوظين. التعقيد يأتي مع نمط حياة أكثر تعقيدا. المخيخ أقل تطوراً، ويرتبط بحركات رتيبة وبسيطة
الزواحف
1 - الفصوص الشمية.
2 - الدماغ الأمامي.
3 - الدماغ المتوسط.
4 - المخيخ.
5 - النخاع المستطيل.
6- الدماغ البيني
يختلف عن البرمائيات في حجمه الإجمالي الأكبر. أدت الحركات المختلفة إلى مزيد من تطوير الدماغ الأمامي والمخيخ.
1 - الفصوص الشمية.
2 - الدماغ الأمامي.
3 - الدماغ المتوسط.
4 - المخيخ.
5 - النخاع المستطيل.
6- الدماغ البيني
تم تطوير أجزاء الدماغ بشكل أفضل. بسبب تعقيد الرحلة، يحتوي المخيخ على طيات تزيد من سطحه. تم تطوير الدماغ الأمامي والدماغ المتوسط بشكل ملحوظ.
الثدييات
1 - الفصوص الشمية.
2 - الدماغ الأمامي.
3 - الدماغ المتوسط.
4 - المخيخ.
5 - النخاع المستطيل.
6- الدماغ البيني
يحتوي الدماغ الأمامي على قشرة تتكون من الأخاديد والتلافيف. نصفي الكرة المخية الكبيرين فيما يتعلق بالسلوك المعقد (رعاية النسل والتعلم والتواصل والعمليات العقلية - التفكير والوعي والذاكرة والكلام)
في البرمائيات، يتكون الدماغ الأمامي بالفعل من نصفي الكرة الأرضية مفصولين بشق مع البطينين المستقلين. يتكون كل من قاعهما وسقفهما من أنسجة عصبية تشكل القبو النخاعي الأساسي الحقيقي - الأرشيباليوم، حيث تتركز المراكز العصبية ليس فقط للأعضاء الشمية، ولكن أيضًا تنسيق الوظائف الأخرى. الجزء الخلفي من الدماغ - المخيخ، كما هو الحال في الأسماك الرئوية، تم تطويره بشكل سيء للغاية.
في الزواحف، نظرا لتطوير نشاط حياة أكثر نشاطا، تحقق جميع أجزاء الدماغ تطورا أكثر تقدمية. يحقق نصفي الكرة الدماغية الأمامية تطورًا أكبر بكثير من البرمائيات، وبسبب زيادة الحركة، يزداد المخيخ كمركز لتنسيق الحركات. السمة المميزة هي التطور القوي للعضو الجداري - العين الجدارية، التي تتطور كناتج غير مزدوج لسقف الدماغ البيني.
في الطيور والثدييات - الفقاريات العليا، يتميز الدماغ بتطور استثنائي، يرتبط بنفسية متطورة للغاية. إلا أن هذه العملية اتخذت مسارات مختلفة. في الطيور، يحتفظ الدماغ، على الرغم من الحجم الهائل لنصفي الكرة الأرضية، بسمات دماغ الزواحف. مراكز الدماغ الجديدة المسؤولة عن النشاط العصبي العالي للطيور لا تتطور في القشرة الدماغية للدماغ الأمامي، كما هو الحال في الثدييات، ولكن في قاعدة نصفي الكرة الأرضية، وتشكل نظامًا معقدًا من المراكز الجسمية (الجسم المخطط). كما يتميز دماغ الطيور بضعف تطور الفصوص الشمية، وهو ما يرتبط بضعف تطور حاسة الشم. على العكس من ذلك، فإن الفصوص البصرية للدماغ المتوسط والمخيخ تصل إلى تطور هائل؛ وهذا ما يفسره التطور التدريجي للرؤية والحاجة إلى تنسيق رائع للحركات أثناء الطيران.
يتميز دماغ الثدييات بالتطور القوي لنصفي الكرة الأرضيةالدماغ بسبب تكوين مراكز دماغية جديدة - القشرة الرمادية لنصفي الكرة الأرضية، وتشكيل قبو نخاعي ثانوي - نيوباليوم. في هذا الصدد، يحدث تمايز معقد لمسارات الدماغ (الصوار) والمراكز الارتباطية الثانوية.
بالإضافة إلى مراكز الدماغ الموجودة في جذع الدماغ، والتي تضمن تنسيق تصورات الأعضاء مع الأفعال المنعكسة، تتطور مراكز دماغية حسية وحركية جديدة للنشاط العصبي العالي في القشرة الدماغية، وفقًا لتعاليم آي بي بافلوف، وهي عبارة عن مجموعات معقدة من النشاطات المشروطة. ردود الفعل. بالإضافة إلى ذلك، في الدماغ الأمامي لمعظم الثدييات (باستثناء الحيتانيات والرئيسيات والبشر)، تحقق مراكز الشم تطورًا قويًا. يتم إخفاء أقسام الدماغ البيني والدماغ المتوسط من الأعلى ومن الجوانب بواسطة فصوص نصفي الدماغ الأمامي التي تغطيهما. يتميز الدماغ المتوسط بتطور المنطقة الرباعية التوائم مع الفصوص السمعية البصرية الأمامية والخلفية. يحقق المخيخ أيضًا تطورًا قويًا، بالإضافة إلى الجزء الأوسط من المخيخ - تتميز الدودية المخيخية، المقابلة لمخيخ الفقاريات الأرضية الأخرى، بتطور تكوينات جديدة - نصفي الكرة المخيخية المقترنة، المتصلتين بواسطة صوار قوي ألياف عرضية تسمى بونس.
المؤسسة التعليمية الحكومية للتعليم المهني العالي "أكاديمية ستافروبول الطبية الحكومية" التابعة لوزارة الصحة والتنمية الاجتماعية في الاتحاد الروسيقسم الأحياء مع البيئة
ايه بي خوجايان
ن.ن. فيدورينكو
لوس أنجلوس كراسنوفا
في بعض قضايا التطور
(مضاف)
الدليل المنهجي لطلاب السنة الأولى StSMA
ستافروبول,
UDC 57:575.
في بعض مسائل التطور.الدليل المنهجي لتلاميذ السنة الأولى. الناشر: StSMA. 2009 ص 31.
في كتاب علم الأحياء المدرسي، إد. أ.أ.سليوساريف وإس.في. جوكوفا، الذي يستخدمه طلاب السنة الأولى عند دراسة البيولوجيا الطبية وعلم الوراثة، بعض الأسئلة المتعلقة بنظرية التطور تتطلب الإضافة والتوضيح. رأى موظفو قسم علم الأحياء في أكاديمية سانت ستيت الطبية أنه من الضروري تجميع هذا الدليل المنهجي حول بعض قضايا نظرية تطور الطبيعة الحية.
جمعتها:دكتور في العلوم الطبية، أ.د. خوجايان أ.ب.،
مرشح العلوم الطبية، أستاذ مشارك فيدورينكو ن.ن.
مرشح العلوم الطبية، أستاذ مشارك كراسنوفا إل.
© ولاية ستافروبول
الأكاديمية الطبية، 2009
^ نشوء النظم العضوية في الحيوانات
لا يمكن فهم أساسيات بنية ووظيفة مختلف الأجهزة وأنظمة الأعضاء في الحيوانات والبشر بشكل كامل وكامل دون معرفة تكوينها التاريخي، أي نشوء السلالات.
^ نشوء الجهاز العصبي .
تتعرض جميع الكائنات الحية لتأثيرات مختلفة من البيئة الخارجية طوال حياتها، والتي تستجيب لها عن طريق تغيير السلوك أو الوظائف الفسيولوجية. وتسمى هذه القدرة على الاستجابة للتأثيرات البيئية بالتهيج.
يحدث التهيج بالفعل في الأوليات ويتم التعبير عنه في التغيرات في عملياتها الحيوية أو سلوكها استجابة للمنبهات مثل المواد الكيميائية ودرجة الحرارة والضوء.
في الحيوانات متعددة الخلايا، يظهر نظام خاص من الخلايا - الخلايا العصبية القادرة على الاستجابة لمحفزات معينة بنبض عصبي، والتي تنقلها إلى خلايا أخرى من الجسم. تشكل مجموعة الخلايا العصبية الجهاز العصبي الذي يزداد تعقيد تركيبه ووظيفته مع تعقيد تنظيم الحيوانات. اعتمادا على هذا الأخير، تطورت ثلاثة أنواع رئيسية من الجهاز العصبي في الحيوانات متعددة الخلايا في التطور: شبكي (منتشر)، عقدي (عقدي) وأنبوبي.
^
د 
منتشر (مثل الشبكة)
)
متوتر
النظام هو سمة من سمات الحيوانات الأكثر بدائية - التجاويف المعوية. يتكون جهازهم العصبي من خلايا عصبية موزعة بشكل منتشر في جميع أنحاء الجسم، والتي من خلال عملياتها تتصل ببعضها البعض وبالخلايا التي تعصبها، وتشكل نوعًا من الشبكة. يضمن هذا النوع من تنظيم الجهاز العصبي قابلية عالية للتبادل بين الخلايا العصبية وبالتالي زيادة موثوقية الأداء. ومع ذلك، فإن الاستجابات لهذا النوع من تنظيم الجهاز العصبي غير دقيقة وغامضة.
^ النوع العقدي (العقدي). هي الخطوة التالية في تطور الجهاز العصبي. وهي مميزة لجميع الديدان وشوكيات الجلد والرخويات والمفصليات. لديهم تركيز من الأجسام العصبية في شكل مجموعات مفردة - العقد (العقد). علاوة على ذلك، في الديدان المفلطحة والديدان المستديرة، توجد هذه العقد فقط في الطرف الأمامي من الجسم، حيث تتركز أعضاء التقاط الطعام والأعضاء الحسية. في الحلقيات والمفصليات، التي ينقسم جسمها إلى أجزاء، باستثناء العقد الرأسية، يتم تشكيل سلسلة البطن من العقد العصبية التي تنظم عمل الأنسجة والأعضاء في شريحة معينة (أنيليس) أو مجموعة من القطاعات (المفصليات ). ومع ذلك، فإن العقدة الرأسية، وهي مركز التنسيق والتنظيم بالنسبة للعقد الأخرى، تظل دائمًا الأكثر تطورًا. يتميز هذا النوع من الجهاز العصبي ببعض التنظيم: حيث تمر الإثارة بشكل صارم على طول مسار معين، مما يعطي ميزة في سرعة ودقة رد الفعل. لكن هذا النوع من الجهاز العصبي ضعيف للغاية.
تتميز الحبال بـ أنبوبي نوع الجهاز العصبي. في الفترة الجنينية، يتم تشكيل الأنبوب العصبي من الأديم الظاهر فوق الحبل الظهري، والذي يظل في السنكة طوال الحياة ويعمل بمثابة الجزء المركزي من الجهاز العصبي، وفي الفقاريات يتحول إلى الحبل الشوكي والدماغ. في هذه الحالة، يتطور الدماغ من الجزء الأمامي من الأنبوب العصبي، ومن باقي أجزاءه - الحبل الشوكي.
يتكون دماغ الفقاريات من خمسة أقسام: الدماغ الأمامي، والدماغ المتوسط، والنخاع المستطيل، والمخيخ.
^ تطور الدماغ في الفقاريات
يبدأ تكوين الدماغ في أجنة جميع الفقاريات بظهور تورمات في الطرف الأمامي للأنبوب العصبي - حويصلات الدماغ. في البداية كان هناك ثلاثة منهم، ثم خمسة. من الدماغ الأمامي، يتم تشكيل الدماغ الأمامي والدماغ البيني، من الوسط - الدماغ المتوسط، ومن الخلفي - المخيخ والنخاع المستطيل. ويمر هذا الأخير إلى الحبل الشوكي دون حدود حادة
يوجد في الأنبوب العصبي تجويف - الجوف العصبي، الذي يشكل امتدادات - أثناء تكوين خمس حويصلات دماغية - البطينات الدماغية (يوجد في البشر 4). في هذه الأجزاء من الدماغ، يوجد قاع (قاعدة) و يتميز السقف (الوشاح). يقع السقف في الأعلى - ويقع الجزء السفلي تحت البطينين.
مادة الدماغ غير متجانسة - يتم تمثيلها بالمادة الرمادية والبيضاء. الرمادي عبارة عن مجموعة من الخلايا العصبية، والأبيض يتكون نتيجة عمليات الخلايا العصبية، المغطاة بمادة شبيهة بالدهون (غمد المايلين)، وهي التي تعطي مادة الدماغ لونها الأبيض. تسمى طبقة المادة الرمادية الموجودة على سطح أي جزء من الدماغ بالقشرة.
تلعب أعضاء الحواس دورًا رئيسيًا في تطور الجهاز العصبي. لقد كان تركيز الأعضاء الحسية في الطرف الأمامي من الجسم هو الذي يحدد التطور التدريجي لقسم الرأس من الأنبوب العصبي. يُعتقد أن الحويصلة الدماغية الأمامية تشكلت تحت تأثير المستقبلات الشمية والبصرية الوسطى والسمعية الخلفية.
^ الحوت
الدماغ الأمامي صغيرة، غير مقسمة إلى نصفي الكرة الأرضية، لديها بطين واحد فقط. ولا يحتوي سقفه على عناصر عصبية، بل يتكون من ظهارة. تتركز الخلايا العصبية على أرضية البطين في الجسم المخطط وفي الفصوص الشمية الممتدة أمام الدماغ الأمامي. في الأساس، يعمل الدماغ الأمامي كمركز حاسة الشم.
^ الدماغ المتوسط هو أعلى مركز تنظيمي وتكاملي. يتكون من فصين بصريين وهو الجزء الأكبر من الدماغ. يسمى هذا النوع من الدماغ، حيث أعلى مركز تنظيمي هو الدماغ المتوسط ichthyopsidpym.
^ الدماغ البيني تتكون من سقف (المهاد) وقاع (الوطاء)، وتتصل الغدة النخامية بالوطاء، وتتصل الغدة الصنوبرية بالمهاد.
المخيخ في الأسماك تم تطويرها بشكل جيد، لأن حركاتها متنوعة للغاية.
^ النخاع يمر دون حدود حادة إلى الحبل الشوكي ويتركز فيه الغذاء والمحرك الوعائي والمراكز التنفسية.
تنطلق 10 أزواج من الأعصاب القحفية من الدماغ، وهو أمر نموذجي بالنسبة للفقاريات السفلية.
البرمائيات
لدى البرمائيات عدد من التغييرات التدريجية في الدماغ، والتي ترتبط بالانتقال إلى أسلوب الحياة الأرضي، حيث تكون الظروف أكثر تنوعًا مقارنة بالبيئة المائية وتتميز بتقلب عوامل التشغيل. وأدى ذلك إلى التطور التدريجي للحواس، وبالتالي التطور التدريجي للدماغ.
^ الدماغ الأمامي البرمائيات أكبر بكثير مقارنة بالأسماك، فهي تحتوي على نصفي الكرة الأرضية والبطينين. ظهرت الألياف العصبية في سقف الدماغ الأمامي، لتشكل القبو النخاعي الأساسي - com.archipallium. توجد أجسام الخلايا العصبية في العمق، وتحيط بالبطينات، وخاصة في الجسم المخطط. لا تزال الفصوص الشمية متطورة بشكل جيد.
أعلى مركز تكاملي يبقى هو الدماغ المتوسط (نوع الإكثيوبسيد). الهيكل هو نفس هيكل الأسماك.
المخيخ ونظرًا لبدائية الحركات البرمائية، فهي تتخذ شكل صفيحة صغيرة.
^ المتوسطة والنخاع المستطيل نفس تلك الموجودة في الأسماك. هناك 10 أزواج من الأعصاب القحفية تخرج من الدماغ.
الزواحف (الزواحف)
تنتمي الزواحف إلى الفقاريات العليا وتتميز بأسلوب حياة أكثر نشاطًا، والذي يقترن بالتطور التدريجي لجميع أجزاء الدماغ.
^ الدماغ الأمامي هو الجزء الأكبر من الدماغ. تمتد الفصوص الشمية المتقدمة أمامه. ويظل السقف رقيقًا، ولكن تظهر جزر من القشرة على الجانبين الأوسط والجانبي لكل نصف الكرة الأرضية. اللحاء له هيكل بدائي ويسمى القديم - القشرة الدماغية. يتم تنفيذ دور المركز التكاملي الأعلى بواسطة الأجسام القاتلة للدماغ الأمامي - نوع صوروبسيد مخ. يوفر المخطط تحليل المعلومات الواردة وتطوير الاستجابات.
^ الدماغ المتوسط, كونها متصلة بالغدة الصنوبرية والغدة النخامية، فهي تحتوي أيضًا على ملحق ظهري - وهو عضو جداري يستشعر تحفيز الضوء.
الدماغ المتوسط يفقد أهميته كمركز تكاملي أعلى، كما تتضاءل أهميته كمركز بصري، وبالتالي يقل حجمه.
المخيخ تم تطويره بشكل أفضل بكثير من البرمائيات.
^ النخاع يشكل انحناء حادًا، وهو سمة من سمات الفقاريات العليا، بما في ذلك البشر.
ينطلق 12 زوجًا من الأعصاب القحفية من الدماغ، وهو أمر نموذجي لجميع الفقاريات العليا، بما في ذلك البشر.
الطيور
الجهاز العصبي، بسبب التعقيد العام لتنظيمه، والقدرة على التكيف مع الطيران والعيش في مجموعة واسعة من البيئات، تم تطويره بشكل أفضل بكثير من الزواحف.
خلال النهار، تتميز الطيور بزيادة أخرى في الحجم الكلي للدماغ، وخاصة الدماغ الأمامي.
^ الدماغ الأمامي في الطيور هي أعلى مركز تكاملي. قسمها الرئيسي هو الجسم المخطط (نوع سوروبسيد الدماغ).
لا يزال السقف ضعيف التطور. وهي تحافظ فقط على الجزر الوسطى من القشرة، والتي تعمل بمثابة أعلى مركز حاسة الشم. يتم دفعها نحو التقاطع بين نصفي الكرة الأرضية وتسمى الحصين. الفصوص الشمية ضعيفة التطور.
^ الدماغ البيني صغير الحجم ويرتبط بالغدة النخامية والغدة الصنوبرية.
الدماغ المتوسط يحتوي على فصوص بصرية متطورة، ويرجع ذلك إلى الدور الرائد للرؤية في حياة الطيور.
المخيخ كبير، يحتوي على جزء أوسط به أخاديد عرضية ونتوءات جانبية صغيرة.
^ مستطيل موت كما هو الحال في الزواحف. 12 زوجًا من الأعصاب القحفية.
الثدييات
الدماغ الأمامي - هذا هو الجزء الأكبر من الدماغ. في الأنواع المختلفة، تختلف أحجامها المطلقة والنسبية بشكل كبير. السمة الرئيسية للدماغ الأمامي هي التطور الكبير للقشرة الدماغية، التي تجمع كل المعلومات الحسية من الحواس، وتنتج تحليلًا وتوليفًا أعلى لهذه المعلومات وتصبح جهازًا للنشاط المنعكس المشروط الدقيق، وفي الثدييات شديدة التنظيم - أيضًا للنشاط العقلي( نوع دماغ الأم).
في الثدييات الأكثر تنظيمًا، تحتوي القشرة على أخاديد وتلافيفات، مما يزيد من سطحها بشكل كبير.
د 
يتميز الدماغ الأمامي للثدييات والبشر بعدم التماثل الوظيفي. في البشر، يتم التعبير عنها في حقيقة أن نصف الكرة الأيمن هو المسؤول عن التفكير المجازي، والنصف الأيسر هو المسؤول عن التفكير المجرد. بالإضافة إلى ذلك، تقع مراكز الكلام الشفهي والمكتوب في نصف الكرة الأيسر.
^ الدماغ البيني يحتوي على حوالي 40 النوى. تعالج نوى المهاد الخاصة الإشارات البصرية واللمسية والذوقية والإشارات البينية، ثم ترسلها إلى المناطق المقابلة في القشرة الدماغية.
يحتوي منطقة ما تحت المهاد على مراكز مستقلة أعلى تتحكم في عمل الأعضاء الداخلية من خلال الآليات العصبية والخلطية.
في الدماغ المتوسط يتم استبدال الأكيمة بالرباعي التوائم. الأكيمة الأمامية بصرية، بينما الأكيمة الخلفية مرتبطة بالمنعكسات السمعية. يوجد في وسط الدماغ المتوسط تكوين شبكي يعمل كمصدر للتأثيرات الصاعدة التي تنشط القشرة الدماغية. على الرغم من أن الفصوص الأمامية مرئية، إلا أن تحليل المعلومات البصرية يتم في المناطق البصرية للقشرة، ويتحكم الدماغ المتوسط بشكل أساسي في عضلات العين - التغيرات في تجويف التلميذ، وحركات العين، وتوتر الإقامة. ويوجد في التلال الخلفية مراكز تنظم حركات الأذنين، وشد طبلة الأذن، وحركة العظيمات السمعية. ويشارك الدماغ المتوسط أيضًا في تنظيم قوة العضلات والهيكل العظمي.
المخيخ لقد طورت فصوصًا جانبية (نصفي الكرة الأرضية) مغطاة باللحاء ودودة. يرتبط المخيخ بجميع أجزاء الجهاز العصبي المتعلقة بالتحكم في الحركات - مع الدماغ الأمامي وجذع الدماغ والجهاز الدهليزي. ويضمن تنسيق الحركات.
^ النخاع . يوجد على الجانبين حزم من الألياف العصبية تتجه إلى المخيخ ، وعلى السطح السفلي توجد نتوءات ممدودة تسمى الأهرامات.
هناك 12 زوجًا من الأعصاب القحفية التي تنشأ من قاعدة الدماغ.
^ نشوء الجهاز الدوري
في الكائنات متعددة الخلايا، تفقد الخلايا الاتصال المباشر بالبيئة، مما يخلق الحاجة إلى نظام نقل السوائل لتوصيل المواد الضرورية إلى الخلايا وإزالة النفايات. في اللافقاريات السفلية (الإسفنج، التجويفات المعوية، الديدان المسطحة والديدان المستديرة)، يحدث نقل المواد عن طريق انتشار تيارات سوائل الأنسجة. في اللافقاريات الأكثر تنظيمًا، وكذلك في الحبليات، تظهر الأوعية التي توفر تداول المواد. يظهر الجهاز الدوري ثم الجهاز اللمفاوي. كلاهما يتطور من الأديم المتوسط.
من الناحية التطورية، تطور نوعان من الجهاز الدوري: مغلقة ومفتوحة. في الجزء المغلق، يدور الدم فقط من خلال الأوعية، وفي الجزء المفتوح من المسار يمر عبر مساحات تشبه الشق - الثغرات والجيوب الأنفية.
يظهر نظام الدورة الدموية لأول مرة في الطحالب. هي مغلقة. لا يوجد قلب بعد. هناك نوعان من الأوعية الطولية الرئيسية - البطنية والظهرية، متصلتين ببعضهما البعض بواسطة عدة أوعية حلقية تدور حول الأمعاء. تغادر الأوعية الصغيرة من الأوعية الرئيسية إلى الأعضاء، ويتدفق الدم إلى الأمام عبر الوعاء الشوكي، وإلى الخلف عبر الوعاء البطني.
في المفصليات، يصل الجهاز الدوري إلى مستوى أعلى. لديهم جهاز نابض مركزي - القلب، يقع في الجانب الظهري من الجسم، وعندما ينقبض، يدخل الدم إلى الشرايين، ومن هناك يصب في الفراغات الشبيهة بالشق بين الأعضاء (الجيوب الأنفية والثغرات)، و ثم يتم إعادة امتصاصه من خلال الفتحات المزدوجة في القلب، ومن ثم لا يتم إغلاق الجهاز الدوري لمفصليات الأرجل.
في الحشرات، لا يقوم الدم بوظيفة نقل الغازات، فهو عادة عديم اللون ويسمى الدملمف.
تمتلك الرخويات أيضًا نظامًا للدورة الدموية مفتوحًا، ولكن بالإضافة إلى الشرايين، لديها أيضًا أوعية وريدية. للقلب عدة أذينين تتدفق إليهما الأوردة، وبطين واحد كبير تنشأ منه الشرايين.
في الحيوانات الحبلية الأكثر بدائية، فإن الجهاز الدوري يشبه في كثير من النواحي الجهاز الوعائي للحلقيات، مما يشير إلى العلاقة التطورية بينهما. لا يوجد للمشرط قلب، ويتم تنفيذ وظيفته عن طريق الشريان الأورطي البطني. يتدفق من خلاله الدم الوريدي، الذي يدخل الأوعية الخيشومية، ويتم إثرائه بالأكسجين، ثم يذهب إلى الشريان الأبهر الظهري، الذي يحمل الدم إلى جميع الأعضاء. يتم جمع الدم الوريدي من الجزء الأمامي من الجسم في الجزء الأمامي، ومن الخلف - في الأوردة الأساسية الخلفية. تندمج هذه الأوردة في قنوات كوفييه، والتي من خلالها يدخل الدم إلى الشريان الأورطي البطني.
في تطور الفقاريات، لوحظ ظهور قلب يقع على الجانب الصدري من الجسم ومضاعفات بنيته من غرفتين إلى أربع غرف. لذلك في الأسماك، يتكون القلب من أذين واحد وبطين واحد، ويتدفق فيه الدم الوريدي. هناك دورة واحدة فقط والدم لا يختلط. تشبه الدورة الدموية في كثير من النواحي نظام الدورة الدموية في الرمح.
في الفقاريات الأرضية، فيما يتعلق باكتساب التنفس الرئوي، تتطور دائرة ثانية من الدورة الدموية ويبدأ القلب، بالإضافة إلى الدم الوريدي، في تلقي الدم الشرياني. في هذه الحالة، يتم تمييز نظام الأوعية الدموية إلى الدورة الدموية واللمفاوية.
مرحلة وسيطة في تطور الجهاز الدوري من الفقاريات السفلية إلى الفقاريات العليا يشغلها الجهاز الدوري للبرمائيات والزواحف. تمتلك هذه الحيوانات دائرتين من الدورة الدموية، ولكن يحدث اختلاط الدم الشرياني والوريدي في القلب.
يعد الفصل التام بين الدم الشرياني والوريدي من سمات الطيور والثدييات التي لها قلب مكون من أربع غرف. من بين قوسين الأبهر المميزين للبرمائيات والزواحف، لم يتبق سوى قوس واحد: في الطيور هو الأيمن، وفي الثدييات هو الأيسر.
^ تطور الأقواس الشريانية.
في أجنة جميع الفقاريات، يتم تشكيل الشريان الأورطي البطني غير المتزوج أمام القلب، والذي تنشأ منه أقواس الشرايين. وهي متماثلة مع الأقواس الشريانية للسنكيت. لكن عددهم أقل من عدد اللانسيت: يوجد في الأسماك 6-7 أزواج، وفي الفقاريات الأرضية - 6 أزواج.
أول زوجين في جميع الفقاريات يتعرضان للاختزال. تنقسم الأزواج التالية من الأقواس الشريانية في الأسماك إلى شرايين خيشومية واردة وصادرة، وفي الحيوانات الأرضية تخضع لتحولات قوية. وهكذا، يتم تشكيل الشرايين السباتية من الزوج الثالث من الأقواس. يتحول الزوج الرابع إلى أقواس الأبهر، والتي تتطور بشكل متناظر في البرمائيات والزواحف. في الطيور، يضمر القوس الأيسر ويبقى القوس الأيمن فقط. في الثدييات، يتم تقليل القوس الأيمن ويتم الحفاظ على القوس الأيسر فقط.
يتم تقليل الزوج الخامس من الأقواس في جميع الفقاريات وفقط في البرمائيات المذنبة تبقى منه قناة صغيرة. يفقد القوس السادس الاتصال بالشريان الأبهر الظهري، وتنبع منه الشرايين الرئوية. الوعاء الذي يربط الشريان الرئوي بالأبهر الظهري أثناء التطور الجنيني يسمى بوتالوف قناة. في مرحلة البلوغ، يتم الحفاظ عليها في البرمائيات الذيل وبعض الزواحف. باعتبارها عيبًا في النمو، قد تستمر هذه القناة عند الحيوانات والبشر الأكثر تنظيمًا.
يرتبط الجهاز اللمفاوي ارتباطًا وثيقًا بجهاز الدورة الدموية: يلعب اللمف دورًا مهمًا في عملية التمثيل الغذائي، لأنه وسيط بين الدم وسائل الأنسجة. بالإضافة إلى ذلك فهو غني بالكريات البيضاء التي تلعب دوراً مهماً في المناعة.
^ تطور القلب
في مرحلة التطور الجنيني البشري، يتم ملاحظة عدد من التحولات التطورية للقلب، وهو أمر مهم لفهم آليات تطور عيوب القلب الخلقية.
في الفقاريات السفلية (الأسماك والبرمائيات) يقع القلب تحت البلعوم على شكل أنبوب مجوف. في الفقاريات العليا والبشر، يتكون القلب على شكل أنبوبين متباعدين بشكل كبير عن بعضهما البعض. في وقت لاحق، يقتربون من بعضهم البعض، ويتحركون تحت الأمعاء، ثم ينغلقون، ويشكلون أنبوبًا واحدًا يقع في المنتصف.
في جميع الفقاريات، تؤدي الأجزاء الأمامية والخلفية من الأنبوب إلى ظهور أوعية كبيرة. يبدأ الجزء الأوسط بالنمو بسرعة وبشكل غير متساو، ليشكل شكل حرف S. بعد ذلك، يتحرك الجزء الخلفي من الأنبوب إلى الجانب الظهري وإلى الأمام، ليشكل الأذين. الجزء الأمامي من الأنبوب لا يتحرك، وتزداد سماكة جدرانه ويتحول إلى بطين.
تمتلك الأسماك أذينًا واحدًا، لكن في البرمائيات ينقسم إلى قسمين بواسطة حاجز متزايد. تحتوي الأسماك والبرمائيات على بطين واحد، ولكن في بطين البرمائيات توجد نتوءات عضلية (ترابيق) تشكل غرفًا جدارية صغيرة. في الزواحف، يتشكل حاجز غير مكتمل في البطين، وينمو من الأسفل إلى الأعلى.
في الطيور والثدييات، ينقسم البطين إلى نصفين - الأيمن والأيسر.
خلال مرحلة التطور الجنيني في الثدييات والبشر، يوجد في البداية أذين واحد وبطين واحد، مفصولين عن بعضهما البعض عن طريق تقاطع مع قناة تربط الأذين بالبطين. بعد ذلك، يبدأ الحاجز بالنمو في الأذين من الأمام إلى الخلف، ويقسم الأذين إلى قسمين - اليسار واليمين. في الوقت نفسه، تبدأ النواتج في النمو على الجانبين الظهري والبطني، والتي ترتبط بفتحتين: اليمين واليسار. وفي وقت لاحق، تتشكل الصمامات في هذه الثقوب. يتكون الحاجز بين البطينين من مصادر مختلفة.
ن 
يمكن التعبير عن اضطراب التطور الجنيني القلبي في غياب أو اندماج الحاجز بين الأذينين أو بين البطينين بشكل غير كامل. من بين الحالات الشاذة في تطور الأوعية الدموية، فإن القناة السباتية السالكة هي الأكثر شيوعًا (من 6 إلى 22٪ من جميع التشوهات الخلقية في الجهاز القلبي الوعائي)، وفي كثير من الأحيان - القناة السباتية السالكة. بالإضافة إلى ذلك، بدلاً من قوس أبهري واحد، قد يتطور قوسان - اليسار واليمين، اللذان يشكلان حلقة أبهرية حول القصبة الهوائية والمريء، ومع تقدم العمر، يمكن أن تضيق هذه الحلقة ويضعف البلع. في بعض الأحيان يحدث تبديل الشريان الأورطي عندما لا يبدأ من البطين الأيسر، ولكن من اليمين، والشريان الرئوي - من اليسار.
^ تطور نظام الغدد الصماء
يتم ضمان تنسيق عمل الأعضاء وأنظمة الأعضاء في الحيوانات من خلال وجود نوعين من التنظيم مرتبطين ارتباطًا وثيقًا - العصبي والخلطي. الخلطية - أقدم وتتم من خلال الوسائط السائلة للجسم بمساعدة المواد النشطة بيولوجيا التي تفرزها خلايا وأنسجة الجسم في عملية التمثيل الغذائي
مع تطور الحيوانات، تم تشكيل جهاز خاص للتحكم الخلطي - نظام الغدد الصماء، أو نظام الغدد الصماء. منذ ظهور الأخير، عمل التنظيم العصبي والخلطي في ترابط وثيق، مشكلًا نظام غدد صماء عصبي واحد.
يهدف التنظيم الهرموني، على عكس التنظيم العصبي، في المقام الأول إلى التفاعلات البطيئة في الجسم، لذلك يلعب دورًا رائدًا في تنظيم العمليات التكوينية: النمو والتمثيل الغذائي والتكاثر والتمايز.
في اللافقاريات، تظهر الغدد الصماء لأول مرة في الطحالب. أكثر الغدد الصماء التي تمت دراستها بشكل جيد موجودة في القشريات والحشرات. وكقاعدة عامة، تقع الغدد الصماء في هذه الحيوانات في الطرف الأمامي من الجسم. ش القشرياتهناك أعضاء Y تسبب طرح الريش. تخضع هذه الغدد لسيطرة الأعضاء X، التي ترتبط وظيفيًا ارتباطًا وثيقًا بالعقد العصبية للرأس. بالإضافة إلى هذه الغدد، تحتوي القشريات على غدد جيبية في أعينها تنظم عمليات التحول.
ش الحشرات في الطرف الأمامي من الجسم توجد غدد صماء تتحكم في التحول وتحفز استقلاب الطاقة. يتم التحكم في هذه الغدد عن طريق الغدة الصماء الرأسية، والأخيرة عن طريق العقدة الرأسية. وهكذا، فإن نظام الغدد الصماء في القشريات يشبه في هرميته نظام الغدة النخامية للفقاريات، حيث تنظم الغدة النخامية عمل جميع الغدد الصماء وتكون هي نفسها تحت التأثير التنظيمي للدماغ البيني.
ه 
الغدد الصماء الفقاريات
تلعب دورًا أكثر أهمية في تنظيم أجهزة الأعضاء من اللافقاريات. بالإضافة إلى ست غدد صماء منفصلة (الغدة النخامية، الغدة الكظرية، الغدة الدرقية، الغدة الصعترية، الغدة الصنوبرية)، يتم إنتاج الهرمونات في عدد من الأعضاء التي لها وظائف أخرى: الغدد التناسلية، البنكرياس، بعض خلايا الجهاز الهضمي، إلخ. .
تتطور الغدد الصماء في الفقاريات في السلالة من مصادر مختلفة ولها مواقع مختلفة. لذا غدة درقية تتكون الغدة من ظهارة الجانب البطني للبلعوم. في الأسماك، يقع بين الشق الخيشومي الأول والثاني، وفي الفقاريات الأخرى، بين الأكياس الخيشومية الثانية والثالثة. علاوة على ذلك، في البداية يتم وضع هذه الغدة كغدة إفراز خارجية. أثناء التطور التطوري في عدد من الفقاريات، تغير الغدة الدرقية موقعها، وبدءًا من البرمائيات، تظهر فيها فصوص وبرزخ، وهو أمر غير معتاد بالنسبة للأسماك، حيث يبدو وكأنه سلك واحد.
^ الغدة الزعترية (الغدة الزعترية) يتطور في الأسماك بسبب النتوءات الظهارية التي تتشكل على جدران جميع الأكياس الخيشومية. يتم ربط هذه النتوءات لاحقًا وتشكل شريطين ضيقين يتكونان من الأنسجة اللمفاوية، مع وجود تجويف بالداخل.
في البرمائيات والزواحف، يتم تقليل عدد الأساسيات التي تتطور منها الغدة الصعترية بشكل كبير - فهي تنشأ من الزوجين الثاني والثالث من الأكياس الخيشومية. في الثدييات - من ثلاثة أزواج من الأكياس الخيشومية، ولكن بشكل رئيسي من الزوج الثاني.
الغدة النخامية في الفقاريات الأرضية يتكون من ثلاثة فصوص: الأمامي والوسطى (المتوسط) والخلفي؛ وفي الأسماك - فقط من الأمام والوسط.
ترتبط الغدة النخامية بالسطح السفلي للدماغ البيني وتتطور من مصادر مختلفة، والفصين الأمامي والوسطى من ظهارة سقف التجويف الفموي، والفص الخلفي من الجزء البعيد من قمع الدماغ البيني (العصبي). أصل). وظيفة الغدة النخامية في الأسماك هي فقط إنتاج الهرمونات الموجهة للغدد التناسلية (تحفيز إنتاج الهرمونات الجنسية عن طريق الغدد التناسلية). تقوم البرمائيات بتطوير الفص الخلفي، وهو ما يفسر انتقالها إلى نمط الحياة الأرضية والحاجة إلى تنظيم استقلاب الماء. تدخل محاور الخلايا العصبية الإفرازية العصبية في منطقة ما تحت المهاد إلى الفص الخلفي ويتراكم الهرمون المضاد لإدرار البول الذي يفرزها ويدخل بعد ذلك إلى الدم.
يفقد الفص الأوسط، بدءًا من البرمائيات، قدرته على إنتاج الهرمون الموجه للغدد التناسلية، وينتج الآن هرمونًا يحفز تخليق الميلانين. في الفقاريات الأرضية، يفرز الفص الأمامي، بالإضافة إلى موجهة الغدد التناسلية، هرمونات مدارية أخرى، بالإضافة إلى هرمون النمو.
الغدد الكظريةفي تتطور الحبال من مصدرين. تتكون قشرتهم من ظهارة الصفاق، والنخاع من أصل عصبي. علاوة على ذلك، في الأسماك، تقع المادة القشرية على طول السطح الظهري للكلية الأولية بشكل مجازي ومنفصل عن بعضها البعض، ويقع النخاع بالقرب من الحواف التناسلية على جانبي المساريق
في البرمائيات، ينشأ اتصال مكاني بين أجسام الغدة الكظرية، وفي السلى، تندمج جميع فتحات الغدة الكظرية، وتشكل عضوًا مزدوجًا يتكون من قشرة خارجية ونخاع داخلي. تقع الغدد الكظرية فوق القطب العلوي للكلية.
^ تطور الجهاز المناعي
يحمي الجهاز المناعي الجسم من اختراق الأجسام الغريبة وراثيا: الكائنات الحية الدقيقة، والخلايا الأجنبية، والأجسام الغريبة، وما إلى ذلك. ويستند عملها على القدرة على التمييز بين هياكل الجسم الخاصة من تلك الأجنبية وراثيا، والقضاء على هذا الأخير.
في التطور، تم تشكيل ثلاثة أشكال رئيسية من الاستجابة المناعية: 1) البلعمة، أو التدمير غير النوعي للمواد الغريبة وراثيا؛ 2) المناعة الخلوية، بناءً على التعرف عليها وتدميرها بواسطة الخلايا الليمفاوية التائية؛ 3) المناعة الخلطية، والتي تتم عن طريق تحويل الخلايا الليمفاوية البائية إلى خلايا بلازما وتخليقها للأجسام المضادة (الجلوبيولين المناعي).
في التطور، هناك ثلاث مراحل في تكوين الاستجابة المناعية:
- شبه مناعة (لاتينية "شبه" - مثل) الاعتراف خلايا الجسم الخاصة والغريبة. لوحظ هذا النوع من التفاعل من التجاويف المعوية إلى الثدييات. مع هذه الاستجابة، لا يتم تشكيل الذاكرة المناعية، أي أنه لا يوجد تعزيز للاستجابة المناعية للاختراق المتكرر للمواد الغريبة؛
ص المناعة الخلوية البدائية وجدت في الطحالب وشوكيات الجلد. يتم توفيره عن طريق الخلايا الكيلومية - خلايا تجويف الجسم الثانوي القادرة على تدمير المواد الغريبة. في هذه المرحلة تظهر الذاكرة المناعية؛
نظام المناعة الخلوية والخلطية المتكاملة.ويتميز بتفاعلات خلطية وخلوية محددة تجاه الأجسام الغريبة، ووجود الأعضاء المناعية اللمفاوية، وتكوين الأجسام المضادة. هذا النوع من الجهاز المناعي ليس نموذجيًا بالنسبة لللافقاريات.
تم العثور على الغدة الصعترية والطحال والتراكمات الفردية للأنسجة اللمفاوية بالكامل، بدءًا من البرمائيات. في الفقاريات السفلية (الأسماك والبرمائيات)، تفرز الغدة الصعترية بنشاط الأجسام المضادة، وهي ليست نموذجية للطيور والثدييات.
من خصوصيات الجهاز المناعي للاستجابة المناعية للطيور وجود عضو ليمفاوي خاص - جراب فابريسيوس. في هذا العضو، الخلايا الليمفاوية البائية، بعد التحفيز المستضدي، قادرة على التحول إلى خلايا بلازما تنتج الأجسام المضادة.
تنقسم أجهزة المناعة في الثدييات إلى نوعين: مركزية ومحيطية. في الأعضاء المركزية لتكوين المناعة، يحدث نضوج الخلايا الليمفاوية دون تأثير المستضدات. في الأعضاء الطرفية للتولد المناعي، تحدث T وB المعتمدة على المستضد - تكاثر وتمايز الخلايا الليمفاوية.
في المراحل المبكرة من التطور الجنيني، تهاجر الخلايا الجذعية اللمفاوية من كيس الصفار إلى الغدة الصعترية ونخاع العظم الأحمر. بعد الولادة، مصدر الخلايا الجذعية هو نخاع العظم الأحمر. الأعضاء اللمفاوية المحيطية هي: العقد الليمفاوية، الطحال، اللوزتين، الجريبات اللمفاوية المعوية. في وقت الولادة، لا تزال غير متشكلة عمليًا ولا يبدأ تكاثر الخلايا الليمفاوية والتمايز فيها إلا بعد التحفيز المستضدي للخلايا اللمفاوية التائية والبائية التي هاجرت من الأعضاء المركزية لتكوين المناعة.
^ تطور الجهاز التنفسي .
جميع الكائنات الحية تقريبًا هي كائنات هوائية، أي تتنفس الهواء. تسمى مجموعة العمليات التي تضمن تناول واستهلاك O 2 وإطلاق ثاني أكسيد الكربون بالتنفس.
يتم ضمان وظيفة الجهاز التنفسي بشكل مختلف في الحيوانات ذات درجات التنظيم المختلفة. أبسط شكل من أشكال التنفس هو انتشار الغازات عبر جدران الخلية الحية (في الكائنات وحيدة الخلية) أو من خلال غلاف الجسم (التجويفات المعوية؛ الديدان المسطحة والمستديرة والحلقية). تم العثور على التنفس المنتشر أيضًا في المفصليات الصغيرة التي لها غطاء كيتيني رقيق وسطح جسم كبير نسبيًا.
عندما يصبح تنظيم الحيوانات أكثر تعقيدا، يتم تشكيل نظام تنفسي خاص؛ لذلك تظهر بالفعل أعضاء الجهاز التنفسي البدائية في بعض حلقات الماء - الخياشيم الخارجية (نواتج ظهارية مع الشعيرات الدموية)، بينما يشارك الجلد أيضًا في التنفس. في المفصليات، تتمتع أعضاء الجهاز التنفسي ببنية أكثر تعقيدًا ويتم تمثيلها في الأشكال المائية بالخياشيم، وفي الأشكال المائية الأرضية والثانوية بالرئتين والقصبة الهوائية (في أقدم المفصليات، مثل العقارب والرئتين وفي العناكب كلاً من الرئتين والرئتين). القصبة الهوائية، وفي الحشرات، المفصليات العليا - القصبة الهوائية فقط).
يتم الاستيلاء على وظيفة أعضاء الجهاز التنفسي في الحبال السفلية (Lancelets) من خلال الشقوق الخيشومية، التي تمر عبرها الشرايين الخيشومية (100 زوج). نظرًا لعدم وجود تقسيم للشرايين إلى شعيرات دموية في الحاجز الخيشومي، فإن المساحة السطحية الإجمالية لاستقبال الأكسجين صغيرة وتحدث عمليات الأكسدة عند مستوى منخفض. وفقا لذلك، يقود Lancelet أسلوب حياة مستقر.
فيما يتعلق بالانتقال الفقارياتل مع نمط حياة نشط، تحدث تغييرات تدريجية في أعضاء الجهاز التنفسي. لذا، في الأسماك في خيوط الخياشيم، على عكس الشقوق، تظهر شبكة وفيرة من الشعيرات الدموية، ويزداد سطحها التنفسي بشكل حاد، وبالتالي يتم تقليل عدد الشقوق الخيشومية في الأسماك إلى أربعة.
البرمائيات - أول الحيوانات التي نزلت على الأرض، والتي طورت أعضاء التنفس الجوي - الرئتين (من نتوء الأنبوب المعوي). ونظراً لبدائية بنيتها (الرئتان عبارة عن أكياس ذات جدران خلوية رقيقة)، فإن كمية الأكسجين التي تدخل عبر الرئتين تلبي حاجة الجسم إليها بنسبة 30-40% فقط، وبالتالي فإن الجلد الذي يحتوي على العديد من الشعيرات الدموية (الجلدية) الشعيرات الدموية)، كما يشارك في التنفس (التنفس الرئوي).
الممرات الهوائية للبرمائيات متمايزة بشكل سيئ. وهي متصلة بالبلعوم الفموي عن طريق غرفة حنجرية رغامية صغيرة.
^
ش 
الزواحف
وفيما يتعلق بالخروج النهائي إلى اليابسة، يصبح الجهاز التنفسي أكثر تعقيدا: يختفي التنفس الجلدي، ويزداد السطح التنفسي للأكياس الرئوية، بسبب ظهور عدد كبير من الأقسام المتفرعة التي تمر من خلالها الشعيرات الدموية. تصبح المسالك الهوائية أيضًا أكثر تعقيدًا: تتشكل حلقات غضروفية في القصبة الهوائية، وتنقسم، وتؤدي إلى ظهور قصبتين هوائيتين. يبدأ تكوين القصبات الهوائية داخل الرئة.
ش 
الطيور
يظهر عدد من الميزات في بنية أعضاء الجهاز التنفسي. تحتوي رئتيهم على أقسام عديدة مع شبكة من الشعيرات الدموية. ومن القصبة الهوائية تأتي شجرة الشعب الهوائية، وتنتهي بالقصيبات. يمتد جزء من القصبات الهوائية الرئيسية والثانوية إلى ما هو أبعد من الرئتين ويشكل أزواجًا من الأكياس الهوائية العنقية والصدرية والبطنية، كما يخترق العظام أيضًا مما يجعلها هوائية. أثناء الرحلة، يكون الدم مشبعًا بالأكسجين أثناء عملية الشهيق والزفير (التنفس المزدوج).
الثدييات لديهم رئتين ذات بنية سنخية، حيث يكون سطحها أكبر بمقدار 50-100 مرة من سطح الجسم. القصبات الهوائية متفرعة على شكل شجرة وتنتهي بقصيبات رقيقة الجدران مع مجموعات من الحويصلات الهوائية، متشابكة بكثافة مع الشعيرات الدموية. تم تطوير الحنجرة والقصبة الهوائية بشكل جيد.
وبالتالي، فإن الاتجاه الرئيسي لتطور الجهاز التنفسي هو زيادة سطح الجهاز التنفسي، وتعقيد هيكل الشعب الهوائية، وفصلها عن الجهاز التنفسي.
^ تطور نظام الإخراج
في الحيوانات وحيدة الخلية والتجويفات المعوية، تتم عمليات إطلاق المنتجات الأيضية السامة عن طريق انتشار من الخلايا إلى البيئة خارج الخلية. ومع ذلك، يظهر بالفعل في الديدان المفلطحة نظام من الأنابيب التي تؤدي وظائف الإخراج والتنظيم التناضحي. تسمى هذه الأنابيب البروتونفريديا. تبدأ بخلية نجمية كبيرة، يوجد في السيتوبلازم أنبوب بها مجموعة من الأهداب التي تخلق تدفقًا للسوائل. تقوم هذه الخلايا بالنقل النشط والتناضح للمياه والمواد الضارة المذابة في تجويف الأنبوب السيتوبلازمي.
نظام الإخراج تمتلك الديدان المستديرة أيضًا طابعًا بروتونيًا.
في الحلقيات، وأجهزة إفراز وتنظيم التناضح ميتانيفريديا. وهي عبارة عن أنابيب، يتسع أحد طرفيها على شكل قمع، وتحيط بها أهداب، وتواجه تجويف الجسم، ويفتح الطرف الآخر على سطح الجسم بمسام إخراجي. ويسمى السائل الذي تفرزه الأنابيب بالبول. يتم تشكيله عن طريق الترشيح - إعادة الامتصاص الانتقائي والإفراز النشط من السائل الموجود في تجويف الجسم. يعد نوع الجهاز الإخراجي metanephridial أيضًا من سمات كليتي الرخويات.
في المفصليات، تكون أعضاء الإخراج إما ميتانيفريديا معدلة أو مالبيغيانزالسفن، أو الغدد المتخصصة
الأوعية الملبيجية عبارة عن حزمة من الأنابيب، ينتهي أحد طرفيها بشكل أعمى في تجويف الجسم ويمتص المنتجات الإخراجية، ويفتح الآخر في الأنبوب المعوي.
يتم التعبير عن تطور نظام الإخراج للحبليات في الانتقال من نفريديا الحبليات السفلية إلى أعضاء خاصة - الكلى
يحتوي lancelet على نظام إخراج مشابه لنظام الحلقيات. ويمثلها 100 زوج نفريديوم, يواجه أحد طرفيه تجويف الجسم الثانوي ويمتص منتجات الإخراج، والآخر يزيل هذه المنتجات في التجويف المحيط بالخيش.
أجهزة الإخراج من الفقاريات هي براعم مقترنة. في الفقاريات السفلية (الأسماك والبرمائيات)، يتشكل نوعان من الكلى أثناء التطور الجنيني: التفضيل (أو كلية الرأس) والجذع (أو الابتدائي). التفضيل مشابه في بنيته لـ metanephridia. وتتكون من أنابيب ملتوية، تدخل في تجويف الجسم، ويتدفق الطرف الآخر إلى القناة المشتركة للكلية. ليس بعيدًا عن كل قمع توجد الكبيبة الوعائية التي تقوم بترشيح المنتجات الأيضية إلى تجويف الجسم. يعمل هذا النوع من الكلى فقط في فترة اليرقات، وبعد ذلك تبدأ الكلية الأولية في العمل. يوجد فيه، على طول الأنابيب الكلوية، نتوءات توجد فيها الكبيبات الوعائية ويتم ترشيح البول. تفقد مسارات التحويل أهميتها الوظيفية وتصبح متضخمة.
في الفقاريات العليا، تتشكل ثلاث كلى على التوالي في الفترة الجنينية: التفضيل، الابتدائي (الجذع) و الكلى الثانوية (الحوضية).. الكلى لا تعمل. تعمل الكلى الأولية فقط خلال مرحلة التطور الجنيني. تنقسم قناتها إلى قسمين: قناتي وولفيان ومولريان. بعد ذلك، تتحول قنوات ولفيان إلى الحالب، وفي الذكور في الحالب والأسهر. يتم الحفاظ على قنوات مولر عند الإناث فقط، وتتحول إلى قنوات البيض. أولئك. خلال مرحلة التطور الجنيني، يتم توصيل الجهاز البولي والجهاز التناسلي.
في نهاية الفترة الجنينية، تبدأ كلية الحوض (الثانوية) في العمل. هذه تشكيلات مقترنة مدمجة تقع على جانبي العمود الفقري القطني. الوحدة المورفولوجية الوظيفية فيها هي النيفرون، الذي يتكون من كبسولة بها كبيبة وعائية من نظام الأنابيب الملتوية من الرتبة الأولى والثانية وحلقة هنلي. تصبح الأنابيب النيفرونية قنوات جامعة، والتي تفتح في الحوض الكلوي.
^ تطور الجهاز المناعي
يحمي الجهاز المناعي الجسم من اختراق الأجسام الغريبة وراثيا إلى الجسم: الكائنات الحية الدقيقة والفيروسات والخلايا الأجنبية والأجسام الغريبة. ويستند عملها على القدرة على التمييز بين الهياكل الخاصة بها من الهياكل الأجنبية وراثيا، والقضاء عليها.
في التطور، ظهرت ثلاثة أشكال رئيسية للاستجابة المناعية:
البلعمة - أو تدمير غير محدد للأجانب وراثيا
المناعة الخلوية، على أساس التعرف على هذه المواد وتدميرها بواسطة الخلايا الليمفاوية التائية؛
المناعة الخلطية، التي تتم عن طريق تكوين أحفاد الخلايا الليمفاوية البائية، وما يسمى بخلايا البلازما من الجلوبيولين المناعي وارتباطها بالمستضدات الأجنبية.
المرحلة الأولى - التعرف شبه المناعي (شبه اللاتيني - كما لو كان) من قبل الجسم على خلاياه الخاصة والخلايا الأجنبية. لوحظ هذا النوع من التفاعل من التجاويف المعوية إلى الثدييات. لا يرتبط هذا التفاعل بإنتاج الأجسام المناعية، ولا تتكون الذاكرة المناعية، أي لا يوجد تعزيز للاستجابة المناعية للاختراق المتكرر للمواد الغريبة.
المرحلة الثانية - توجد المناعة الخلوية البدائية في الطحالب وشوكيات الجلد. يتم توفيره عن طريق الخلايا الكيلوميتية - خلايا تجويف الجسم الثانوي القادرة على تدمير المواد الغريبة. في هذه المرحلة تظهر الذاكرة المناعية.
المرحلة الثالثة - نظام المناعة الخلوية والخلطية المتكاملة. ويتميز بتفاعلات خلطية وخلوية محددة تجاه الأجسام الغريبة. يتميز بوجود الأعضاء المناعية اللمفاوية وتكوين الأجسام المضادة. هذا النوع من الجهاز المناعي ليس نموذجيًا بالنسبة لللافقاريات.
إن Cyclostomes قادرة على تكوين أجسام مضادة، لكن مسألة ما إذا كانت تحتوي على الغدة الصعترية كجهاز مركزي لتكوين المناعة لا تزال مفتوحة. تم اكتشاف الغدة الصعترية لأول مرة في الأسماك.
تم العثور على السلائف التطورية للأعضاء اللمفاوية في الثدييات - الغدة الصعترية والطحال وتراكمات الأنسجة اللمفاوية بالكامل في البرمائيات. في الفقاريات السفلية (الأسماك والبرمائيات)، تفرز الغدة الصعترية بنشاط الأجسام المضادة، وهي ليست نموذجية للطيور والثدييات.
مميزات جهاز الاستجابة المناعية الطيوريتكون من وجود عضو ليمفاوي خاص - حقيبة فابريسيان. ينتج هذا العضو الخلايا الليمفاوية البائية، والتي بعد تحفيز المستضدات تكون قادرة على التحول إلى خلايا بلازما وإنتاج الأجسام المضادة.
ش الثديياتتنقسم أجهزة الجهاز المناعي إلى نوعين: مركزية وطرفية. في الأعضاء المركزية، يحدث نضوج الخلايا الليمفاوية دون تأثير كبير للمستضدات. على العكس من ذلك، يعتمد تطور الأجهزة الطرفية بشكل مباشر على التأثير المستضدي - فقط عند الاتصال بالمستضد تبدأ عمليات تكاثر الخلايا الليمفاوية وتمايزها فيها.
الجهاز المركزي لتكوين المناعة في الثدييات هو الغدة الصعترية، حيث تتشكل الخلايا الليمفاوية التائية، وكذلك نخاع العظم الأحمر، حيث تتشكل الخلايا الليمفاوية البائية.
في المراحل المبكرة من التطور الجنيني، تهاجر الخلايا الجذعية اللمفاوية من كيس الصفار إلى الغدة الصعترية ونخاع العظم الأحمر. بعد الولادة، مصدر الخلايا الجذعية هو نخاع العظم الأحمر.
الأعضاء اللمفاوية المحيطية هي: العقد الليمفاوية، الطحال، اللوزتين، الجريبات اللمفاوية المعوية. في وقت الولادة، لم يتم تشكيلها عمليا بعد، ولا يبدأ تكوين الخلايا الليمفاوية فيها إلا بعد التحفيز المستضدي، بعد أن يتم ملؤها بالخلايا الليمفاوية T و B من الأعضاء المركزية لتكوين المناعة.
^ نشوء الجمجمة الحشوية في الحيوانات الفقارية .
تتكون جمجمة الفقاريات من قسمين رئيسيين - المحوري والحشوي.
المحوري - الجمجمة (الجمجمة الدماغية - القحف العصبي) - استمرار الهيكل العظمي المحوري، يعمل على حماية الدماغ والأعضاء الحسية.
الحشوي - الوجه (الحشوي) يشكل دعمًا للجزء الأمامي من الجهاز الهضمي.
يتطور كلا الجزأين من الجمجمة بشكل مستقل عن بعضهما البعض، وبطرق مختلفة. يتكون الجزء الحشوي من الجمجمة في أجنة الفقاريات من أقواس غضروفية ذات موقع متعرج تغطي الجزء الأمامي من الجهاز الهضمي، ويتم فصلها عن بعضها البعض بواسطة الشقوق الحشوية. تم تحديد الأقواس بأرقام تسلسلية وفقًا لموقعها بالنسبة للجمجمة. يكتسب القوس الأول في معظم الفقاريات الحديثة وظيفة جهاز الفك - ويسمى الفك العلوي، والثاني - أيضًا حسب وظيفته - اللامي أو اللامي. أما الباقي من الثالث إلى السابع فيسمى خياشيم لأنه. أنها بمثابة دعم لجهاز الخياشيم. في المراحل الأولى من التطور، لا ترتبط الجمجمة الحشوية والمحورية ببعضها البعض، وفي وقت لاحق ينشأ هذا الارتباط.
من الشائع في جميع أجنة الفقاريات، أن فتح الأقواس الحشوية السبعة أثناء التطور الجنيني يخضع لتغيرات محددة مختلفة في ممثلي الطبقات المختلفة، على التوالي.
^ أنا أدنى الأسماك (الغضروفية) - غضروفية
الأول، المعروف أيضًا باسم قوس الفك، يتكون من غضروفين كبيرين ممدودين في الاتجاه الأمامي الخلفي: العلوي - الحنكي - الفك العلوي الأساسي، والسفلي - ميكل - الفك السفلي الأساسي؛ يتم دمجها مع بعضها البعض في الخلف وتؤدي وظيفة الفك الأساسي.
يتكون القوس الثاني، المعروف أيضًا باسم القوس اللامي أو اللامي، من المكونات التالية:
اثنان يقعان في الجزء العلوي من غضاريف الفك السفلي، والتي ترتبط من الأعلى بالجمجمة، ومن الأسفل - بالعظم اللامي، والأمام - بقوس الفك - الفك العلوي الأساسي؛
من اثنين من اللامي الموجودين أسفل غضاريف الفك السفلي المرتبطة بهما؛ بالإضافة إلى ذلك، ترتبط اللامية بالفك السفلي الأساسي؛
من كوبولا غير متزاوجة (غضروف صغير يربط كلا اللاميتين ببعضهما البعض).
تشكل الأقواس الحشوية المتبقية من الثالث إلى السابع دعامة للجهاز التنفسي.
^ II. الأسماك العليا - (العظمية) Osteichthyes .
الفرق الرئيسي يتعلق فقط بقوس الفك:
1) يتكون العنصر العلوي لقوس الفك (الفك العلوي) بدلاً من غضروف رباعي حنكي كبير من خمسة عناصر - الغضروف الحنكي والعظم المربع وثلاثة غضاريف جناحية؛
أمام الفك العلوي الأساسي، يتم تشكيل عظمتين علويتين كبيرتين، مزودتين بأسنان كبيرة - تصبح هذه العظام الفكين العلويين الثانويين؛
يتم أيضًا تغطية النهاية البعيدة للفك السفلي الأساسي بواسطة أسنان كبيرة، والتي تتجه للأمام بعيدًا وتشكل الفك السفلي الثانوي. يحتفظ القوس اللامي بوظيفته السابقة، أي. تبقى الجمجمة أعمدة.
يكمن الاختلاف الرئيسي في الطريقة الجديدة لربط قوس الفك بالجمجمة: يندمج الغضروف الحنكي للفك العلوي الأساسي طوال طوله بالكامل مع الجمجمة المحورية، أي. مع جمجمة. ويسمى هذا النوع من الاتصال com.autostyle.
يرتبط قسم الفك السفلي بالقسم العلوي ويستقبل أيضًا اتصالاً بالجمجمة بدون قوس اللامي.
وبالتالي، يتم تحرير الغضروف الفكي السفلي من وظيفة التعليق، ويتم تقليله بشكل كبير ويكتسب وظيفة جديدة - فهو جزء من تجويف الهواء في الأذن الوسطى على شكل عظيمات سمعية - عمود.
جزء من القوس اللامي (الغضروف اللامي)، تشكل الأقواس الخيشومية دعمًا جزئيًا لللسان والجهاز اللامي، ويتم تقليل الغضاريف الحنجرية جزئيًا.
^ IV. الزواحف - الزواحف .
الجمجمة ذات نمط تلقائي، ولكن في الوقت نفسه يتم تقليل الغضروف الحنكي للفك الأساسي ويشارك العظم التربيعي فقط في مفصل الفك العلوي بالجمجمة، ويتصل الفك السفلي به وبالتالي ينضم إلى الجمجمة. يشكل باقي الهيكل العظمي الحشوي الجهاز اللامي، الذي يتكون من جسم العظم اللامي وثلاثة أزواج من العمليات.
^ خامسا الثدييات - الثدييات .
تظهر طريقة جديدة تمامًا للاتصال بجمجمة الفك السفلي، والتي ترتبط بها مباشرة، وتشكل مفصلًا مع العظم الحرشفي للجمجمة، والذي لا يسمح بإمساك الطعام فحسب، بل يسمح أيضًا بأداء حركات المضغ المعقدة. فقط الفك السفلي الثانوي يشارك في تكوين المفصل. ونتيجة لذلك، يفقد العظم التربيعي للفك العلوي الأساسي وظيفته كمعلق ويتحول إلى عظيمات سمعية - سندان.
أثناء التطور الجنيني، يترك الفك السفلي الأساسي الفك السفلي تمامًا ويتحول إلى العظم السمعي التالي - المطرقة.
الجزء العلوي من القوس اللامي، وهو تماثل للغضروف الفكي السفلي، يتحول إلى ركاب.
تشكل العظيمات السمعية الثلاث سلسلة وظيفية واحدة.
الأول - القوس الخيشومي (الحشوي الأول) والكوبولا يؤدي إلى تكوين جسم العظم اللامي وقرونه الخلفية.
يؤدي القوسان الخيشوميان الثاني والثالث (الحشوي الرابع والخامس) إلى تكوين الغضروف الدرقي، والذي يظهر لأول مرة في الثدييات.
يوفر القوسان الخيشوميان الرابع والخامس (الحشوي الأول والسابع) المادة اللازمة لغضاريف الحنجرة المتبقية، وربما لغضاريف القصبة الهوائية.
^ تطور نظام طب الأسنان
والغدد الفموية للفقاريات
الحوت الحوت
نظام الأسنان هو متجانس (الأسنان هي نفسها). الأسنان مخروطية الشكل، متجهة للخلف، وتعمل على حمل الطعام، وتقع على طول حافة الجمجمة، وفي بعض الحالات، على كامل سطح تجويف الفم.
لا توجد غدد لعابية في تجويف الفم، وذلك لأن... يبتلعون الطعام بالماء. اللسان بدائي، على شكل طية مزدوجة من الغشاء المخاطي. يتكون سقف تجويف الفم من قاعدة الجمجمة - الحنك الصلب الأساسي. فتحة الفم محاطة بطيات من الجلد - شفاه ثابتة. تجويف الفم والبلعوم العام.
الحراشف بلاكويد للأسماك الغضروفية عبارة عن صفيحة بها عمود فقري يوضع عليها. تقع الصفيحة في الكوريوم، وتبرز قمة العمود الفقري من خلال البشرة. يتكون المقياس بأكمله من العاج الذي يتكون من خلايا الكوريوم، ويغطى طرف العمود الفقري بمينا تتكون من خلايا الطبقة القاعدية للبشرة.
توجد حراشف بلاكويد أكبر وأكثر تعقيدًا في الفكين، وتشكل الأسنان. في جوهرها، أسنان جميع الفقاريات عبارة عن قشور بلاكويد معدلة لأسلافها.
البرمائيات - البرمائيات.
نظام الأسنان هومودونت. لا تقع أسنان عدد من البرمائيات على القوس السنخية فحسب، بل تتميز، مثل الأسماك، تعدد الأسنان.
تظهر الغدد اللعابية التي لا يحتوي إفرازها على إنزيمات. يحتوي اللسان على عضلات تحدد حركته. سقف تجويف الفم هو أيضًا الحنك الصلب الأساسي. الشفاه بلا حراك التجويف الفموي البلعومي العام.
الزواحف- الزواحف.
نظام الأسنان في الزواحف الحديثة هومودونت, للزواحف السامة أسنان خاصة يتدفق من خلالها السم إلى جرح العض. يتم ترتيب الأسنان في صف واحد. تظهر بعض الأشكال المنقرضة تمايزًا أوليًا. مميزة لجميع الزواحف تعدد الأسنان.
تم تطوير الغدد اللعابية بشكل أفضل، ومن بينها الغدد اللعابية تحت اللسان، والأسنان، والشفهية. يحتوي إفراز الغدد بالفعل على إنزيمات.
في الثعابين السامة، يتحول الزوج الخلفي من الغدد السنية إلى غدد سامة، ويحتوي الإفراز على سموم (سم).
يتكون اللسان من ثلاثة أساسيات: واحد - غير مقترن واثنتان - ملقى أمام غير المقترن. تنمو البدائيات المقترنة معًا لاحقًا. وفي معظم الزواحف يكون هذا الاندماج غير مكتمل واللسان متشعب.
تظهر أساسيات الحنك الصلب الثانوي على شكل طيات عظمية أفقية للفك العلوي تصل إلى الوسط وتقسم تجويف الفم إلى القسم العلوي - الجهاز التنفسي (البلعوم الأنفي) والجزء السفلي - تجويف الفم الثانوي. الشفاه بلا حراك.
الثدييات- الثدييات,
أسنان متغاير الأسنان, أولئك. متباينة: هناك قواطع (incisivi)، وأنياب (canini)، والأضراس الصغيرة (praemolares) والأضراس (molares). في الحيتان ذات الأقدام والحيتان المسننة، لا يتم التمييز بين الأسنان. تجلس الأسنان في الحويصلات الهوائية، على الأقواس السنخية للفكين، تضيق قاعدة السن وتشكل جذرًا.
القواطع والأنياب تشبه إلى حد كبير الأسنان المخروطية لأسلافها (الزواحف)، وخضعت الأضراس لأكبر التحولات التطورية وظهرت لأول مرة في السحالي ذات الأسنان الوحشية.
في 
بسبب تمايز الأسنان، تزداد مدة العمل. في التولد هناك نوعان من التغييرات في الأسنان ( ثنائية الأسنان): القواطع والأنياب والأضراس الكبيرة لها جيلان (نفضي ودائم)؛ الجذور الصغيرة - واحد فقط.
يختلف العدد الإجمالي للأسنان بين رتب مختلفة: على سبيل المثال، لدى الفيلة 6، والذئاب لديها 42، والقطط لديها 30، والأرانب البرية لديها 28، ومعظم الرئيسيات والبشر لديهم 32.
الغدد اللعابية للثدييات عديدة: هذه صغيرة - لسانية، شدقية، حنكية، أسنانية - متماثلة مع غدد الزواحف، وكبيرة - تحت اللسان، تحت الفك السفلي، النكفية. من بين هذه، ظهر الأولان نتيجة تمايز الغدة تحت اللسان لدى الزواحف، وكانت الغدد النكفية اكتسابًا جديدًا للثدييات. في تجويف الفم - في الثدييات العليا، تظهر تراكمات كبيرة من الأنسجة اللمفاوية - اللوزتين.
اللغة، مثل لغة الزواحف، تتطور من ثلاث أساسيات. يصبح الحنك الصلب الثانوي متواصلا، ويتم فصل تجويف الفم تماما عن تجويف الأنف، وبالتالي تحقيق استقلالية وظائف تجويف الفم والتنفس. من الخلف، يمتد الحنك الصلب إلى الحنك الرخو - وهو طية مزدوجة من الغشاء المخاطي تفصل بين تجويف الفم والبلعوم. تساهم الحواف المستعرضة للحنك الصلب في طحن الطعام. أما عند البشر فإنها تختفي تدريجياً بعد الولادة.
شفاه الجرابيات والمشيمة لحمية ومتحركة، مما يرتبط بتغذية الصغار بالحليب. تحدد الشفاه والخدود والفكين مساحة تسمى دهليز الفم.
^ في البشر صيغة الأسنان 2123
2123 (نصف الفك العلوي والسفلي).
يقل حجم الأسنان مقارنة ببقية الرئيسيات، وخاصة الأنياب، فهي لا تبرز من الأسنان ولا تتداخل. اختفت الفجوات (الفجوات بين الأسنان) في الفكين العلوي والسفلي، وأصبحت الأسنان في صف كثيف، واكتسب قوس الأسنان شكلًا مستديرًا (مكافئ).
م 
القطبية لها شكل أربع حديبات. آخر زوج من الأضراس، "ضرس العقل"، ينفجر متأخرًا - حتى 25 عامًا. من الواضح أنها أثرية، ومصغرة الحجم، وغالبًا ما تكون سيئة التمايز.
أثناء المضغ يمكن للفك السفلي أن يقوم بحركات دورانية بالنسبة للفك العلوي، وذلك بسبب عدم تداخل الأنياب المخفضة والحدبة التكميلية لأسنان المضغ في كلا الفكين.
^ التشوهات الرجعية في تجويف الفم البشري:
أ) شذوذ نادر - نظام الأسنان المتماثل، جميع الأسنان مخروطية الشكل؛
ب) الأضراس ثلاثية الشرفات.
ج) بروز الأسنان الزائدة، أي. من الممكن أن تتشكل في البشر أكثر من 32 جرثومة أسنان؛
د) غياب "ضرس العقل"؛
د) تشوه نادر جدًا في اللسان - تشعب نهايته، نتيجة عدم اندماج الأساسيات المقترنة في مرحلة التطور الجنيني؛
هـ) اختلال التحام (وهذا يجب أن يحدث بنهاية الأسبوع الثامن من التطور الجنيني) للثنيات العظمية الأفقية التي تشكل الحنك الصلب، مما يؤدي إلى عدم اندماج الحنك الصلب وتكوين خلل يعرف باسم " الحنك المشقوق"؛
ز) يحدث شق الشفة العلوية ("الشفة المشقوقة") بسبب الالتحام غير الكامل لبروزات الأديم المتوسط التي تشكل الشفة العليا، اثنان منها (جانبيان) ينموان من الفك العلوي، وواحد (مركزي) ينمو من الناتئ الجبهي الأنفي .
^ النظرية الاصطناعية للتطور
إن الجمع بين الداروينية وعلم البيئة وعلم الوراثة، والذي بدأ في العشرينيات من القرن الماضي، مهد الطريق لإنشاء نظرية اصطناعية للتطور، وهي اليوم النظرية الوحيدة الشاملة والمتطورة بالكامل للتطور البيولوجي التي تجسد الداروينية الكلاسيكية وعلم الوراثة السكانية.
أول عالم قدم النهج الوراثي لدراسة العمليات التطورية كان سيرجي سيرجيفيتش تشيتفيريكوف. في عام 1926، نشر مقالًا علميًا بعنوان "في بعض جوانب العملية التطورية من وجهة نظر علم الوراثة الحديث"، والذي تمكن من خلاله أن يُظهر، باستخدام مثال التجمعات الطبيعية لذبابة الفاكهة، ما يلي: 1) تحدث الطفرات باستمرار في التجمعات الطبيعية؛ 2) يتم امتصاص الطفرات المتنحية مثل الإسفنج من قبل الأنواع وفي حالة متغايرة الزيجوت يمكن أن تستمر إلى أجل غير مسمى؛ 3) مع تقدم النوع في العمر، تتراكم فيه المزيد والمزيد من الطفرات وتضعف خصائص النوع؛ 4) العزلة والتقلب الوراثي هما العاملان الرئيسيان للتمايز داخل النوع. 5) البانميكسيا تؤدي إلى تعدد أشكال الأنواع، والانتخاب يؤدي إلى أحادية الشكل. في هذا العمل، يؤكد S. S. Chetverikov على أن تراكم الطفرات العشوائية الصغيرة عن طريق الانتقاء يؤدي إلى مسار تطور طبيعي وموجه بشكل تكيفي. أعمال س.س. استمر تشيتفيريكوف من قبل علماء الوراثة المحليين مثل ن.ف. تيموفيف-ريسوفسكي، د. روماشوف. ن.ب. Dubinin، N. I. Vavilov وآخرون مهدت هذه الأعمال الطريق لإنشاء أسس النظرية التركيبية للتطور.
في الثلاثينيات، أعمال العلماء الإنجليز ر. فيشر. جي هولدام. وضع س. رايت الأساس لتوليف نظرية التطور وعلم الوراثة في الغرب.
كان أحد الأعمال الأولى التي حددت جوهر النظرية الاصطناعية للتطور هو دراسة F. G. Dobzhansky "علم الوراثة وأصل الأنواع" (1937). تم إيلاء الاهتمام الرئيسي في هذا العمل لدراسة آليات تكوين الجينات الوراثية. هيكل السكان اعتمادًا على تأثير هذه العوامل وأسباب التطور، مثل التباين الوراثي، والانتقاء الطبيعي، والتقلبات في عدد الأفراد في السكان (الموجات السكانية)، والهجرة، وأخيراً العزلة الإنجابية للأشكال الجديدة التي نشأت ضمن النوع.
مساهمة بارزة في إنشاء النظرية التركيبية للتطور قدمها العالم المحلي آي. شمالهاوزن. استنادًا إلى المزيج الإبداعي للنظرية التطورية وعلم الأجنة والمورفولوجيا وعلم الحفريات وعلم الوراثة، فقد استكشف بعمق العلاقة بين التطور والتطور، ودرس الاتجاهات الرئيسية للعملية التطورية، وطور عددًا من الأحكام الأساسية لنظرية التطور الحديثة. أعماله الرئيسية: "الكائن ككل في التطور الفردي والتاريخي" (1938)؛ "مسارات وأنماط العملية التطورية" (1939)؛ "عوامل التطور" (1946).
تحتل دراسة "التطور. التركيب الحديث" (1942)، التي نُشرت عام 1942 تحت رئاسة تحرير عالم التطور الإنجليزي البارز جوليان هكسلي، مكانًا مهمًا بين الدراسات الأساسية حول نظرية التطور، بالإضافة إلى دراسات عن المعدلات والأشكال. التطور الذي قام به جورج سيمبسون،
تعتمد النظرية التركيبية للتطور على 11 مسلمة أساسية، والتي تمت صياغتها بشكل موجز من قبل عالم الوراثة المحلي الحديث ن.ن. فورونتسوف تقريبًا بهذا الشكل:
1. مادة التطور، كقاعدة عامة، هي تغييرات صغيرة جدًا ومنفصلة في الوراثة - الطفرات. التباين الطفري كمصدر للمواد للاختيار عشوائي. ومن هنا جاء اسم المفهوم الذي اقترحه الناقد ل.س. بيرج (1922)، "تكوينيسيس" التطور على أساس الصدفة.
العامل الرئيسي أو حتى الوحيد الدافع للتطور هو الانتقاء الطبيعي، على أساس اختيار (اختيار) الطفرات العشوائية والصغيرة. ومن هنا جاء اسم النظرية - التولد الانتقائي.
أصغر وحدة متطورة هي السكان، وليس الفرد، كما افترض تشارلز داروين. ومن ثم، يتم إيلاء اهتمام خاص لدراسة السكان كوحدة هيكلية للمجتمعات: الأنواع، القطيع، القطيع.
التطور تدريجي (تدريجي) وطويل الأمد. يُنظر إلى الانتواع على أنه الاستبدال التدريجي لمجموعة مؤقتة واحدة بسلسلة متتالية من المجموعات المؤقتة اللاحقة.
يتكون النوع من العديد من الوحدات التابعة، في نفس الوقت التي يمكن تمييزها من الناحية المورفولوجية والفسيولوجية والوراثية، ولكن ليست معزولة تكاثريًا - الأنواع الفرعية والمجموعات (مفهوم الأنواع متعددة الأنماط الواسعة).
التطور متباين في طبيعته (اختلاف في الخصائص)، أي. يمكن لتصنيف واحد (تجميع منهجي) أن يصبح سلفًا لعدة أصناف ابنة، ولكن كل نوع له نوع سلفي واحد، ومجموعة أجداد واحدة.
تبادل الأليلات (تدفق الجينات) ممكن فقط داخل النوع الواحد. ومن ثم فإن الأنواع عبارة عن نظام مغلق وراثيا ومتكامل.
لا تنطبق معايير الأنواع على الأشكال التي تتكاثر لا جنسيًا أو توالدًا عذريًا. يمكن أن تكون هذه مجموعة كبيرة ومتنوعة من بدائيات النوى، وحقيقيات النوى السفلية بدون العملية الجنسية، بالإضافة إلى بعض الأشكال المتخصصة من حقيقيات النوى العليا التي فقدت العملية الجنسية بشكل ثانوي (تتكاثر توالدًا عذريًا).
التطور الكبير (أي التطور فوق النوع) يتبع مسار التطور الجزئي.
11. التطور لا يمكن التنبؤ به، أي أن له طابع غير موجه نحو الهدف النهائي.
وفي أواخر الخمسينيات وأوائل الستينيات من القرن العشرين، ظهرت معلومات إضافية تشير إلى ضرورة مراجعة بعض أحكام النظرية التركيبية. وهناك حاجة متزايدة لتصحيح بعض أحكامه.
حاليًا، تظل الأطروحات الأولى والثانية والثالثة من النظرية صالحة:
تعتبر الأطروحة الرابعة اختيارية لأنها يمكن أن يتحرك التطور أحيانًا بسرعة كبيرة على قدم وساق. وفي عام 1982، عُقدت ندوة في ديجون (فرنسا) حول معدلات وأشكال الأنواع. وتبين أن في في حالة تعدد الصيغ الصبغية لإعادة ترتيب الكروموسومات، عندما تتشكل العزلة الإنجابية على الفور تقريبًا، يحدث الانتواع بشكل متقطع. ومع ذلك، في الطبيعة، ليس هناك شك في أن الانتواع التدريجي يحدث من خلال انتقاء الطفرات الصغيرة.
الافتراض الخامس متنازع عليه، نظرًا لأن العديد من الأنواع معروفة بنطاق محدود، حيث لا يمكن تقسيمها إلى أنواع فرعية مستقلة، وقد تتكون الأنواع الأثرية بشكل عام من مجموعة واحدة، ويكون مصير هذه الأنواع، كقاعدة عامة ، قصير الأمد.
تظل الأطروحة السابعة صالحة إلى حد كبير. ومع ذلك، هناك حالات معروفة لتسرب الجينات عبر حواجز آليات العزل بين الأفراد من الأنواع المختلفة. هناك ما يسمى بنقل الجينات الأفقي، على سبيل المثال، التنبيغ - نقل الجينات البكتيرية من نوع من البكتيريا إلى نوع آخر من خلال الإصابة بالعاثيات. هناك مناقشات حول مسألة نقل الجينات الأفقي. عدد المنشورات حول هذه القضية آخذ في الازدياد. تم تقديم الملخص الأخير في دراسة بقلم ر.ب. حسينة "تقلب الجينوم" (1984).
ينبغي أيضًا النظر في الترانسبوزونات، التي تهاجر داخل الجينوم، وتؤدي إلى إعادة توزيع تسلسل إدراج جينات معينة، من وجهة نظر تطورية.
تتطلب الأطروحة الثامنة مراجعة، لأنه ليس من الواضح أين يتم إدراج الكائنات الحية التي تتكاثر لا جنسياً، والتي، وفقاً لهذا المعيار، لا يمكن تصنيفها على أنها أنواع معينة.
تتم حاليًا مراجعة الأطروحة التاسعة، نظرًا لوجود دليل على أن التطور الكبير يمكن أن يستمر من خلال التطور الجزئي وتجاوز المسارات التطورية الدقيقة التقليدية.
الأطروحة العاشرة - إمكانية تباين أصل الأصناف من مجموعة (أو نوع) أسلاف واحد لم ينكرها أحد الآن. لكن التطور ليس متباينا دائما. في الطبيعة، الشكل الشائع لأصل الأصناف الجديدة هو دمج الأصناف المختلفة التي كانت مستقلة سابقًا، أي. فروع معزولة التكاثر. يحدث الجمع بين الجينومات المختلفة وإنشاء جينوم متوازن جديد على خلفية عمل الانتقاء الطبيعي، مع التخلص من مجموعات الجينومات غير القابلة للحياة. في الثلاثينيات، طالب N.I. فافيلوفا ف. قام ريبين بإعادة التركيب (التوليف العكسي) للبرقوق المزروع، ولم يتم توضيح أصله. في.أ. ابتكر ريبين نسخته عن طريق تهجين سلو مع برقوق الكرز. لقد أثبتت عملية إعادة التركيب الأصل الهجين لبعض الأنواع الأخرى من النباتات البرية. يعتبر علماء النبات أن التهجين هو إحدى الطرق المهمة لتطور النبات.
تمت مراجعة الأطروحة الحادية عشرة أيضًا. بدأت هذه المشكلة في جذب اهتمام خاص في أوائل العشرينات من قرننا، عندما كانت أعمال N.I. فافيلوف على سلسلة متماثلة من التقلبات الوراثية. ولفت الانتباه إلى وجود اتجاه معين في تقلب الكائنات الحية واقترح إمكانية التنبؤ به بناءً على تحليل سلسلة من التباين المتماثل في أشكال الكائنات الحية ذات الصلة.
في العشرينات، ظهرت أعمال العالم المحلي L. A.. بيرج، الذي عبر عن فكرة أن التطور محدد مسبقًا إلى حد ما، ومحدد بطبيعته، وأن هناك مسارات معينة محظورة للتطور، نظرًا لأن عدد الحلول المثلى خلال هذه العملية محدود على ما يبدو (نظرية التولد).
بناء على المفاهيم الحديثة، يمكننا أن نقول أنه في التطور هناك توجيه معين لطرق تحويل الخصائص، ويمكننا التنبؤ إلى حد ما باتجاه التطور.
لذا، فقد راكمت نظرية التطور الحديثة ترسانة ضخمة من الحقائق والأفكار الجديدة، ولكن لا توجد نظرية شمولية يمكن أن تحل محل النظرية التركيبية للتطور، وهذا أمر يتعلق بالمستقبل.
بعد نشر العمل الرئيسي لتشارلز داروين "أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي" (1859)، ابتعد علم الأحياء الحديث ليس فقط عن الداروينية الكلاسيكية في النصف الثاني من القرن التاسع عشر، ولكن أيضًا عن عدد من أحكام النظرية الاصطناعية للتطور. وفي الوقت نفسه، ليس هناك شك في أن المسار الرئيسي لتطور علم الأحياء التطوري يكمن في التوجهات التي وضعها داروين.
^ تعدد الأشكال الجيني
يُفهم تعدد الأشكال الجيني على أنه حالة من التنوع طويل الأمد للأنماط الجينية، عندما يتجاوز تواتر الأنماط الجينية الأكثر ندرة في المجموعات السكانية 1٪. يتم الحفاظ على تعدد الأشكال الجيني من خلال الطفرات وإعادة تركيب المواد الوراثية. كما تظهر العديد من الدراسات، فإن تعدد الأشكال الجينية منتشر على نطاق واسع. وبالتالي، وفقًا للحسابات النظرية، فإن النسل الناتج عن تهجين فردين يختلفان في عشرة مواقع فقط، كل منهما يمثله 4 أليلات محتملة، سيحتوي على حوالي 10 مليار فرد بأنماط وراثية مختلفة.
كلما زاد مخزون تعدد الأشكال الجيني في مجموعة سكانية معينة، كلما كان من الأسهل عليها التكيف مع بيئة جديدة وتحرك التطور بشكل أسرع. ومع ذلك، يكاد يكون من المستحيل تقدير عدد الأليلات متعددة الأشكال باستخدام الطرق الوراثية التقليدية، حيث يتم تحديد حقيقة وجود الجين في النمط الوراثي عن طريق تهجين الأفراد بأشكال مختلفة من النمط الظاهري الذي يحدده هذا الجين. بمعرفة نسبة السكان الذين لديهم أنماط ظاهرية مختلفة، يمكن للمرء معرفة عدد الأليلات المشاركة في تكوين سمة معينة.
منذ الستينيات من القرن العشرين، أصبحت طريقة التحليل الكهربائي للبروتين (بما في ذلك الإنزيمات) في الجل تستخدم على نطاق واسع لتحديد تعدد الأشكال الجيني. باستخدام هذه الطريقة، من الممكن إحداث حركة البروتينات في مجال كهربائي، اعتمادًا على حجمها وتكوينها وشحنتها الإجمالية، إلى أجزاء مختلفة من الهلام، ومن ثم، بناءً على موقع وعدد البقع التي تظهر، يمكن تحديد المادة قيد الدراسة. لتقييم درجة تعدد أشكال بروتينات معينة في التجمعات السكانية، تتم عادة دراسة حوالي 20 موضعًا أو أكثر، ثم يتم تحديد عدد الجينات الأليلية ونسبة الزيجوت المتماثلة والمتغايرة رياضيًا. تظهر الأبحاث أن بعض الجينات تميل إلى أن تكون أحادية الشكل، في حين أن بعضها الآخر متعدد الأشكال للغاية.
هناك تعدد الأشكال الانتقالي والمتوازن، والذي يعتمد على القيمة الانتقائية للجينات وضغط الانتقاء الطبيعي.
^ تعدد الأشكال الانتقالي يحدث في مجتمع عندما يتم استبدال الأليل الذي كان شائعًا في السابق بأليلات أخرى تمنح حامليه لياقة أعلى (الأليلية المتعددة). مع تعدد الأشكال الانتقالي، لوحظ تحول الاتجاه في النسبة المئوية لأشكال النمط الجيني. تعدد الأشكال الانتقالي هو المسار الرئيسي للتطور وديناميكياته. مثال على تعدد الأشكال الانتقالي يمكن أن يكون ظاهرة الآلية الصناعية. وهكذا، ونتيجة لتلوث الهواء في المدن الصناعية في إنجلترا على مدى المائة عام الماضية، ظهرت أشكال داكنة في أكثر من 80 نوعا من الفراشات. على سبيل المثال، إذا كان قبل عام 1848، كان لدى عث البتولا لون كريمي شاحب مع نقاط سوداء وبقع داكنة فردية، ثم في عام 1848 ظهرت أول أشكال داكنة اللون في مانشستر، وبحلول عام 1895، أصبح 98٪ من العث داكن اللون بالفعل. حدث هذا نتيجة لسخام جذوع الأشجار والأكل الانتقائي للفراشات ذات الأجسام الخفيفة بواسطة طائر الدج وروبان. في وقت لاحق تبين أن تلوين الجسم الداكن للعث سببه أليل ميلانيستي متحول.
^ تعدد الأشكال المتوازن x يتميز بعدم وجود تحول في النسب العددية لمختلف الأشكال والأنماط الجينية لدى السكان الموجودين في ظروف بيئية مستقرة. في هذه الحالة، تظل النسبة المئوية للنماذج كما هي من جيل إلى جيل أو تتقلب حول قيمة ثابتة معينة. وعلى النقيض من الانتقالية، فإن تعدد الأشكال المتوازن هو تطور ثابت. أنا. أطلق عليها شمالهاوزن (1940) اسم تباين الشكل المتوازن.
مثال على تعدد الأشكال المتوازن هو وجود جنسين في الحيوانات الأحادية الزوجة، حيث أن لديهما مزايا انتقائية متساوية. نسبتهم في السكان هي 1:1. في تعدد الزوجات، قد تختلف القيمة الانتقائية لممثلي الجنسين المختلفين، ثم يتم تدمير ممثلي جنس واحد أو استبعادهم من الإنجاب إلى حد أكبر من الأفراد من الجنس الآخر. مثال آخر هو فصائل الدم البشرية حسب نظام ABO. هنا، يمكن أن يختلف تواتر الأنماط الجينية المختلفة في مجموعات سكانية مختلفة، ومع ذلك، في كل مجموعة سكانية معينة يظل ثابتًا من جيل إلى جيل. ويفسر ذلك حقيقة أنه لا يوجد نمط وراثي واحد لديه ميزة انتقائية على الآخرين. لذلك، على الرغم من أن الرجال من فصيلة الدم الأولى، كما تظهر الإحصائيات، لديهم متوسط عمر متوقع أعلى من الرجال من فصائل الدم الأخرى، إلا أنهم أكثر عرضة من غيرهم للإصابة بقرحة الاثني عشر، والتي إذا كانت مثقوبة يمكن أن تؤدي إلى الوفاة.
يمكن أن يتعطل التوازن الوراثي لدى المجموعات السكانية بسبب ضغط الطفرات التلقائية التي تحدث بتكرار معين في كل جيل. ويعتمد استمرار هذه الطفرات أو القضاء عليها على ما إذا كانت مفضلة عن طريق الانتقاء الطبيعي أو يقاوم. ومن خلال تتبع مصير الطفرات في مجموعة سكانية معينة، يمكننا التحدث عن قيمتها التكيفية. والأخير يساوي 1 إذا كان الاختيار لا يستبعده ولا يمنع انتشاره. في معظم الحالات، تكون القيمة التكيفية للجينات الطافرة أقل من 1، وإذا كانت الطفرات غير قادرة تمامًا على التكاثر، فهي صفر. يتم رفض هذا النوع من الطفرات عن طريق الانتقاء الطبيعي. ومع ذلك، فإن نفس الجين يمكن أن يتحور بشكل متكرر، مما يعوض التخلص منه بسبب الانتخاب. وفي مثل هذه الحالات يمكن الوصول إلى توازن حيث يصبح ظهور واختفاء الجينات المتحورة متوازنا. ومن الأمثلة على ذلك فقر الدم المنجلي، عندما يؤدي الجين الطافر السائد في الزيجوت المتماثل إلى الوفاة المبكرة للجسم، ومع ذلك، فإن الزيجوت المتغايرة لهذا الجين مقاومة للملاريا. في المناطق التي تنتشر فيها الملاريا، يوجد تعدد أشكال متوازن في جين فقر الدم المنجلي، لأنه، إلى جانب التخلص من متماثلات الزيجوت، هناك اختيار مضاد لصالح متغاير الزيجوت. ونتيجة للاختيار متعدد النواقل، يتم الحفاظ على الأنماط الجينية في المجموعة الجينية للسكان في كل جيل، مما يضمن ملاءمة الكائنات الحية مع مراعاة الظروف المحلية. بالإضافة إلى جين الخلية المنجلية، هناك عدد من الجينات الأخرى متعددة الأشكال في المجتمعات البشرية والتي يعتقد أنها تسبب ظاهرة التغاير
الطفرات المتنحية (بما في ذلك الطفرات الضارة)، التي لا تظهر نفسها ظاهريًا في الزيجوت المتغايرة، يمكن أن تتراكم في التجمعات السكانية إلى مستوى أعلى من الطفرات السائدة الضارة.
يعد تعدد الأشكال الجينية شرطًا أساسيًا للتطور المستمر. وبفضل ذلك، في بيئة متغيرة، يمكن دائمًا أن تكون هناك متغيرات جينية تتكيف مسبقًا مع هذه الظروف. في مجتمع الكائنات ثنائية المسكن ثنائي الصيغة الصبغية، يمكن تخزين احتياطي ضخم من التباين الوراثي في حالة متغايرة الزيجوت دون أن يظهر نفسه ظاهريًا. من الواضح أن مستوى الأخير يمكن أن يكون أعلى في الكائنات متعددة الصيغ الصبغية، حيث لا يمكن إخفاء أليل واحد، ولكن عدة أليلات متحولة خلف أليل طبيعي يتجلى ظاهريًا.
^ الحمل الجيني
يتم تحقيق المرونة الجينية (أو اللدونة) للسكان من خلال عملية الطفرة والتباين التوافقي. وعلى الرغم من أن التطور يعتمد على الوجود المستمر للتنوع الجيني، إلا أن إحدى نتائجه هي ظهور أفراد غير متكيفين بشكل جيد بين المجموعات السكانية، ونتيجة لذلك تكون ملاءمة المجموعات السكانية دائمًا أقل من تلك الخاصة بالكائنات الحية المتكيفة على النحو الأمثل. يسمى هذا الانخفاض في متوسط اللياقة البدنية للسكان بسبب الأفراد الذين تكون لياقتهم البدنية أقل من المستوى الأمثل الحمل الجيني. وكما كتب عالم الوراثة الإنجليزي الشهير ج. هالدين، في وصفه للحمل الوراثي: "هذا هو الثمن الذي يضطر السكان إلى دفعه مقابل الحق في التطور". لقد كان أول من لفت انتباه الباحثين إلى وجود الحمل الجيني، وقد تم تقديم مصطلح "الحمل الجيني" نفسه في الأربعينيات من القرن العشرين على يد جي ميلر.
الحمل الجيني بمعناه الواسع هو أي انخفاض (فعلي أو محتمل) في لياقة السكان بسبب التباين الوراثي. يعد قياس الحمل الجيني وتحديد تأثيره الحقيقي على لياقة السكان مهمة صعبة. وفقًا لاقتراح F. G. Dobzhansky (1965)، فإن الأفراد الذين تكون لياقتهم البدنية أكثر من انحرافين معياريين (-2a) أقل من متوسط اللياقة البدنية للزيجوت المتغايرة يعتبرون حاملين للبضائع الجينية.
من المعتاد التمييز بين ثلاثة أنواع من الحمل الجيني: الطفري والاستبدالي (الانتقالي) والمتوازن. يتكون الحمل الجيني الإجمالي من هذه الأنواع الثلاثة من الحمل. حمل الطفرة - هذه هي نسبة الحمل الجيني الإجمالي الذي ينشأ بسبب الطفرات. ومع ذلك، بما أن معظم الطفرات ضارة، فإن الانتقاء الطبيعي موجه ضد هذه الأليلات ويكون تواترها منخفضًا. يتم الحفاظ عليها في السكان ويرجع ذلك أساسًا إلى الطفرات الناشئة حديثًا والناقلات غير المتجانسة.
يسمى الحمل الجيني الذي ينشأ أثناء التغيرات الديناميكية في ترددات الجينات في مجتمع ما أثناء عملية استبدال أليل بآخر البضائع البديلة (أو الانتقالية).. عادة ما يحدث هذا الاستبدال للأليلات استجابة لبعض التغيرات في الظروف البيئية، عندما تصبح الأليلات غير المواتية في السابق مواتية، والعكس صحيح (على سبيل المثال ظاهرة الآلية الصناعية للفراشات في المناطق غير المواتية بيئيا). في هذه الحالة، يتناقص تواتر أحد الأليلات مع زيادة تواتر الآخر.
^ تعدد الأشكال المتوازن (المستقر). يحدث عندما يتم الحفاظ على العديد من السمات عند مستويات ثابتة نسبيًا عن طريق موازنة الاختيار. في الوقت نفسه، بفضل الاختيار المتوازن الذي يعمل في اتجاهين متعاكسين، يتم الحفاظ على اثنين أو أكثر من أزقة أي موضع في التجمعات السكانية، وبالتالي يتم الحفاظ على الأنماط الجينية والأنماط الظاهرية المختلفة. ومن الأمثلة على ذلك الخلية المنجلية. هنا، يتم توجيه الاختيار ضد أليل متحولة، وهو في حالة متماثلة الزيجوت، ولكن في الوقت نفسه يعمل لصالح متغاير الزيجوت، والحفاظ عليه. يمكن تحقيق حالة الحمل المتوازن في المواقف التالية: 1) يفضل الاختيار أليلًا معينًا في إحدى مراحل تكوين الجنين ويتم توجيهه ضده في مرحلة أخرى؛ 2) يفضل الاختيار الحفاظ على الأليل لدى الأفراد من جنس واحد ويعمل ضده لدى الأفراد من الجنس الآخر؛ 3) داخل نفس الأليل، تمكن الأنماط الجينية المختلفة الكائنات الحية من استخدام بيئات بيئية مختلفة، مما يقلل من المنافسة، ونتيجة لذلك، يضعف القضاء؛ 4) في التجمعات السكانية الفرعية التي تشغل بيئات مختلفة، يفضل الاختيار أليلات مختلفة؛ 5) الانتخاب يفضل الحفاظ على الأليل عندما يكون نادرا ويوجه ضده عندما يتكرر.
لقد تم إجراء العديد من المحاولات لتقدير الحمل الجيني الفعلي في التجمعات البشرية، ولكن ثبت أن هذه مهمة صعبة للغاية. ويمكن الحكم عليه بشكل غير مباشر من خلال مستوى الوفيات قبل الولادة وولادة الأطفال الذين يعانون من أشكال معينة من التشوهات التنموية، وخاصة من الوالدين في الزيجات الداخلية، وحتى أكثر من ذلك في سفاح القربى.
الأدب:
1. أبريكوسوف ج.ج.، بيكر ز.ج. وغيرها دورة علم الحيوان في مجلدين. المجلد الأول- علم حيوان اللافقاريات. الطبعة السابعة. الناشر: «المدرسة العليا»، م، 1966.-552 ص.
2. مشبك، جون. الهرمونات الحيوانية (مترجمة من الإنجليزية بواسطة MS Morozova). الناشر: مير، 1986.-85(1) ص.
3. بيكليميشيف ف.ن. أساسيات التشريح المقارن لللافقاريات. الناشر: سوف. العلوم، م.، 1944.-489ص.
4. فولكوفا أو.في.، بيكارسكي إم. التطور الجنيني والأنسجة المرتبطة بالعمر للأعضاء الداخلية البشرية. الناشر: الطب، م، 1976. 45 ثانية.
5. Gurtovoy N.N.، Matveev B.S.، Dzerzhinsky F.Ya. تشريح الحيوان العملي للفقاريات. البرمائيات والزواحف./إد. ب.س. ماتفيفا ون. جورتوفوي. الناشر: «المدرسة العليا»، م، 1978. - 406 ص.
6. جايفورونسكي الرابع. التشريح البشري الطبيعي: كتاب مدرسي. في مجلدين / I. V. Gaivoroksky - الطبعة الثالثة، مصححة. – سانت بطرسبرغ: سبيتسليت، 2003، المجلد 1 – 2003. – 560 ص، المجلد 2 – 2003. – 424 ص.
7. علم الأنسجة (مقدمة في علم الأمراض). كتاب مدرسي لطلاب الطب العالي. المؤسسات التعليمية./إد. E. G.Ulumbekova، Yu.A. تشيليشيفا. الناشر: "جيوتار"، م.، 1997. - 947 ص.
8. زوسمان، م. علم الأحياء التنموي./ إد. إس جي. فاسيتسكي. لكل. من الانجليزية الناشر: "العالم". م.1977-301 ثانية.
9. ليفينا إس.إي. مقالات عن تطور الجنس في التولد المبكر للفقاريات العليا. الناشر: "العلم". م.، 1974.-239ص.
10. ليبسون إل.جي. السمات الرئيسية للتطور الهيكلي والوظيفي لنظام الغدد الصماء في الفقاريات. مجلة evol. الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء، 1967، المجلد 3، العدد 6، ص. 532 – 544.
11. لوكين إي. علم الحيوان: كتاب مدرسي لطلاب جامعات وكليات هندسة الحيوان والطب البيطري. – الطبعة الثانية، المنقحة. وإضافية – الناشر : “المدرسة العليا” 1981 م – 340 ص.
12. نوموف إس.بي. علم الحيوان من الفقاريات. الناشر: “التنوير”، م، 1982.-464 ص.
13. تاليزين إف إف، أوليسوفا تي.إن. مواد للتشريح المقارن لأنظمة أعضاء الفقاريات. كتاب مدرسي للطلاب. م، 1974.-71 ص.
14. فسيولوجيا الإنسان والحيوان (العامة والتطورية والإيكولوجية)، في جزأين. إد. كوجان أ.ب. الناشر: "المدرسة العليا". م 1984، الجزء الأول – 360 ص، الجزء الثاني – 288 ص.
15. شمالجوزين آي. أساسيات التشريح المقارن. ولاية دار النشر بيول. والأدب الطبي. م، 1935.-924 ص.
في بعض مسائل التطور
الطبعة الثانية، موسعة
جمعتها: خوجايان إيه بي، كراسنوفا إل إيه، فيدورينكو إن إن.
سلمت للتوظيف 07/05/09. تم التوقيع للطباعة بتاريخ 07/05/09.-التنسيق 60x99.
ورق نموذجي رقم 1. طباعة أوفست. يتم تعويض سماعة الرأس. الشرط فرن ل. 2.0.
الطبعة الأكاديمية. ل. 1.2. الأمر 2087. التداول 100.
أكاديمية ستافروبول الطبية الحكومية.
355017، ستافروبول، ش. ميرا، 310.
يبدأ تكوين الدماغ في جميع الفقاريات بتكوين ثلاث انتفاخات أو حويصلات دماغية في الطرف الأمامي للأنبوب العصبي: الأمامي والوسطى والخلفي. بعد ذلك، يتم تقسيم الحويصلة النخاعية الأمامية عن طريق انقباض عرضي إلى قسمين. أولهم (الأمامي) يشكل الجزء الأمامي من الدماغ، والذي يشكل في معظم الفقاريات ما يسمى بنصفي الكرة المخية. يتطور الدماغ البيني في الجزء الخلفي من الدماغ الأمامي. الدماغ المتوسط لا ينقسم ويتحول بالكامل إلى الدماغ المتوسط. تنقسم حويصلة الدماغ الخلفية أيضًا إلى قسمين: في الجزء الأمامي يتكون الدماغ المؤخر أو المخيخ، ومن القسم الخلفي يتكون النخاع المستطيل، الذي يمر إلى الحبل الشوكي دون حدود حادة.
أثناء تكوين الحويصلات الدماغية الخمس، يشكل تجويف الأنبوب العصبي سلسلة من الامتدادات، والتي تسمى البطينات الدماغية. يسمى تجويف الدماغ الأمامي البطينين الجانبيين، الوسيط - البطين الثالث، النخاع المستطيل - البطين الرابع، الدماغ المتوسط - قناة سيلفيان، التي تربط البطينين الثالث والرابع. الدماغ المؤخر ليس لديه تجويف. يوجد في كل جزء من الدماغ سقف، أو غطاء، وقاع، أو قاعدة. يتكون السقف من أجزاء الدماغ التي تقع فوق البطينين، ويتكون الجزء السفلي من الأجزاء الموجودة أسفل البطينين.
مادة الدماغ غير متجانسة. المناطق الداكنة هي مادة رمادية، والمناطق الفاتحة هي مادة بيضاء. المادة البيضاء عبارة عن مجموعة من الخلايا العصبية ذات غلاف المايلين (العديد من الدهون التي تعطي لونًا أبيضًا). المادة الرمادية عبارة عن مجموعة من الخلايا العصبية بين العناصر الدبقية العصبية. تسمى طبقة المادة الرمادية الموجودة على سطح أي جزء من الدماغ بالقشرة. وهكذا، يتكون الدماغ في جميع الفقاريات من خمسة أقسام تقع في نفس التسلسل. ومع ذلك، فإن درجة تطورها ليست هي نفسها بين ممثلي الطبقات المختلفة. هذه الاختلافات ترجع إلى السلالة. هناك ثلاثة أنواع من الدماغ: الإكثيوبسيد، الصوروبسيد والثدييات.
نوع الإكتيوبسيد
يشمل نوع دماغ الإكثيبسيد دماغ الأسماك والبرمائيات. يمتلك دماغ السمكة بنية بدائية، وهو ما ينعكس في صغر حجم الدماغ ككل وضعف تطور القسم الأمامي. الدماغ الأمامي صغير وغير مقسم إلى نصفي الكرة الأرضية. سقف الدماغ الأمامي رقيق. وفي الأسماك العظمية لا تحتوي على أنسجة عصبية. يتكون الجزء الأكبر منه من القاع، حيث تشكل الخلايا العصبية مجموعتين - الجسم المخطط. يمتد فصان شميان إلى الأمام من الدماغ الأمامي. في الأساس، الدماغ الأمامي للأسماك هو فقط مركز حاسة الشم. يتم تغطية الدماغ البيني للأسماك من الأعلى بواسطة الدماغ الأمامي والدماغ الأوسط. ويمتد من سطحها نمو - الغدة الصنوبرية، ومن الأسفل - قمع مجاور للغدة النخامية والأعصاب البصرية.
الدماغ المتوسط هو الجزء الأكثر تطوراً في دماغ السمكة. هذا هو المركز البصري للأسماك ويتكون من فصين بصريين. على سطح السقف توجد طبقة من المادة الرمادية (اللحاء). هذا هو الجزء العلوي من دماغ السمكة، حيث أن الإشارات من جميع المحفزات تأتي هنا ويتم إنتاج نبضات الاستجابة هنا. تم تطوير مخيخ الأسماك بشكل جيد، حيث أن حركات الأسماك متنوعة. يحتوي النخاع المستطيل في الأسماك على فصوص حشوية متطورة للغاية ويرتبط بالتطور القوي لأعضاء التذوق.
يحتوي دماغ البرمائيات على عدد من التغييرات التدريجية المرتبطة بالانتقال إلى الحياة على الأرض، والتي يتم التعبير عنها في زيادة الحجم الكلي للدماغ وتطور قسمه الأمامي. وفي الوقت نفسه، ينقسم الدماغ الأمامي إلى نصفي الكرة الأرضية. يتكون سقف الدماغ الأمامي من الأنسجة العصبية. في قاعدة الدماغ الأمامي يكمن الجسم المخطط. الفصوص الشمية محدودة بشكل حاد من نصفي الكرة الأرضية. لا يزال الدماغ الأمامي يتمتع بأهمية مركز الشم فقط.
يمكن رؤية الدماغ البيني بوضوح من الأعلى. ويتكون سقفه من ملحق - الغدة الصنوبرية، والجزء السفلي - الغدة النخامية. الدماغ المتوسط أصغر في الحجم من حجم الأسماك. نصفي الدماغ المتوسط محددان بشكل جيد ومغطى بالقشرة. هذا هو القسم الرائد في الجهاز العصبي المركزي، لأنه هذا هو المكان الذي يتم فيه تحليل المعلومات المستلمة ويتم إنشاء نبضات الاستجابة. يحتفظ بأهمية المركز البصري. المخيخ ضعيف النمو وله مظهر سلسلة عرضية صغيرة عند الحافة الأمامية للحفرة المعينية للنخاع المستطيل. يتوافق التطور الضعيف للمخيخ مع الحركات البسيطة للبرمائيات.
نوع الصوروبسيد
يشمل نوع دماغ الصوروبسيد أدمغة الزواحف والطيور. في الزواحف، هناك زيادة أخرى في حجم الدماغ. يصبح الدماغ الأمامي هو القسم الأكبر بسبب تطور الجسم المخطط، أي. أسباب. يبقى السقف (الوشاح) رقيقًا. ولأول مرة في عملية التطور تظهر على سطح السطح خلايا عصبية أو قشرة لها بنية بدائية (ثلاث طبقات) وتسمى القشرة القديمة - القشرة الأثرية. يتوقف الدماغ الأمامي عن أن يكون مجرد مركز حاسة الشم. يصبح القسم الرائد في الجهاز العصبي المركزي.
يعد الدماغ البيني مثيرًا للاهتمام نظرًا لبنية الزائدة الظهرية (العضو الجداري أو العين الجدارية)، والتي تصل إلى أعلى مستويات تطورها في السحالي، حيث تكتسب بنية ووظيفة عضو الرؤية. يتناقص حجم الدماغ المتوسط، ويفقد أهميته كقسم قيادي، ويتضاءل دوره كمركز بصري. يعتبر المخيخ أفضل تطورًا نسبيًا من البرمائيات.
يتميز دماغ الطيور بزيادة إضافية في حجمه الإجمالي والحجم الهائل للدماغ الأمامي الذي يغطي جميع الأجزاء الأخرى باستثناء المخيخ. الزيادة في الدماغ الأمامي، والذي، كما هو الحال في الزواحف، هو الجزء الرئيسي من الدماغ، يحدث على حساب القاع، حيث يتطور المخطط بقوة. سقف الدماغ الأمامي ضعيف التطور وله سمك صغير. لا تتلقى القشرة مزيدًا من التطوير، بل إنها تخضع لتطور عكسي - يختفي الجزء الجانبي من القشرة.
الدماغ البيني صغير، والغدة الصنوبرية ضعيفة النمو، والغدة النخامية واضحة المعالم. يتم تطوير الفصوص البصرية في الدماغ المتوسط، وذلك لأن تلعب الرؤية دورًا رائدًا في حياة الطيور. يصل المخيخ إلى أحجام هائلة وله بنية معقدة. لها جزء أوسط ونتوءات جانبية. يرتبط تطور المخيخ بالطيران.
نوع الثدييات
يشمل نوع دماغ الثدييات دماغ الثدييات، حيث ذهب تطور الدماغ في اتجاه تطور سقف الدماغ الأمامي ونصفي الكرة الأرضية. الزيادة في حجم الدماغ الأمامي تحدث بسبب السقف وليس القاع كما في الطيور. تظهر طبقة من المادة الرمادية على كامل سطح السقف - اللحاء. إن قشرة الثدييات ليست متماثلة مع قشرة الزواحف القديمة، التي تعمل كمركز حاسة الشم. هذا هيكل جديد تمامًا ينشأ أثناء تطور الجهاز العصبي. في الثدييات السفلية، يكون سطح القشرة أملسًا، وفي الثدييات الأعلى يشكل العديد من التلافيفات التي تزيد سطحها بشكل حاد. تأخذ القشرة دور الجزء الرئيسي من الدماغ، وهو سمة من سمات نوع الدماغ الثديي. الفصوص الشمية متطورة للغاية، لأن في العديد من الثدييات هم عضو حسي.
يحتوي الدماغ البيني على زوائد مميزة - الغدة الصنوبرية والغدة النخامية. يتم تقليل حجم الدماغ المتوسط. سقفه، بالإضافة إلى الثلم الطولي، لديه أيضا عرضية. لذلك، بدلا من نصفي الكرة الأرضية (الفصوص البصرية) يتم تشكيل أربع درنات. ترتبط الأمامية بالمستقبلات البصرية، والخلفية ترتبط بالمستقبلات السمعية. يتطور المخيخ بشكل تدريجي، وهو ما يتم التعبير عنه في زيادة حادة في حجم العضو وبنيته الخارجية والداخلية المعقدة. في النخاع المستطيل، يوجد على الجانبين مسار من الألياف العصبية يؤدي إلى المخيخ، وعلى السطح السفلي توجد تلال طولية (الأهرامات).
تطور الدماغ في الفقاريات: المراحل الرئيسية
المرحلة 1. يظهر تكوين الجهاز العصبي المركزي على شكل أنبوب عصبي لأول مرة في الحيوانات من النوع الحبلي. في الحبليات السفلية، على سبيل المثال، يتم الحفاظ على الأنبوب العصبي طوال الحياة، وفي الحبليات العليا - الفقاريات - في المرحلة الجنينية، يتم وضع لوحة عصبية على الجانب الظهري من الجنين، والتي تغوص تحت الجلد وتطوى إلى أنبوب.
المرحلة 2. في الفقاريات، ينقسم الأنبوب العصبي إلى الدماغ والحبل الشوكي. في المرحلة الجنينية من التطور، يشكل الأنبوب العصبي ثلاثة انتفاخات في الجزء الأمامي - ثلاث حويصلات دماغية، منها تتطور أجزاء من الدماغ: الحويصلة الأمامية تؤدي إلى الدماغ الأمامي والدماغ البيني، وتتحول الحويصلة الوسطى إلى الدماغ المتوسط، تشكل الحويصلة الخلفية المخيخ والنخاع المستطيل. تعتبر مناطق الدماغ الخمس هذه مميزة لجميع الفقاريات.
المرحلة 3. تتميز الفقاريات السفلية - الأسماك والبرمائيات - بغلبة الدماغ المتوسط على الأجزاء الأخرى. فقط في أسماك القرش الغضروفية، بسبب الحركة السريعة، يتم تطوير المخيخ، وأدى حاسة الشم المتطورة للغاية إلى زيادة في الدماغ الأمامي، الذي يصبح مركز معالجة الإشارات الشمية.
المرحلة 4. في البرمائيات، يزداد الدماغ الأمامي قليلاً وتتشكل طبقة رقيقة من الخلايا العصبية في سطح نصفي الكرة الأرضية - القبو النخاعي الأساسي (الأرشيباليوم)، القشرة القديمة. بالإضافة إلى الأرشيباليوم، يتم تقوية الروابط بين الدماغ الأمامي والدماغ المتوسط في البرمائيات.
المرحلة 5. في الزواحف، يزداد الدماغ الأمامي بشكل ملحوظ بسبب تراكم الخلايا العصبية - المخطط - في الجزء السفلي من الدماغ الأمامي. معظم سطح نصفي الكرة الأرضية تشغله القشرة القديمة. لأول مرة في الزواحف، تظهر بداية قشرة جديدة - نيوباليوم. يزحف نصفي الدماغ الأمامي إلى أجزاء أخرى، ونتيجة لذلك يتشكل الانحناء في منطقة الدماغ البيني. بدءًا من الزواحف القديمة، أصبح نصفا الكرة المخية هو الجزء الأكبر من الدماغ.
هناك الكثير من القواسم المشتركة في بنية دماغ الطيور والزواحف. على سطح الدماغ توجد القشرة الأولية، والدماغ المتوسط متطور بشكل جيد. ومع ذلك، في الطيور، مقارنة بالزواحف، تزداد كتلة الدماغ الإجمالية والحجم النسبي للدماغ الأمامي. تشير الفصوص البصرية الكبيرة للدماغ المتوسط إلى زيادة دور الرؤية في سلوك الطيور. المخيخ كبير الحجم وله هيكل مطوي. يتكون جزء كبير من نصفي الدماغ الأمامي في الطيور، كما هو الحال في الزواحف، من المخطط - نمو الجزء السفلي من الدماغ الأمامي.
المرحلة 6. في الثدييات، يصل الدماغ الأمامي إلى أكبر حجم وتعقيد. تتكون معظم مادة الدماغ من القشرة الجديدة - القبو النخاعي الثانوي، أو النيباليوم. يتكون من خلايا عصبية وألياف مرتبة في عدة طبقات. تعمل القشرة المخية الحديثة لنصفي الكرة المخية كمركز للنشاط العصبي العالي.
الأجزاء المتوسطة والوسطى من الدماغ في الثدييات صغيرة. يغطيهم نصفي الدماغ الأمامي المتوسع ويسحقهم تحت أنفسهم. في الرئيسيات، يغطي نصفا الدماغ الأمامي أيضًا المخيخ، وفي البشر، النخاع المستطيل. تمتلك بعض الثدييات دماغًا سلسًا بدون أخاديد أو تلافيفات، لكن معظم الثدييات لديها أخاديد وتلافيفات في القشرة الدماغية تتشكل مع نمو القشرة. أكبر تشكيلات الأخدود موجودة في الحيتانيات، وأصغرها في الحشرات والخفافيش.
المرحلة 7. يحدث ظهور الأخاديد والتلافيف بسبب نمو الدماغ بأبعاد محدودة للجمجمة. يبدو أن الدماغ مطبوع في الجدران العظمية للجمجمة، ويتم ضغط أغشية الدماغ. يؤدي المزيد من نمو القشرة إلى ظهور الطي على شكل أخاديد وتلافيفات. توجد في القشرة الدماغية لجميع الثدييات مناطق نووية للمحللين، أي. مجالات التحليل القشري الأولي.
في التطور، مر الجهاز العصبي بعدة مراحل من التطور، والتي أصبحت نقاط تحول في التنظيم النوعي لأنشطته. تختلف هذه المراحل في عدد وأنواع التكوينات العصبية والمشابك العصبية وعلامات تخصصها الوظيفي وفي تكوين مجموعات من الخلايا العصبية المترابطة بوظائف مشتركة. هناك ثلاث مراحل رئيسية للتنظيم الهيكلي للجهاز العصبي: منتشر، عقيدي، أنبوبي.
منتشرالجهاز العصبي هو الأقدم، ويوجد في التجويفات المعوية (الهيدرا). ويتميز هذا الجهاز العصبي بتعدد الوصلات بين العناصر المتجاورة، مما يسمح للإثارة بالانتشار بحرية في جميع أنحاء الشبكة العصبية في جميع الاتجاهات.
يوفر هذا النوع من الجهاز العصبي قابلية تبادلية واسعة وبالتالي موثوقية أكبر في الأداء، لكن ردود الفعل هذه غير دقيقة وغامضة.
عقدينوع الجهاز العصبي نموذجي للديدان والرخويات والقشريات.
ويتميز بحقيقة أن اتصالات الخلايا العصبية يتم تنظيمها بطريقة معينة، ويمر الإثارة على طول مسارات محددة بدقة. تبين أن هذا التنظيم للجهاز العصبي أكثر عرضة للخطر. يؤدي تلف عقدة واحدة إلى خلل في الكائن الحي بأكمله، ولكن صفاته أسرع وأكثر دقة.
أنبوبيالجهاز العصبي هو سمة من سمات الحبليات، ويشمل ميزات الأنواع المنتشرة والعقيدية. حصل الجهاز العصبي للحيوانات العليا على كل التوفيق: الموثوقية العالية للنوع المنتشر والدقة والمحلية وسرعة تنظيم تفاعلات النوع العقدي.
الدور القيادي للجهاز العصبي
في المرحلة الأولى من تطور عالم الكائنات الحية، تم التفاعل بين أبسط الكائنات الحية من خلال البيئة المائية للمحيط البدائي، الذي دخلت إليه المواد الكيميائية التي أطلقتها. أول أقدم شكل من أشكال التفاعل بين خلايا الكائن الحي متعدد الخلايا هو التفاعل الكيميائي من خلال المنتجات الأيضية التي تدخل سوائل الجسم. مثل هذه المنتجات الأيضية، أو المستقلبات، هي منتجات تحلل البروتينات، وثاني أكسيد الكربون، وما إلى ذلك. وهذا هو النقل الخلطي للتأثيرات، أو الآلية الخلطية للارتباط، أو الاتصالات بين الأعضاء.
يتميز الاتصال الخلطي بالميزات التالية:
- عدم وجود عنوان محدد يتم من خلاله إرسال المادة الكيميائية التي تدخل الدم أو سوائل الجسم الأخرى؛
- تنتشر المادة الكيميائية ببطء.
- تعمل المادة الكيميائية بكميات ضئيلة وعادةً ما يتم تفكيكها أو التخلص منها بسرعة من الجسم.
الروابط الخلطية شائعة في عالم الحيوان والنبات. في مرحلة معينة من تطور عالم الحيوان، فيما يتعلق بظهور الجهاز العصبي، يتم تشكيل شكل عصبي جديد من الروابط والتنظيم، والذي يميز نوعيا عالم الحيوان عن عالم النبات. كلما زاد تطور الكائن الحيواني، كلما زاد الدور الذي يلعبه تفاعل الأعضاء من خلال الجهاز العصبي، والذي يسمى انعكاسا. في الكائنات الحية العليا، ينظم الجهاز العصبي الروابط الخلطية. وعلى عكس الاتصال الخلطي، فإن الاتصال العصبي له اتجاه دقيق إلى عضو معين وحتى مجموعة من الخلايا؛ ويتم الاتصال أسرع بمئات المرات من سرعة توزيع المواد الكيميائية. إن الانتقال من الاتصال الخلطي إلى الاتصال العصبي لم يكن مصحوبا بتدمير الاتصال الخلطي بين خلايا الجسم، بل بتبعية التوصيلات العصبية وظهور التوصيلات العصبية الخلطية.
في المرحلة التالية من تطور الكائنات الحية، تظهر أعضاء خاصة - الغدد التي يتم فيها إنتاج الهرمونات، والتي تتكون من المواد الغذائية التي تدخل الجسم. تتمثل الوظيفة الرئيسية للجهاز العصبي في تنظيم نشاط الأعضاء الفردية فيما بينها، وفي تفاعل الجسم ككل مع بيئته الخارجية. أي تأثير للبيئة الخارجية على الجسم يظهر أولاً على المستقبلات (الأعضاء الحسية) ويتم من خلال التغيرات التي تسببها البيئة الخارجية والجهاز العصبي. مع تطور الجهاز العصبي، يصبح قسمه الأعلى – نصفي الكرة المخية – “المدير والموزع لجميع أنشطة الجسم”.
هيكل الجهاز العصبي
يتكون الجهاز العصبي من الأنسجة العصبية التي تتكون من كمية هائلة الخلايا العصبية- خلية عصبية لها عمليات.
ينقسم الجهاز العصبي تقليديًا إلى مركزي ومحيطي.
الجهاز العصبي المركزيويشمل الدماغ والحبل الشوكي، و الجهاز العصبي المحيطي- الأعصاب الممتدة منها.
الدماغ والحبل الشوكي عبارة عن مجموعة من الخلايا العصبية. في مقطع عرضي من الدماغ، يتم تمييز المادة البيضاء والرمادية. تتكون المادة الرمادية من خلايا عصبية، وتتكون المادة البيضاء من ألياف عصبية، وهي عمليات الخلايا العصبية. في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي المركزي، يختلف موقع المادة البيضاء والرمادية. في الحبل الشوكي، توجد المادة الرمادية في الداخل، والمادة البيضاء في الخارج، ولكن في الدماغ (نصفي الكرة المخية، المخيخ)، على العكس من ذلك، المادة الرمادية في الخارج، والمادة البيضاء في الداخل. توجد في أجزاء مختلفة من الدماغ مجموعات منفصلة من الخلايا العصبية (المادة الرمادية) تقع داخل المادة البيضاء - حبات. توجد أيضًا مجموعات من الخلايا العصبية خارج الجهاز العصبي المركزي. انهم يسمى العقدوتنتمي إلى الجهاز العصبي المحيطي.
النشاط المنعكس للجهاز العصبي
الشكل الرئيسي لنشاط الجهاز العصبي هو المنعكس. لا ارادي- رد فعل الجسم على التغيرات في البيئة الداخلية أو الخارجية، التي تتم بمشاركة الجهاز العصبي المركزي استجابة لتهيج المستقبلات.
مع أي تهيج، يتم نقل الإثارة من المستقبلات على طول ألياف العصب الجاذبة المركزية إلى الجهاز العصبي المركزي، حيث يذهب من خلال العصبون الداخلي على طول ألياف الطرد المركزي إلى المحيط إلى عضو أو آخر، والذي يتغير نشاطه. يسمى هذا المسار بأكمله عبر الجهاز العصبي المركزي إلى العضو العامل القوس الانعكاسيتتكون عادة من ثلاث خلايا عصبية: حسية، بينية وحركية. المنعكس هو عمل معقد يشارك فيه عدد أكبر بكثير من الخلايا العصبية. ينتشر الإثارة، التي تدخل الجهاز العصبي المركزي، إلى أجزاء كثيرة من الحبل الشوكي وتصل إلى الدماغ. ونتيجة لتفاعل العديد من الخلايا العصبية، يستجيب الجسم للتهيج.
الحبل الشوكي
الحبل الشوكي- حبل يبلغ طوله حوالي 45 سم، وقطره 1 سم، يقع في القناة الشوكية، ومغطى بثلاثة سحايا: الجافية، والعنكبوتية، واللينة (الأوعية الدموية).
الحبل الشوكييقع في القناة الشوكية وهو عبارة عن حبل يمر في الأعلى إلى النخاع المستطيل وفي الأسفل ينتهي عند مستوى الفقرة القطنية الثانية. يتكون الحبل الشوكي من مادة رمادية تحتوي على خلايا عصبية ومادة بيضاء تتكون من ألياف عصبية. وتقع المادة الرمادية داخل الحبل الشوكي وتحيط بها من جميع الجهات مادة بيضاء.
في المقطع العرضي، تشبه المادة الرمادية الحرف H. وهي تميز بين القرون الأمامية والخلفية، بالإضافة إلى العارضة المتصلة، والتي يوجد في وسطها قناة ضيقة من الحبل الشوكي تحتوي على السائل النخاعي. في المنطقة الصدرية توجد قرون جانبية. أنها تحتوي على أجسام الخلايا العصبية التي تعصب الأعضاء الداخلية. تتكون المادة البيضاء في النخاع الشوكي من العمليات العصبية. تربط العمليات القصيرة أقسامًا من الحبل الشوكي، وتشكل العمليات الطويلة الجهاز الموصل للاتصالات الثنائية مع الدماغ.
يحتوي الحبل الشوكي على سماكتين - عنق الرحم والقطني، حيث تمتد الأعصاب إلى الأطراف العلوية والسفلية. ينشأ 31 زوجًا من الأعصاب الشوكية من الحبل الشوكي. يبدأ كل عصب من الحبل الشوكي بجذرين - أمامي وخلفي. الجذور الخلفية - حساستتكون من عمليات الخلايا العصبية الجاذبة المركزية. تقع أجسادهم في العقد الشوكية. الجذور الأمامية - محرك- هي عمليات الخلايا العصبية الطاردة المركزية الموجودة في المادة الرمادية للحبل الشوكي. نتيجة اندماج الجذور الأمامية والخلفية، يتم تشكيل العصب الشوكي المختلط. يحتوي الحبل الشوكي على مراكز تنظم أبسط الأفعال المنعكسة. الوظائف الرئيسية للحبل الشوكي هي النشاط المنعكس وتوصيل الإثارة.
يحتوي الحبل الشوكي للإنسان على مراكز منعكسة لعضلات الأطراف العلوية والسفلية، والتعرق والتبول. وظيفة الإثارة هي أن النبضات من الدماغ إلى جميع مناطق الجسم والظهر تمر عبر الحبل الشوكي. تنتقل نبضات الطرد المركزي من الأعضاء (الجلد والعضلات) عبر مسارات تصاعدية إلى الدماغ. على طول المسارات التنازلية، تنتقل نبضات الطرد المركزي من الدماغ إلى الحبل الشوكي، ثم إلى المحيط، إلى الأعضاء. عندما تتضرر المسارات، هناك فقدان للحساسية في أجزاء مختلفة من الجسم، وانتهاك تقلصات العضلات الإرادية والقدرة على الحركة.
تطور دماغ الفقاريات
يظهر تكوين الجهاز العصبي المركزي على شكل أنبوب عصبي لأول مرة في الحبليات. ش الحبال السفلىويستمر الأنبوب العصبي طوال الحياة، أعلى- الفقاريات - في المرحلة الجنينية، تتشكل لوحة عصبية على الجانب الظهري، والتي تغوص تحت الجلد وتطوى في أنبوب. في المرحلة الجنينية من التطور، يشكل الأنبوب العصبي ثلاثة انتفاخات في الجزء الأمامي - ثلاث حويصلات دماغية، منها تتطور أجزاء من الدماغ: الحويصلة الأمامية تعطي الدماغ الأمامي والدماغ البيني، وتتحول الحويصلة الوسطى إلى الدماغ المتوسط، وتشكل الحويصلة الخلفية المخيخ والنخاع المستطيل. تعتبر مناطق الدماغ الخمس هذه مميزة لجميع الفقاريات.
ل الفقاريات السفلية- الأسماك والبرمائيات - تتميز بغلبة الدماغ المتوسط على الأجزاء الأخرى. ش البرمائياتيتضخم الدماغ الأمامي إلى حد ما وتتشكل طبقة رقيقة من الخلايا العصبية في سقف نصفي الكرة الأرضية - القبو النخاعي الأساسي، القشرة القديمة. ش الزواحفيزداد حجم الدماغ الأمامي بشكل كبير بسبب تراكم الخلايا العصبية. معظم سطح نصفي الكرة الأرضية تشغله القشرة القديمة. لأول مرة في الزواحف، تظهر بدايات القشرة الجديدة. يزحف نصفي الدماغ الأمامي إلى أجزاء أخرى، ونتيجة لذلك يتشكل الانحناء في منطقة الدماغ البيني. بدءًا من الزواحف القديمة، أصبح نصفا الكرة المخية هو الجزء الأكبر من الدماغ.
في بنية الدماغ الطيور والزواحفالكثير من القواسم المشتركة. على سطح الدماغ توجد القشرة الأولية، والدماغ المتوسط متطور بشكل جيد. ومع ذلك، في الطيور، مقارنة بالزواحف، تزداد كتلة الدماغ الإجمالية والحجم النسبي للدماغ الأمامي. المخيخ كبير الحجم وله هيكل مطوي. ش الثديياتيصل الدماغ الأمامي إلى أكبر حجم وتعقيد له. تتكون معظم مادة الدماغ من القشرة المخية الحديثة، التي تعمل كمركز للنشاط العصبي العالي. الأجزاء المتوسطة والوسطى من الدماغ في الثدييات صغيرة. يغطيهم نصفي الدماغ الأمامي المتوسع ويسحقهم تحت أنفسهم. تمتلك بعض الثدييات دماغًا سلسًا بدون أخاديد أو تلافيفات، لكن معظم الثدييات لديها أخاديد وتلافيفات في القشرة الدماغية. يحدث ظهور الأخاديد والتلافيفات بسبب نمو الدماغ بأبعاد محدودة للجمجمة. يؤدي المزيد من نمو القشرة إلى ظهور الطي على شكل أخاديد وتلافيفات.
مخ
إذا كان الحبل الشوكي في جميع الفقاريات متطورًا بشكل متساوٍ تقريبًا، فإن الدماغ يختلف بشكل كبير في الحجم وتعقيد البنية في الحيوانات المختلفة. يخضع الدماغ الأمامي لتغيرات جذرية بشكل خاص أثناء التطور. في الفقاريات السفلية، يكون الدماغ الأمامي ضعيف النمو. أما في الأسماك فيمثلها الفصوص الشمية ونواة المادة الرمادية الموجودة في سمك الدماغ. يرتبط التطور المكثف للدماغ الأمامي بظهور الحيوانات على الأرض. وهو يتمايز إلى الدماغ البيني ونصفي الكرة الأرضية المتماثلين، ويطلق عليهما اسم الدماغ الانتهائي. تظهر المادة الرمادية الموجودة على سطح الدماغ الأمامي (القشرة) لأول مرة في الزواحف، وتتطور بشكل أكبر في الطيور وخاصة في الثدييات. تصبح نصفي الدماغ الأمامي الكبير حقًا فقط في الطيور والثدييات. وفي الأخير، فإنها تغطي جميع الأجزاء الأخرى من الدماغ تقريبًا.
يقع الدماغ في تجويف الجمجمة. ويشمل جذع الدماغ والدماغ الانتهائي (القشرة الدماغية).
جذع الدماغيتكون من النخاع المستطيل، الجسر، الدماغ المتوسط والدماغ البيني.
النخاعهو استمرار مباشر للحبل الشوكي ويمتد إلى الدماغ المؤخر. إنه يحتفظ بشكل أساسي بشكل وبنية الحبل الشوكي. في سمك النخاع المستطيل هناك تراكمات من المادة الرمادية - نوى الأعصاب القحفية. المحور الخلفي يشمل المخيخ والجسر. يقع المخيخ فوق النخاع المستطيل وله بنية معقدة. على سطح نصفي الكرة المخيخية، تشكل المادة الرمادية القشرة، وداخل المخيخ - نواتها. مثل النخاع الشوكي المستطيل، فإنه يؤدي وظيفتين: منعكسة وموصلة. ومع ذلك، فإن ردود الفعل في النخاع المستطيل أكثر تعقيدًا. وينعكس ذلك في أهميته في تنظيم نشاط القلب وحالة الأوعية الدموية والتنفس والتعرق. تقع مراكز كل هذه الوظائف في النخاع المستطيل. وهنا مراكز المضغ والمص والبلع واللعاب وعصارة المعدة. على الرغم من صغر حجمها (2.5-3 سم)، إلا أن النخاع المستطيل جزء حيوي من الجهاز العصبي المركزي. الأضرار التي لحقت به يمكن أن تسبب الوفاة بسبب توقف التنفس ونشاط القلب. تتمثل الوظيفة الموصلة للنخاع المستطيل والجسر في نقل النبضات من الحبل الشوكي إلى الدماغ والعودة.
في الدماغ المتوسطتوجد مراكز الرؤية والسمع الأولية (تحت القشرية) التي تنفذ ردود أفعال توجيهية انعكاسية لتحفيز الضوء والصوت. يتم التعبير عن ردود الفعل هذه في حركات مختلفة للجذع والرأس والعينين تجاه المحفزات. يتكون الدماغ المتوسط من سويقات دماغية ورباعية التوائم. ينظم الدماغ المتوسط ويوزع نغمة (توتر) العضلات الهيكلية.
الدماغ البينييتكون من قسمين - المهاد وتحت المهادوالتي تتكون كل منها من عدد كبير من نوى المهاد البصري والمنطقة تحت المهاد. من خلال المهاد البصري، تنتقل النبضات الجاذبة المركزية إلى القشرة الدماغية من جميع مستقبلات الجسم. لا يمكن لأي دافع جاذب مركزي، بغض النظر عن مصدره، أن ينتقل إلى القشرة، متجاوزًا التلال البصرية. وهكذا، من خلال الدماغ البيني، تتواصل جميع المستقبلات مع القشرة الدماغية. توجد في المنطقة تحت الحديبة مراكز تؤثر على عملية التمثيل الغذائي والتنظيم الحراري والغدد الصماء.
المخيختقع خلف النخاع المستطيل. يتكون من مادة رمادية وبيضاء. ومع ذلك، على عكس الحبل الشوكي وجذع الدماغ، تقع المادة الرمادية - القشرة - على سطح المخيخ، وتقع المادة البيضاء في الداخل، تحت القشرة. يقوم المخيخ بتنسيق الحركات، ويجعلها واضحة وسلسة، ويلعب دورًا مهمًا في الحفاظ على توازن الجسم في الفضاء، كما يؤثر أيضًا على قوة العضلات. عندما يتلف المخيخ، يعاني الشخص من انخفاض في قوة العضلات، واضطرابات الحركة وتغيرات في المشية، وتباطؤ الكلام، وما إلى ذلك. ومع ذلك، بعد مرور بعض الوقت، يتم استعادة الحركة ونغمة العضلات بسبب حقيقة أن الأجزاء السليمة من الجهاز العصبي المركزي تتولى وظائف المخيخ.
نصفي الكرة الأرضية الكبيرة- الجزء الأكبر والأكثر تطوراً في الدماغ. في البشر، فإنها تشكل الجزء الأكبر من الدماغ ومغطاة بالقشرة على كامل سطحها. تغطي المادة الرمادية الجزء الخارجي من نصفي الكرة الأرضية وتشكل القشرة الدماغية. يبلغ سمك القشرة الدماغية لدى الإنسان من 2 إلى 4 ملم، وتتكون من 6 إلى 8 طبقات تتكون من 14 إلى 16 مليار خلية، تختلف في الشكل والحجم والوظائف. تحت القشرة مادة بيضاء. وتتكون من ألياف عصبية تربط القشرة بالأجزاء السفلية من الجهاز العصبي المركزي والفصوص الفردية لنصفي الكرة الأرضية مع بعضها البعض.
تحتوي القشرة الدماغية على تلافيفات مفصولة بأخاديد، مما يزيد من سطحها بشكل ملحوظ. أعمق ثلاثة أخاديد تقسم نصفي الكرة الأرضية إلى فصوص. يحتوي كل نصف كرة على أربعة فصوص: أمامي، الجداري، الزماني، القذالي. يدخل إثارة المستقبلات المختلفة إلى المناطق الإدراكية المقابلة للقشرة، والتي تسمى المناطقومن هنا تنتقل إلى عضو معين فتدفعه إلى العمل. تتميز المناطق التالية في القشرة. المنطقة السمعيةتقع في الفص الصدغي، وتستقبل النبضات من المستقبلات السمعية.
المنطقة البصريةتقع في المنطقة القذالية. تصل النبضات من مستقبلات العين إلى هنا.
منطقة الشمتقع على السطح الداخلي للفص الصدغي وترتبط بمستقبلات في التجويف الأنفي.
الحسية الحركيةتقع المنطقة في الفصين الأمامي والجداري. تحتوي هذه المنطقة على مراكز الحركة الرئيسية وهي الساقين والجذع والذراعين والرقبة واللسان والشفتين. وهذا أيضًا هو المكان الذي يقع فيه مركز الكلام.
نصفا الكرة المخية هما أعلى قسم في الجهاز العصبي المركزي، ويتحكمان في عمل جميع الأعضاء في الثدييات. وتكمن أهمية نصفي الكرة المخية عند الإنسان أيضًا في كونها تمثل الأساس المادي للنشاط العقلي. أظهر IP Pavlov أن النشاط العقلي يعتمد على العمليات الفسيولوجية التي تحدث في القشرة الدماغية. يرتبط التفكير بنشاط القشرة الدماغية بأكملها، وليس فقط بوظيفة مناطقها الفردية.
| قسم المخ | المهام | |
| النخاع | موصل | الاتصال بين الأجزاء الشوكية والجزء العلوي من الدماغ. |
| لا ارادي | تنظيم نشاط الجهاز التنفسي والقلب والأوعية الدموية والجهاز الهضمي:
|
|
| بونس | موصل | يربط نصفي الكرة المخيخية ببعضهما البعض وبالقشرة الدماغية. |
| المخيخ | تنسيق | تنسيق الحركات الإرادية والحفاظ على وضع الجسم في الفضاء. تنظيم قوة العضلات والتوازن |
| الدماغ المتوسط | موصل | ردود الفعل التقريبية للمنبهات البصرية والصوتية ( يدير الرأس والجسم). |
| لا ارادي |
|
|
| الدماغ البيني | المهاد
تحت المهاد
|
|
القشرة الدماغية
سطح القشرة الدماغيةويبلغ حجمه في البشر حوالي 1500 سم 2، وهو أكبر بعدة مرات من السطح الداخلي للجمجمة. تم تشكيل هذا السطح الكبير من القشرة بسبب تطور عدد كبير من الأخاديد والتلافيفات، ونتيجة لذلك تتركز معظم القشرة (حوالي 70٪) في الأخاديد. أكبر الأخاديد في نصفي الكرة المخية هي وسط، الذي يمتد عبر نصفي الكرة الأرضية، و زمني، يفصل الفص الصدغي عن الباقي. القشرة الدماغية، على الرغم من سمكها الصغير (1.5-3 ملم)، لديها بنية معقدة للغاية. وتتكون من ست طبقات رئيسية تختلف في بنية وشكل وحجم الخلايا العصبية والوصلات. تحتوي القشرة على مراكز جميع الأجهزة الحسية (المستقبلات)، وممثلي جميع أعضاء وأجزاء الجسم. وفي هذا الصدد، تقترب النبضات العصبية الجاذبة من جميع الأعضاء الداخلية أو أجزاء الجسم من القشرة، ويمكنها التحكم في عملها. من خلال القشرة الدماغية، يتم إغلاق ردود الفعل الشرطية، والتي من خلالها يتكيف الجسم باستمرار، طوال الحياة، بدقة شديدة مع الظروف المتغيرة للوجود، مع البيئة.
