Dom Endokrinologija U kojim ćelijama se odvija alkoholna fermentacija? Alkoholna fermentacija je magija pretvaranja šećera u etil alkohol. Odakle dolazi energija za sintezu ATP-a iz ADP-a?

U kojim ćelijama se odvija alkoholna fermentacija? Alkoholna fermentacija je magija pretvaranja šećera u etil alkohol. Odakle dolazi energija za sintezu ATP-a iz ADP-a?

Primarni izvor energije za organizme je sunce. Kvante svjetlosti apsorbira hlorofil sadržan u hloroplastima zelenih biljnih stanica i akumuliraju se u obliku energije kemijskih veza organskih tvari - proizvoda fotosinteze. Heterotrofne stanice biljaka i životinja primaju energiju iz različitih organskih tvari (ugljikohidrata, masti i proteina) koje sintetiziraju autotrofne stanice. Zovu se živa bića koja mogu koristiti svjetlosnu energiju fototrofi, i energija hemijskih veza - hemotrofi.

Proces trošenja energije i materije naziva se hrana. Postoje dvije vrste ishrane: holozoic - hvatanjem čestica hrane unutar tijela i holofitni - bez hvatanja, kroz apsorpciju rastvorenih hranljivih materija kroz površinske strukture tela. Nutrijenti koji ulaze u organizam su uključeni u metaboličke procese. Disanje se može nazvati procesom u kojem oksidacija organskih tvari dovodi do oslobađanja energije. U ćelijama se javlja unutrašnje, tkivno ili unutarćelijsko disanje. Većina organizama je karakterizirana aerobno disanje, koji zahteva kiseonik (slika 8.4). At anaerobi,život u sredini bez kiseonika (bakterije), ili aerobes sa svojim nedostatkom, disimilacija se odvija prema vrsti fermentacija(anaerobno disanje). Glavne tvari koje se razgrađuju tijekom disanja su ugljikohidrati - rezerva prvog reda. Lipidi predstavljaju rezervu drugog reda, a tek kada se iscrpe rezerve ugljikohidrata i lipida, proteini se koriste za disanje - rezerva trećeg reda. U procesu disanja, elektroni se prenose kroz sistem međusobno povezanih molekula nosača: gubitak elektrona od strane molekula se naziva oksidacija, vezanje elektrona za molekul (akceptor) - oporavak, energija oslobođena u ovom slučaju pohranjena je u makroergijskim vezama ATP molekula. Jedan od najčešćih akceptora u biosistemima je kiseonik. Energija se oslobađa u malim porcijama, uglavnom u lancu transporta elektrona.

razmjena energije, ili disimilacija, je skup reakcija cijepanja organskih tvari, praćenih oslobađanjem energije. Ovisno o staništu, jedan proces energetskog metabolizma može se uvjetno podijeliti u nekoliko uzastopnih faza. Kod većine živih organizama - aeroba koji žive u okruženju kiseonika, tokom disimilacije se odvijaju tri faze: pripremni, bez kiseonika i kiseonik, tokom kojih se organske supstance razlažu do neorganskih jedinjenja.

Rice. 8.4.

Prva faza. IN U probavnom sistemu višestanične organske supstance hrane, pod dejstvom odgovarajućih enzima, razlažu se na jednostavne molekule: proteini - na aminokiseline, polisaharidi (škrob, glikogen) - na monosaharide (glukoza), masti - na glicerol i masne kiseline, nukleinske kiseline - u nukleotide itd. U jednoćelijskom, unutarćelijsko cijepanje nastaje pod djelovanjem hidrolitičkih enzima lizosoma. IN tijekom probave oslobađa se mala količina energije koja se raspršuje u obliku topline, a formirane male organske molekule mogu se podvrgnuti daljem cijepanju (disimilaciji) ili ih ćelija koristi kao "građevinski materijal" za sintezu svojih vlastita organska jedinjenja (asimilacija).

Druga faza- anoksična, odnosno fermentacija, odvija se u citoplazmi ćelije. Supstance nastale u pripremnoj fazi - glukoza, aminokiseline itd. - prolaze dalje enzimsko razlaganje bez upotrebe kiseonika. Glavni izvor energije u ćeliji je glukoza. Anoksična, nepotpuna razgradnja glukoze (glikoliza) je višestepeni proces razgradnje glukoze do pirogrožđane kiseline (PV K), a zatim do mliječne, octene, maslačne kiseline ili etil alkohola, koji se odvija u citoplazmi ćelije. Tokom reakcija glikolize oslobađa se velika količina energije - 200 kJ / mol. Dio ove energije (60%) se rasipa kao toplota, a ostatak (40%) se koristi za sintezu ATP-a. Proizvodi glikolize su pirogrožđana kiselina, vodonik u obliku NADH (nikotinamid adenin dinukleotid) i energija u obliku ATP-a.

Ukupna reakcija glikolize je sljedeća:

Uz različite vrste fermentacije, dalja sudbina proizvoda glikolize je drugačija. U životinjskim stanicama koje doživljavaju privremeni nedostatak kisika, na primjer, u ljudskim mišićnim stanicama pri prekomjernom fizičkom naporu, kao i kod nekih bakterija, dolazi do fermentacije mliječne kiseline u kojoj se PVC reducira u mliječnu kiselinu:

Poznatu mliječnokiselinsku fermentaciju (prilikom kiseljenja mlijeka, stvaranja kisele pavlake, kefira i sl.) uzrokuju mliječne gljivice i bakterije. Tokom alkoholne fermentacije (biljke, neke gljive, pivski kvasac) proizvodi glikolize su etil alkohol i CO2. U drugim organizmima proizvodi fermentacije mogu biti butil alkohol, aceton, sirćetna kiselina itd.

Treća faza energetski metabolizam - potpuna oksidacija, odnosno aerobno disanje, događa se u mitohondrijima. Tokom ciklusa trikarboksilne kiseline (Krebsov ciklus), CO 2 se cijepa od PVA, a ostatak od dva ugljika se dodaje molekuli koenzima A kako bi se formirao acetil koenzim A, u čijoj je molekuli pohranjena energija.

(acetil-CoA nastaje i tokom oksidacije masnih kiselina i nekih aminokiselina). U naknadnom cikličkom procesu (slika 8.4) dolazi do međupretvorbe organskih kiselina, kao rezultat, od jedne molekule acetil koenzima A, dva molekula CO2, četiri para atoma vodika koje nose NADH 2 i FADH 2 (flavin adenin dinukleotid) , i formiraju se dva ATP molekula. Proteini nosioci elektrona igraju važnu ulogu u daljnjim procesima oksidacije. Oni prenose atome vodika do unutrašnje mitohondrijalne membrane, gdje se prenose duž lanca proteina ugrađenih u membranu. Transport čestica duž transportnog lanca odvija se na način da protoni ostaju na vanjskoj strani membrane i akumuliraju se u međumembranskom prostoru, pretvarajući ga u H+ rezervoar, a elektroni se prenose na unutrašnju površinu membrane. unutarnje mitohondrijalne membrane, gdje se na kraju spajaju s kisikom:

Kao rezultat toga, unutrašnja membrana mitohondrija je negativno nabijena iznutra, a pozitivno izvana. Kada razlika potencijala na membrani dostigne kritični nivo (200 mV), pozitivno nabijene H+ čestice počinju da guraju kroz ATPazni kanal (enzim ugrađen u unutrašnju mitohondrijalnu membranu) silom električnog polja i, jednom na unutrašnjem površine membrane, stupaju u interakciju s kisikom, stvarajući vodu. Proces u ovoj fazi uključuje oksidativna fosforilacija- dodavanje neorganskog fosfata u ADP i stvaranje ATP-a. Otprilike 55% energije pohranjeno je u hemijskim vezama ATP-a, a 45% se raspršuje kao toplota.

Ukupne reakcije ćelijskog disanja:

Energija koja se oslobađa prilikom razgradnje organskih supstanci ćelija ne koristi odmah, već se pohranjuje u obliku visokoenergetskih jedinjenja, obično u obliku adenozin trifosfata (ATP). Po svojoj hemijskoj prirodi ATP pripada mononukleotidima i sastoji se od azotne baze adenina, riboze ugljikohidrata i tri ostatka fosforne kiseline, međusobno povezanih makroergijskim vezama (30,6 kJ).

Energija oslobođena tokom hidrolize ATP-a koristi se od strane ćelije za obavljanje hemijskih, osmotskih, mehaničkih i drugih vrsta rada. ATP je univerzalni izvor energije ćelije. Zaliha ATP-a u ćeliji je ograničena i nadopunjena zbog procesa fosforilacije, koji se odvija različitim brzinama tijekom disanja, fermentacije i fotosinteze.

Sidrene tačke

Metabolizam se sastoji od dva usko povezana i suprotno usmjerena procesa: asimilacije i disimilacije.
Velika većina životnih procesa koji se odvijaju u ćeliji zahtijevaju energiju u obliku ATP-a.
Razgradnja glukoze u aerobnim organizmima, u kojoj nakon anoksičnog koraka slijedi razgradnja mliječne kiseline uz sudjelovanje kisika, energetski je 18 puta efikasnija od anaerobne glikolize.

Pitanja i zadaci za ponavljanje

1. Šta je disimilacija? Opišite korake u ovom procesu. Koja je uloga ATP-a u ćelijskom metabolizmu?
2. Recite nam o energetskom metabolizmu u ćeliji na primjeru razgradnje glukoze.
3. Koji organizmi se nazivaju heterotrofni? Navedite primjere.
4. Gdje, kao rezultat kakvih transformacija molekula iu kojoj količini nastaje ATP u živim organizmima?
5. Koji organizmi se nazivaju autotrofnim? Na koje se grupe dijele autotrofi?

1. Can foto- i hemosintetski organizmi dobiti energiju iz organska oksidacija? Naravno da mogu. Biljke i hemosintetike karakteriše oksidacija, jer im je potrebna energija! Međutim, autotrofi će oksidirati one tvari koje su sami sintetizirali.

2. Zašto aerobni organizmi kiseonik? Koja je uloga biološke oksidacije? Kiseonik je konačan akceptor elektrona koje potiču iz viših energetskih nivoa oksidabilnih supstanci. Tokom ovog procesa elektroni oslobađaju značajnu količinu energije, a uloga oksidacije je upravo u tome! Oksidacija je gubitak elektrona ili atoma vodika, redukcija je njihovo dodavanje.

3. Koja je razlika između sagorijevanja i biološke oksidacije? Kao rezultat sagorijevanja, sva energija se potpuno oslobađa u obliku toplota. Ali s oksidacijom je sve složenije: samo 45 posto energije se također oslobađa u obliku topline i troši se za održavanje normalne tjelesne temperature. Ali 55 posto - u obliku ATP energije i druge biološke baterije. Stoga, većina energije i dalje ide na stvaranje visokoenergetske veze.

Faze energetskog metabolizma

1. Pripremna faza okarakterisan razlaganje polimera na monomere(polisaharidi se pretvaraju u glukozu, proteini u aminokiseline), masti u glicerol i masne kiseline. U ovoj fazi oslobađa se određena količina energije u obliku topline. Proces se odvija u ćeliji lizozomi, na nivou organizma - u probavni sustav. Zato se nakon početka procesa varenja povećava tjelesna temperatura.

2. glikoliza, ili anoksični stadijum- dolazi do nepotpune oksidacije glukoze.

3. stadijum kiseonika- konačna razgradnja glukoze.

glikoliza

1. glikoliza odvija u citoplazmi. Glukoza C 6 H 12 O 6 cepa se na PVC (pirogrožđanu kiselinu) C 3 H 4 O 3 - u dva trougljična PVC molekula. Ovdje je uključeno 9 različitih enzima.

1) Istovremeno, dva molekula PVC-a imaju 4 atoma vodonika manje od glukoze C 6 H 12 O 6, C 3 H 4 O 3 - PVC (2 molekula - C 6 H 8 O 6).

2) Gdje se troše 4 atoma vodika? Zbog 2 atoma 2 NAD+ atoma su reducirana na dva NADH. Zbog druga 2 atoma vodika, PVC se može pretvoriti u mliječna kiselina C 3 H 6 O 3 .

3) I zbog energije elektrona prebačenih sa visokih energetskih nivoa glukoze na niži nivo NAD+, 2 ATP molekula od ADP-a i fosforne kiseline.

4) Dio energije se gubi u obliku toplota.

2. Ako u ćeliji nema kiseonika, ili ga nema dovoljno, tada se 2 molekula PVC-a obnavljaju zbog dva NADH do mlečne kiseline: 2C 3 H 4 O 3 + 2NADH + 2H + \u003d 2C 3 H 6 O 3 (mliječna kiselina) + 2HAD +. Prisustvo mliječne kiseline uzrokuje bolove u mišićima tokom vježbanja i nedostatak kisika. Nakon aktivnog opterećenja, kiselina se šalje u jetru, gdje se od nje odvaja vodonik, odnosno vraća se u PVC. Ovaj PVC može otići u mitohondrije radi potpunog razlaganja i formiranja ATP-a. Dio ATP-a se također koristi za pretvaranje većine PVC-a natrag u glukozu povratnom glikolizom. Glukoza u krvi odlazi u mišiće i skladišti se kao glikogen.

3. Kao rezultat anoksična oksidacija glukoze je kreiran ukupno 2 ATP molekula.

4. Ako ćelija već ima, ili počinje da ulazi u nju kiseonik, PVC se više ne može vratiti u mliječnu kiselinu, već se šalje u mitohondrije, gdje se potpuno oksidacija do CO 2 IH 2 O.

Fermentacija

1. Fermentacija- ovo je anaerobna (bez kisika) metabolička razgradnja molekula različitih nutrijenata, kao što je glukoza.

2. Alkoholna, mlečna, buterna, sirćetna fermentacija se odvija u anaerobnim uslovima u citoplazmi. U suštini kako proces fermentacije odgovara glikolizi.

3. Alkoholna fermentacija je specifična za kvasac, neke gljive, biljke, bakterije, koje u anoksičnim uslovima prelaze na fermentaciju.

4. Za rješavanje problema važno je znati da se u svakom slučaju, tokom fermentacije, glukoza oslobađa iz glukoze 2 ATP, alkohol ili kiseline- ulje, sirće, mleko. Tokom alkoholne (i butirne) fermentacije iz glukoze se oslobađaju ne samo alkohol, ATP, već i ugljični dioksid.

Faza energetskog metabolizma kisika uključuje dvije faze.

1. Ciklus trikarboksilne kiseline (Krebsov ciklus).

2. Oksidativna fosforilacija.

Tema lekcije : Nećelijski oblici života.

Učitelju :

škola:

Područje:

Stavka: biologija

klasa: 10

vrsta lekcije: Lekcija je igra uloga koristeći IKT.

Svrha lekcije:

Produbiti znanje učenika o nećelijskim oblicima života;

i infekcija virusom AIDS-a.

Ciljevi lekcije:

Pružanje mogućnosti učenicima da se udruže prema interesovanjima, pružanje raznovrsnih aktivnosti igranja uloga; proširiti sposobnost rada sa dodatnom literaturom i internet materijalima; negovati osjećaj kolektivizma; formiranje nadpredmetne kompetencije.

Vrijeme: 1 sat

Telefon: 72-1-16

Oprema: kompjuter, projektor, platno, didaktički materijali.

Pripremna faza:

Nedelju dana pre lekcije, od učenika razreda se formiraju grupe za igranje uloga "biolozi", "istoričari", "infekcionisti" kojima se nudi da pronađu relevantan materijal o nećelijskim oblicima života za grupni izveštaj. Nastavnik im nudi potrebnu literaturu i Internet sadržaje.

Tokom nastave:

Organizacioni trenutak (1 min)

Provjera d / z. - testiran rad na više nivoa

Test #1

1) Glikoliza je proces cijepanjaI :

A) proteini u aminokiseline;

B) lipida u više karboksilne kiseline i glicerol;

2) Fermentacija je proces:

A) Razgradnja organskih supstanci u anaerobnim uslovima;

B) Oksidacija glukoze;

C) Sinteza ATP-a u mitohondrijima;

D) Pretvorite glukozu u glikogen.

3) Asimilacija je:

A) Formiranje supstanci upotrebom energije;

B) Raspadanje tvari uz oslobađanje energije.

4) Rasporedite faze energetskog metabolizma ugljenih hidrata po redosledu:

A - ćelijsko disanje;

B- glikoliza;

B-pripremni.

5) Šta je fosforilacija ?

A) formiranje ATP-a;

B) Formiranje molekula mliječne kiseline;

C) Razgradnja molekula mliječne kiseline.

Test #2

1) Gdje nastaju prva i druga faza razgradnje makromolekularnih jedinjenja: A) citoplazma; B) mitohondrije: C) lizozomi D) Golgijev kompleks.

2) U ćelijama kojih organizama dolazi do alkoholnog vrenja?:

A) životinje i biljke; B) biljke i gljive.

3) Energetski efekat glikolize je stvaranje

2 molekula:

A) mliječna kiselina; B) pirogrožđana kiselina; B) ATP;

D) etil alkohol.

4) Zašto se disimilacija naziva razmjena energije?

A) energija se apsorbuje; B) Energija se oslobađa.

5) Šta je uključeno u sastav ribozoma?

A) DNK; B) lipidi C) RNK; D) proteini.

Test #3

1) Koja je razlika između energetskog metabolizma kod aerobnih i anaerobnih?

A) - odsustvo pripremne faze; B) odsustvo cijepanja bez kisika c) odsustvo stanične faze.

2) Koji od faza energetskog metabolizma se odvija u mitohondrijima?

A- pripremna B- glikoliza; B-ćelijsko disanje

3) koje organske supstance se retko troše za dobijanje energije u ćeliji:

A-proteini; B-masti;

4) U kojim organelama ćelije dolazi do razgradnje organskih materija:

A-ribozomi B-lizozomi;B-jezgro.

5) Odakle dolazi energija za sintezu ATP-a iz ADP-a?

A) - u procesu asimilacije B) - u procesu disimilacije.

Samokontrola. Slajd #2

Ažuriranje znanja.

Šta znamo o oblicima života na Zemlji?

Šta znamo o nećelijskim oblicima života?

Zašto nam je potrebno ovo znanje?

4. Prezentacija plana i svrhe rada.

Slajd # 3,4

5. Operativni i izvršni.

Rad u grupi sjemena

a) Govor g. "istoričari" sa podacima o otkriću

virusi. Slajd #5

b) Govor grupe, "biolozi" sa informacijama o strukturi virusne čestice, o podeli virusa na RNK i DNK koji sadrže, o strukturi bakteriofaga Slajdovi br. 6,7,13

c) Nastavnik objašnjava način razmnožavanja virusa, učenici rade sa sveskom. Slajd #11

d) Govor gr. "infekcionisti" sa porukom o zaraznim bolestima ljudi, životinja i biljaka uzrokovanim virusima. Slajdovi № 8,9,10

e) priča nastavnika o opasnosti od zaraze virusom AIDS-a. Slajd №12,14

Rad sekundarnih grupa

Momci formiraju grupe novog sastava. I svaka grupa

traži odgovor na pitanje ili problematičan zadatak koji joj je predložen. Na primjer: Pronađite razliku između virusa i nežive tvari? Pronađite razliku između virusa i žive tvari?

Koja je svrha antibiotika tokom virusne bolesti?

6. Reflektivno-evaluativni.

Provjera rada grupa; Slajd br. 15

Izvođenje testa;

provjerite sami

1 Bakterijski virusi ____________

2 Enzim reverzetaza prisutan je u virusu ________

3Oklop virusa ______________

4 Slobodnoživući oblik virusa _____________

5 Broj nukleinskih kiselina u ćelijama virusa _

6 Virusi čiji organizmi nisu opisani __________

7 Virusne bolesti __________________________

Međusobna kontrola.

7. Sumiranje lekcije

8. Kreativni domaći zadatak

- sastavljanje ukrštenice;

Sastavljanje klastera na ovu temu.

Izvori informacija

N. V. Chebyshev Biology najnoviji priručnik. M-2007

http //schols .keldysh .ru /scyooll 11413/bio /viltgzh /str 2.htm

Tokom alkoholne fermentacije, pored glavnih proizvoda - alkohola i CO 2, iz šećera nastaju i mnogi drugi, takozvani sekundarni proizvodi vrenja. Od 100 g C 6 H 12 O 6 nastaje 48,4 g etil alkohola, 46,6 g ugljičnog dioksida, 3,3 g glicerola, 0,5 g jantarne kiseline i 1,2 g mješavine mliječne kiseline, acetaldehida, acetoina i dr. organska jedinjenja.

Uz to, ćelije kvasca u periodu razmnožavanja i logaritamskog rasta troše aminokiseline iz mošta koje su neophodne za izgradnju sopstvenih proteina. U tom slučaju nastaju nusproizvodi fermentacije, uglavnom viši alkoholi.

U modernoj shemi alkoholne fermentacije postoji 10-12 faza biohemijskih transformacija heksoza pod dejstvom kompleksa enzima kvasca. U pojednostavljenom obliku, mogu se razlikovati tri faze alkoholne fermentacije.

Ifaza - fosforilacija i razgradnja heksoza. U ovoj fazi dolazi do nekoliko reakcija, kao rezultat kojih se heksoza pretvara u trioza fosfat:

ATP → ADP

Glavnu ulogu u prijenosu energije u biokemijskim reakcijama imaju ATP (adenozin trifosfat) i ADP (adenozin difosfat). Oni su dio enzima, akumuliraju veliku količinu energije potrebne za provođenje životnih procesa i adenozin su - sastavni dio nukleinskih kiselina - sa ostacima fosforne kiseline. Prvo se formira adenilna kiselina (adenozin monofosfat, ili adenozin monofosfat - AMP):

Ako adenozin označimo slovom A, onda se struktura ATP-a može predstaviti na sljedeći način:

A-O-R-O ~ R - O ~ R-OH

Znak sa ~ označava takozvane makroergijske fosfatne veze koje su izuzetno bogate energijom koja se oslobađa prilikom eliminacije ostataka fosforne kiseline. Prijenos energije od ATP do ADP može se predstaviti sljedećom shemom:

Oslobođenu energiju ćelije kvasca koriste za osiguravanje vitalnih funkcija, posebno njihove reprodukcije. Prvi čin oslobađanja energije je formiranje fosfornih estera heksoza - njihova fosforilacija. Dodavanje ostatka fosforne kiseline iz ATP-a heksozama događa se pod djelovanjem enzima fosfoheksokinaze kojeg isporučuje kvasac (molekul fosfata označavamo slovom P):

Glukoza Glukoza-6-fosfat fruktoza-1,6-fosfat

Kao što se može vidjeti iz gornje sheme, fosforilacija se događa dva puta, a estar glukoze fosfora pod djelovanjem enzima izomeraze se reverzibilno pretvara u fruktozni fosforni ester, koji ima simetričan furanski prsten. Simetričan raspored ostataka fosforne kiseline na krajevima molekule fruktoze olakšava njeno naknadno pucanje upravo u sredini. Razgradnju heksoze na dvije trioze katalizira enzim aldolaza; kao rezultat razgradnje nastaje neravnotežna mješavina 3-fosfogliceraldehida i fosfodioksiacetona:

Fosfoglicerol-novi aldehid (3,5%) Fosfodiohidroksiaceton (96,5%)

U daljnje reakcije sudjeluje samo 3-fosfogliceraldehid, čiji se sadržaj neprestano obnavlja djelovanjem enzima izomeraze na molekule fosfodioksiacetona.

II faza alkoholne fermentacije- stvaranje pirogrožđane kiseline. U drugoj fazi, trioza fosfat u obliku 3-fosfogliceraldehida pod dejstvom oksidativnog enzima dehidrogenaze oksidira se u fosfoglicerinsku kiselinu, a uz učešće odgovarajućih enzima (fosfogliceromutaze i enolaze) i LDF-ATP sistema se pretvara u u pirogrožđanu kiselinu:

Prvo, svaki molekul 3-fosfogliceraldehida dodaje sebi još jedan ostatak fosforne kiseline (zbog neorganskog molekula fosfora) i nastaje 1,3-difosfogliceraldehid. Zatim se u anaerobnim uslovima oksidira u 1,3-difosfoglicerinsku kiselinu:

Aktivna grupa dehidrogenaze je koenzim složene organske strukture NAD (nikotinamid adenin dinukleotid), koji svojim nikotinamidnim jezgrom fiksira dva atoma vodika:

PREKO+ + 2H+ + PREKO H2

OVER oksidirano PREKO smanjeno

Oksidirajući supstrat, NAD koenzim postaje vlasnik slobodnih vodikovih jona, što mu daje visok potencijal redukcije. Stoga se mošt za fermentaciju uvijek odlikuje visokom redukcijskom sposobnošću, što je od velike praktične važnosti u proizvodnji vina: smanjuje se pH podloge, obnavljaju se privremeno oksidirane tvari, a patogeni mikroorganizmi umiru.

U završnoj fazi II faze alkoholne fermentacije, enzim fosfotransferaza dva puta katalizira prijenos ostatka fosforne kiseline, a fosfogliceromutaza ga pomiče sa 3. atoma ugljika na 2., otvarajući mogućnost enzima enolaze da formira pirogrožđanu kiselinu:

1,3-difosoglicerinska kiselina 2-fosfoglicerinska kiselina Pirogrožđana kiselina

Zbog činjenice da se iz jednog molekula dvostruko fosforilirane heksoze (2 ATP potrošeno) dobivaju dva molekula dvostruko fosforiliranih trioza (formira se 4 ATP), neto energetski bilans enzimske razgradnje šećera je stvaranje 2 ATP. Ova energija osigurava vitalne funkcije kvasca i uzrokuje povećanje temperature medija za fermentaciju.

Sve reakcije koje prethode stvaranju pirogrožđane kiseline svojstvene su i anaerobnoj fermentaciji šećera i disanju najjednostavnijih organizama i biljaka. Faza III se odnosi samo na alkoholnu fermentaciju.

IIIfaza alkoholne fermentacije - stvaranje etilnog alkohola. U završnoj fazi alkoholne fermentacije pirogrožđana kiselina se pod dejstvom enzima dekarboksilaze dekarboksilira sa stvaranjem acetaldehida i ugljen-dioksida, a uz učešće enzima alkohol dehidrogenaze i koenzima NAD-H2 acetaldehid se redukuje u etil alkohol:

Acetilaldehid pirogrožđane kiseline Etanol

Ako u sladovini koja fermentira postoji višak slobodne sumporne kiseline, tada je dio acetaldehida vezan za aldehidno sumporno jedinjenje: u svakoj litri sladovine 100 mg H2SO3 veže 66 mg CH3COH.

Nakon toga, u prisutnosti kisika, ovaj nestabilni spoj se raspada, a u vinskom materijalu se nalazi slobodni acetaldehid, što je posebno nepoželjno za šampanjac i stono vino.

U komprimiranom obliku, anaerobna konverzija heksoze u etil alkohol može se predstaviti sljedećom shemom:

Kao što se može vidjeti iz sheme alkoholne fermentacije, prvo nastaju heksoza fosfatni esteri. Istovremeno, molekule glukoze i fruktoze, pod djelovanjem enzima heksokenaze, vezuju ostatak fosforne kiseline iz adenozitol trifosfata (ATP), te nastaju glukoza-6-fosfat i adenozitol difosfat (ADP).

Glukoza-6-fosfat se pretvara u enzim izomeraze u fruktozo-6-fosfat, koji dodaje još jedan ostatak fosforne kiseline iz ATP-a i formira fruktoza-1,6-difosfat. Ovu reakciju katalizira fosfofruktokinaza. Formiranjem ovog hemijskog jedinjenja završava se prva pripremna faza anaerobne razgradnje šećera.

Kao rezultat ovih reakcija, molekula šećera prelazi u oksiformu, dobiva veću labilnost i postaje sposobnija za enzimske transformacije.

Pod uticajem enzima aldolaze fruktoza-1,6-difosfat se cijepa na glicerol aldehid fosfornu i dihidroksiacetonfosfornu kiselinu, koje se pod djelovanjem enzima trioza fosfat izomeraze mogu pretvoriti jedna u jednu. Fosfogliceraldehid se podvrgava daljoj konverziji, od čega se formira približno 3% u odnosu na 97% fosfodioksiacetona. Fosfodioksiaceton, uz upotrebu fosfogliceraldehida, pretvara se djelovanjem fosfotrioza izomeraze u 3-fosfogliceraldehid.

U drugoj fazi, 3-fosfogliceraldehid dodaje još jedan ostatak fosforne kiseline (zbog anorganskog fosfora) da nastane 1,3-difosfogliceraldehid, koji se dehidrogenira trioza fosfat dehidrogenazom i daje 1,3-difosfogliceridnu kiselinu. Vodik se u ovom slučaju prenosi u oksidirani oblik NAD koenzima. 1,3-difosfoglicerinska kiselina, dajući ADP-u (pod dejstvom enzima fosfoglicerat kenaze) jedan ostatak fosforne kiseline, prelazi u 3-fosfoglicerinsku kiselinu, koja se pod dejstvom enzima fosfogliceromutaze pretvara u 2-fosfoglicernu kiselinu. Potonji se pod djelovanjem fosfopiruvat hidrotaze pretvara u fosfoenolpirogrožđanu kiselinu. Nadalje, uz sudjelovanje enzima piruvat kenaze, fosfoenolpirogrožđana kiselina prenosi ostatak fosforne kiseline na molekulu ADP, uslijed čega nastaje ATP molekul i molekul enolpirogrožđane kiseline prelazi u pirogrožđanu kiselinu.

Treću fazu alkoholne fermentacije karakterizira razgradnja pirogrožđane kiseline pod djelovanjem enzima piruvat dekarboksilaze na ugljični dioksid i acetaldehid, koji se pod djelovanjem enzima alkohol dehidrogenaze (njegov koenzim je NAD) reducira u etil alkohol. .

Ukupna jednačina za alkoholnu fermentaciju može se predstaviti na sljedeći način:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP → 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP + 2H2O

Tako se tokom fermentacije jedan molekul glukoze pretvara u dva molekula etanola i dva molekula ugljičnog dioksida.

Ali naznačeni tok fermentacije nije jedini. Ako, na primjer, u supstratu nema enzima piruvat dekarboksilaze, tada se pirogrožđana kiselina ne cijepa na octeni aldehid i pirogrožđana kiselina se direktno reducira, pretvarajući se u mliječnu kiselinu u prisustvu laktat dehidrogenaze.

U vinarstvu se fermentacija glukoze i fruktoze odvija u prisustvu natrijum bisulfita. Sirćetni aldehid, nastao tokom dekarboksilacije pirogrožđane kiseline, uklanja se kao rezultat vezivanja sa bisulfitom. Mjesto octenog aldehida zauzimaju dihidroksiaceton fosfat i 3-fosfogliceraldehid, oni dobivaju vodik iz reduciranih kemijskih spojeva, formirajući glicerofosfat, koji se kao rezultat defosforilacije pretvara u glicerol. Ovo je drugi oblik Neubergove fermentacije. Prema ovoj shemi alkoholne fermentacije, glicerol i acetaldehid se akumuliraju u obliku derivata bisulfita.

Supstance nastale tokom fermentacije.

Trenutno je u proizvodima fermentacije pronađeno oko 50 viših alkohola, koji imaju različite mirise i značajno utiču na aromu i buket vina. U najvećim količinama tokom fermentacije nastaju izoamil, izobutil i N-propil alkoholi. U muškatnim pjenušavim i poluslatkim stonim vinima dobijenim tzv. biološkom redukcijom dušika, aromatični viši alkoholi β-feniletanol (FES), tirozol, terpenski alkohol farnezol, sa aromom ruže, đurđevka, cvijeta lipe. nalazi se u velikim količinama (do 100 mg/dm3). Njihovo prisustvo u malom broju je poželjno. Osim toga, kada vino odleži, viši alkoholi ulaze u esterifikaciju s hlapljivim kiselinama i formiraju estre koji vinu daju povoljne eterične tonove buke zrelosti.

Kasnije je dokazano da se najveći dio alifatskih viših alkohola formira iz pirogrožđane kiseline transaminacijom i direktnom biosintezom uz sudjelovanje aminokiselina i acetaldehida. Ali najvredniji aromatični viši alkoholi nastaju samo iz odgovarajućih aromatičnih aminokiselina, na primjer:

Stvaranje viših alkohola u vinu zavisi od mnogih faktora. U normalnim uslovima akumuliraju se u prosjeku 250 mg/dm3. Sa sporom dugotrajnom fermentacijom, količina viših alkohola se povećava, s povećanjem temperature fermentacije na 30°C, ona se smanjuje. U uslovima kontinuirane protočne fermentacije, reprodukcija kvasca je vrlo ograničena i viši alkoholi se stvaraju manje nego pri šaržnoj fermentaciji.

Sa smanjenjem broja ćelija kvasca kao rezultat hlađenja, taloženja i grube filtracije fermentisane sladovine dolazi do sporog nagomilavanja biomase kvasca, a istovremeno se povećava količina viših alkohola, posebno aromatičnog niza.

Povećana količina viših alkohola je nepoželjna za suva bela stolna, šampanjska i konjak vinska materijala, ali daje raznovrsnost nijansi u aromi i ukusu crvenim stolnim, pjenušavim i jakim vinima.

Alkoholna fermentacija mošta od grožđa povezana je i sa stvaranjem visokomolekularnih aldehida i ketona, hlapljivih i masnih kiselina i njihovih estera, koji su važni u formiranju buketa i okusa vina.

Par.22 U ćelijama kojih organizama dolazi do alkoholnog vrenja? U većini biljnih ćelija, kao iu ćelijama nekih gljiva (na primjer, kvasca), umjesto glikolize dolazi do alkoholnog vrenja; u anaerobnim uvjetima molekul glukoze se pretvara u etil alkohol i CO2. Odakle dolazi energija za sintezu ATP-a iz ADP-a? Oslobađa se u procesu disimilacije, odnosno u reakcijama cijepanja organskih tvari u ćeliji. U zavisnosti od specifičnosti organizma i uslova njegovog staništa, disimilacija se može odvijati u dve ili tri faze. Koje su faze u energetskom metabolizmu? 1 - pripremni, zaključujući u razgradnji velikih organskih molekula na jednostavnije: polis.-monoze., lipidi-glike.i masti. kiseline, proteini-a.k. Rascjep se javlja u PS. Malo energije se oslobađa, dok se raspršuje u obliku toplote. Rezultirajuća jedinjenja (monosaci, masne kiseline, tzv. itd.) mogu se koristiti od strane ćelije u reakcijama razmene formiranja, kao i za dalje širenje u cilju dobijanja energije. 2- glikoliza bez kisika (enzimski proces sekvencijalne razgradnje glukoze u stanicama, praćen sintezom ATP-a; u aerobnim uvjetima dovodi do stvaranja pirogrožđane kiseline, u anaerobnim uvjetima dovodi do stvaranja mliječne kiseline); S6N12O6 + 2N3R04 + 2ADP --- 2S3N6O3 + 2ATP + 2N2O. sastoji se u enzimskoj razgradnji org.vest-in, koji su dobijeni tokom pripremne faze. O2 ne učestvuje u reakcijama ove faze. Reakcije glikolize kataliziraju mnogi enzimi i odvijaju se u citoplazmi stanica. 40% energije je uskladišteno u molekulima ATP-a, 60% se raspršuje kao toplota. Glukoza se ne razgrađuje do krajnjih proizvoda (CO2 i H2O), već do spojeva koji su još uvijek bogati energijom i, dalje oksidirajući, mogu je dati u velikim količinama (mliječna kiselina, etil alkohol itd.). 3- kiseonik (ćelijsko disanje); organske supstance nastale u fazi 2 i koje sadrže velike rezerve hemijske energije oksidiraju se do konačnih proizvoda CO2 i H2O. Ovaj proces se odvija u mitohondrijima. Kao rezultat ćelijskog disanja, prilikom razgradnje dva molekula mliječne kiseline, sintetizira se 36 ATP molekula: 2C3H6O3 + 6O2 + 36ADP + 36H3PO4 - 6CO2 + 42H2O + 36ATP. Oslobađa se velika količina energije, 55% se pohranjuje u obliku ATP-a, 45% se raspršuje u obliku toplote. Koja je razlika između energetskog metabolizma kod aerobnih i anaerobnih? Većina živih bića koja žive na Zemlji su aerobni, tj. koristi se u procesima RH O2 iz okoline. U aerobima se razmjena energije odvija u 3 faze: priprema, bez kisika i kisik. Kao rezultat toga, organska tvar se razlaže do najjednostavnijih neorganskih spojeva. Kod organizama koji žive u sredini bez kiseonika i ne trebaju kiseonik – anaerobi, kao i aerobi sa nedostatkom kiseonika, asimilacija se odvija u dve faze: pripremnoj i bez kiseonika. U dvostepenoj verziji razmene energije pohranjuje se mnogo manje energije nego u trostepenoj. POJMOVI: Fosforilacija je vezivanje 1 ostatka fosforne kiseline za molekul ADP. Glikoliza je enzimski proces sekvencijalne razgradnje glukoze u stanicama, praćen sintezom ATP-a; u aerobnim uslovima dovodi do stvaranja pirogrožđane kiseline, u anaerobnu. uslovi dovode do stvaranja mliječne kiseline. Alkoholna fermentacija je fermentaciona hemijska reakcija usled koje se molekul glukoze u anaerobnim uslovima pretvara u etil alkohol i CO2 Par.23 Koji su organizmi heterotrofi? Heterotrofi - organizmi koji nisu u stanju sintetizirati organske tvari od neorganskih (živi, gljive, mnoge bakterije, biljne stanice, nesposobni za fotosintezu) Koji organizmi na Zemlji praktično ne ovise o energiji sunčeve svjetlosti? Hemotrofi - koriste za sintezu organskih supstanci energiju oslobođenu tokom hemijskih transformacija neorganskih jedinjenja. POJMOVI: Ishrana - skup procesa koji uključuju unos, varenje, apsorpciju i asimilaciju nutrijenata od strane organizma. U procesu ishrane, organizmi dobijaju hemijska jedinjenja koja koriste za sve životne procese. Autotrofi su organizmi koji sintetiziraju organska jedinjenja iz neorganskih, primajući ugljik iz okoline u obliku CO2, vode i mineralnih soli. Heterotrofi - organizmi koji nisu u stanju da sintetiziraju organske tvari iz neorganskih (žive, gljive, mnoge bakterije, biljne stanice, nisu sposobni za fotosintezu)