Domov Publikum 4 Funkce lysozomů a mitochondrií. Lysozomy a peroxisomy. Buněčné mitochondrie. Funkce v buňce

Funkce lysozomů a mitochondrií. Lysozomy a peroxisomy. Buněčné mitochondrie. Funkce v buňce

Lysozomy. Mitochondrie. Plastidy

1. Jaká je struktura a funkce ATP?
2. Jaké znáte druhy plastidů?

Když různé živiny vstoupí do buňky fagocytózou nebo pinocytózou, musí být stráveny. V čem veverky musí se rozložit na jednotlivé aminokyseliny, polysacharidy - na molekuly glukózy nebo fruktózy, lipidy- na glycerol a mastné kyseliny. Aby bylo možné intracelulární štěpení, musí fagocytární nebo pinocytární vezikula fúzovat s lysozomem (obr. 25). Lysozom je malá bublina, pouze 0,5-1,0 mikronu v průměru, obsahující velkou sadu enzymů schopných ničit živiny. Jeden lysozom může obsahovat 30-50 různých enzymů.

Obsah lekce poznámky k lekci a podpůrný rámec prezentace lekce akcelerační metody a interaktivní technologie uzavřená cvičení (pouze pro učitele) hodnocení Praxe úkoly a cvičení, autotest, workshopy, laboratoře, případy úroveň obtížnosti úkolů: normální, vysoká, domácí úkoly z olympiády Ilustrace ilustrace: videoklipy, audio, fotografie, grafy, tabulky, komiksy, multimediální abstrakty, tipy pro zvědavce, cheaty, humor, podobenství, vtipy, rčení, křížovky, citáty Doplňky externí nezávislé testování (ETT) učebnice základní a doplňkové tematické prázdniny, slogany články národní rysy slovník pojmů ostatní Pouze pro učitele

Hmotnost mozku v poměru k tělesné hmotnosti je asi 2%, ale zároveň spotřebuje 12-17% glukózy a až 20% kyslíku z celkového rozpočtu těla a ani jeden se neukládá pro budoucí použití, ale se použije okamžitě. K oxidaci glukózy dochází v mitochondriích, které slouží jako energetické stanice buňky. Čím intenzivnější je aktivita buňky, tím více mitochondrií obsahuje. V nervových buňkách jsou poměrně rovnoměrně rozmístěny v cytoplazmě, ale mohou se tam pohybovat a měnit svůj tvar.

Průměr mitochondrií se pohybuje od 0,4 do 1 µm, mají dvě membrány, vnější a vnitřní, z nichž každá je o něco tenčí než buněčná membrána. Vnitřní membrána má četné policové výběžky nebo kristy. Díky takovým kristám se výrazně zvětšuje pracovní plocha mitochondrií. Uvnitř mitochondrií se nachází tekutina, ve které se hromadí vápník a hořčík ve formě hustých granulí. Kryty a vnitřní prostor mitochondrií obsahují respirační enzymy, které oxidují produkty glykolýzy - anaerobního štěpení glukózy, metabolitů mastných kyselin a aminokyselin. Uvolněná energie těchto sloučenin je uložena v molekulách kyseliny adenosintrifosforečné (ATP), které se tvoří v mitochondriích fosforylací molekul kyseliny adenosindifosforečné (ADP).

Mitochondrie mají vlastní DNA a RNA a také ribozomy, na kterých jsou syntetizovány některé proteiny. Tato okolnost dává důvod nazývat mitochondrie semi-autonomními organelami. Jejich životnost je krátká a přibližně polovina mitochondrií přítomných v buňce se obnovuje každých 10-12 dní: nové mitochondrie se tvoří, aby nahradily ty, které vyčerpaly své zdroje a zkolabovaly.

Lysozomy jsou vezikuly o průměru 250-500 nm ohraničené vlastní membránou, uvnitř které obsahují různé proteolytické, tzn. enzymy štěpící bílkoviny. Pomocí těchto enzymů se velké molekuly bílkovin dělí na malé nebo dokonce aminokyseliny. Lysozomální enzymy jsou syntetizovány na ER ribozomech, poté vstupují do Golgiho aparátu v transportních vezikulách, kde se k nim často přidává sacharidová složka, čímž se přeměňují na glykolipidy. Dále se enzymy zabalí do membrány Golgiho aparátu a vyrazí z ní, čímž se změní na lysozom. Hydrolytické enzymy lysozomů zbavují buňku opotřebovaných nebo kolabujících cytoplazmatických struktur a přebytečných membrán, které se staly nepotřebnými. Opotřebované nebo poškozené organely splynou s lysozomy a jsou tráveny lysozomálními enzymy.

Jak důležitá je taková aktivita, lze posoudit podle projevů onemocnění, které vedou k nadměrnému hromadění některých látek v cytoplazmě jen proto, že se přestávají ničit kvůli deficitu právě jednoho z lysozomálních enzymů. Například u dědičné Tay-Sachsovy choroby je nedostatek hexosaminidázy, enzymu, který štěpí galaktosidy v nervových buňkách. V důsledku toho jsou všechny lysozomy hustě naplněny těmito nestrávenými látkami a takoví pacienti trpí vážnými neurologickými poruchami. Lysozomové enzymy jsou schopny štěpit látky nejen vnitřního, endogenního původu, ale i sloučeniny, které do buňky pronikají zvenčí fagocytózou nebo pinocytózou.

Cytoskelet

Tvar buňky je určen sítí fibrilárních, tzn. vláknité proteiny, které mohou patřit do jednoho ze tří typů: 1) mikrotubuly; 2) neurofilamenta; 3) mikrofilamenty (obr. 1.6). Fibrilární proteiny jsou sestaveny z opakujících se identických jednotek – monomerů. Označíme-li monomer písmenem M, pak lze strukturu fibrilárního proteinu zjednodušit jako M-M-M-M-M... Mikrotubuly se tedy skládají z molekul tubulinu, mikrofilamenta z molekul aktinu a podle potřeby dochází ke skládání a rozkládání. V nervových buňkách je mnoho, ale ne všechny, fibrilární proteiny orientovány podél procesů - axonů nebo dendritů.

Mikrotubuly jsou nejtlustší prvky cytoskeletu, mají tvar dutých válců o průměru 25-28 nm. Každý válec je tvořen 13 podjednotkami - protofilamenty, každý protofilament je sestaven z molekul tubulinu. Umístění mikrotubulů v buňce do značné míry určuje její tvar. Mikrotubuly slouží jako jakési stacionární kolejnice, po kterých se pohybují některé organely: sekreční váčky, mitochondrie, lysozomy. Rychlost takového pohybu v axonu může přesáhnout 15 mm/h, tento typ axonálního transportu se nazývá rychlý.

Hnací silou rychlého transportu je speciální protein kinesin, který se na jednom konci molekuly napojuje na transportovanou organelu a na druhém na mikrotubul, po kterém klouže a využívá k pohybu energii ATP. Molekuly ATP jsou spojeny s mikrotubuly a kinesin má aktivitu ATPázy, enzymu, který štěpí ATP.

Neurofilamenta jsou tvořena vlákny monomerů stočených do párů. Dva takovéto zákruty se obtáčí kolem sebe a tvoří protofilament. Zákrut dvou protofilament je protofibrila a tři spirálovitě stočené protofibrily jsou neurofilamenta, druh lana o průměru asi 10 nm. Neurofilamenta se v buňce nacházejí častěji než jiné fibrilární proteiny, jejich elastická zkroucená struktura tvoří hlavní kostru cytoskeletu.

Dobře zadržují dusičnan stříbrný, s jehož pomocí Golgi a poté Ramon y Cajal obarvili nervovou tkáň, studovali ji a položili základ pro neurální teorii. U některých degenerativních mozkových lézí, jako je Alzheimerova choroba, nejčastější příčina stařecké demence, se výrazně mění tvar neurofilament, shromažďují se do charakteristických Alzheimerových spletenců.

Mikrofilamenta patří mezi nejtenčí prvky cytoskeletu, jejich průměr je pouze 3-5 nm. Jsou tvořeny kulovitými molekulami aktinu sestavenými jako dvojitý řetězec kuliček. Každý monomer aktinu obsahuje molekulu ATP, jejíž energie zajišťuje kontrakci mikrofilament. Takové kontrakce mohou změnit tvar buňky, její axon nebo dendrity.

souhrn

Elementární jednotka všech živých organismů, buňka, je od okolí omezena plazmatickou membránou, která je tvořena lipidy a několika druhy proteinů, které určují individualitu buňky.Prostup různých látek buněčnou membránou je veden ven několika transportními mechanismy. Buněčné jádro obsahuje genetickou informaci kódovanou sekvencí čtyř nukleotidů DNA. Tato informace se využívá k tvorbě proteinů nezbytných pro buňku za účasti mRNA. K syntéze proteinů dochází na ribozomech, další přeměny proteinových molekul se provádějí v ER. V Golgiho aparátu se tvoří sekreční granula, určená k přenosu informací do jiných buněk. Mitochondrie poskytují buňce potřebné množství energie, zatímco lysozomy odstraňují nepotřebné buněčné složky. Cytoskeletální proteiny vytvářejí tvar buňky a účastní se mechanismů intracelulárního transportu.

Lysozomy jsou vezikuly oddělené od Golgiho aparátu a suspendované v cytoplazmě. Lysozomy tvoří intracelulární trávicí systém, který umožňuje buňkám zpracovat: (1) poškozené buněčné struktury; (2) částice živin zachycené buňkou; (3) nežádoucí prvky, jako jsou bakterie. Lysozomy různých buněk se od sebe výrazně liší, ale jejich průměr je obvykle 250-750 nm.

Lysozom obklopený pravidelnou lipidovou dvojvrstvou a obsahuje velké množství malých granulí o průměru 5 až 8 nm. Obsah granulí představují proteinové agregáty, které obsahují asi 40 různých hydroláz (degradujících enzymů). Hydrolytické enzymy jsou schopny štěpit organické látky na dva nebo více fragmentů přidáním protonu k jednomu z nich a hydroxylového iontu ke druhému.
Ano, veverky hydrolyzovat na aminokyseliny, glykogen - na glukózu, tuky - na glycerol a mastné kyseliny.

Membrána lysozomy zpravidla brání enzymům vstupovat přímo do cytoplazmy, čímž brání buňce v samoštěpení. V některých případech je však narušena integrita lysozomálních membrán, což umožňuje enzymům uniknout do cytosolu. Tyto enzymy pak rozkládají organickou hmotu, která je v těsné blízkosti, na malé, snadno difundovatelné monomery, jako jsou aminokyseliny a glukóza. Některé speciální funkce lysozomů jsou uvedeny níže.

Peroxisomy se podobají lysozomy mají však dva důležité rozdíly. Za prvé se má za to, že nevznikají z Golgiho aparátu, ale z endoplazmatického retikula samokopírovaním nebo pučením. Za druhé, obsahují spíše oxidázy než hydrolázy. Mnoho oxidáz je schopno přeměnit kyslík a protony produkované buněčnými reakcemi na peroxid vodíku (H2O2).

Peroxid vodíku- silné oxidační činidlo, které spolu s katalázou (jedna z peroxizomových oxidáz) buňka využívá k oxidaci mnoha jí škodlivých látek. Pomocí tohoto mechanismu tedy peroxisomy jaterních buněk zničí asi polovinu objemu alkoholu vstupujícího do těla.

Jednou z důležitých funkcí mnoha buněk je sekrece určitých látek. Téměř všechny tyto látky jsou produkovány pomocí endoplazmatického retikula a Golgiho aparátu, který je poté uvolňuje do cytoplazmy ve formě zvláštních zásobních zařízení - sekrečních váčků nebo sekrečních granulí. Tyto vezikuly uchovávají proenzymy (enzymy v neaktivním stavu), které se následně uvolňují přes buněčnou membránu ven a vstupují do vývodu slinivky břišní a odtud do dvanáctníku, kde jsou aktivovány a použity k trávení potravy.

Sekreční granula (sekreční váčky) acinárních buněk pankreatu.

Buněčné mitochondrie

Mitochondrie přeneseně nazývané „energetické stanice“ buňky, bez nich by buňka nebyla schopna získávat energii ze živin a plnit své funkce.

Mitochondrie se nacházejí ve všech částech cytoplazmy, ale jejich celkový počet závisí na energetické potřebě dané buňky a pohybuje se od několika desítek až po několik tisíc kusů. Kromě toho je hustota distribuce mitochondrií v cytoplazmě nejvyšší v oblasti s nejvyšší metabolickou aktivitou. Mitochondrie mohou mít různé tvary a velikosti. Mohou být kulaté (o průměru jen několik stovek nanometrů), protáhlé (asi 7 mikronů na délku a více než 1 mikrometr v průměru), stejně jako rozvětvené a vláknité.

Základní struktury mitochondrie jsou reprezentovány dvěma membránami - vnější a vnitřní, z nichž každá se skládá z lipidové dvojvrstvy a proteinů. Četné záhyby vnitřní membrány tvoří výběžky zvané cristae, na které se vážou oxidační enzymy.

Navíc odbavení mitochondrie naplněné matricí, která obsahuje velké množství rozpuštěných enzymů nezbytných pro procesy získávání energie z živin. Tyto enzymy spolu s oxidačními enzymy umístěnými rovněž v kristách podporují oxidaci živin na oxid uhličitý a vodu, což vede k uvolnění energie, která se využívá k syntéze vysokoenergetické látky - adenosintrifosfátu (ATP). Výsledný ATP se přesouvá z mitochondrií do té oblasti buňky, kde je potřeba energie k provedení jakékoli funkce.

Mitochondrie jsou klasifikovány jako samoreprodukující se struktury. To znamená, že jedna mitochondrie se při zvýšení potřeby energie ATP může rozdělit na dvě, tři atd. K dělení dochází díky přítomnosti molekul deoxyribonukleové kyseliny v mitochondriích – stejně jako v buněčném jádře. V mitochondriích plní podobnou funkci DNA, která reguluje jejich samoreprodukci.

Výukové video: struktura mitochondrií a jejich funkce

Pokud máte problémy se sledováním, stáhněte si video ze stránky

Obsah článku

BUŇKA, elementární jednotka živých věcí. Buňka je oddělena od ostatních buněk nebo z vnějšího prostředí speciální membránou a má jádro nebo jeho ekvivalent, ve kterém je soustředěna převážná část chemické informace, která řídí dědičnost. Cytologie studuje strukturu buněk a fyziologie se zabývá jejich fungováním. Věda, která studuje tkáň tvořenou buňkami, se nazývá histologie.

Existují jednobuněčné organismy, jejichž celé tělo se skládá z jedné buňky. Tato skupina zahrnuje bakterie a protisty (prvoci a jednobuněčné řasy). Někdy se jim také říká acelulární, ale častěji se používá výraz jednobuněčný. Skuteční mnohobuněční živočichové (Metazoa) a rostliny (Metaphyta) obsahují mnoho buněk.

Naprostá většina tkání je složena z buněk, ale existují i výjimky. Tělo například slizniček (myxomycetes) sestává z homogenní látky nerozdělené na buňky s četnými jádry. Některé živočišné tkáně, zejména srdeční sval, jsou organizovány podobným způsobem. Vegetativní tělo (thallus) hub je tvořeno mikroskopickými vlákny - hyfami, často segmentovanými; každý takový závit lze považovat za ekvivalent buňky, byť atypického tvaru.

Některé struktury těla, které se nepodílejí na metabolismu, zejména lastury, perly nebo minerální základ kostí, nejsou tvořeny buňkami, ale produkty jejich sekrece. Jiné, jako dřevo, kůra, rohy, chlupy a vnější vrstva kůže, nejsou sekrečního původu, ale vznikají z mrtvých buněk.

Malé organismy, jako jsou vířníci, se skládají pouze z několika stovek buněk. Pro srovnání: v lidském těle je cca. 10 14 buněk každou sekundu zemřou 3 miliony červených krvinek a jsou nahrazeny novými, a to je pouze jedna desetimiliontina z celkového počtu tělních buněk.

Typicky se velikosti rostlinných a živočišných buněk pohybují od 5 do 20 mikronů v průměru. Typická bakteriální buňka je mnohem menší — cca. 2 mikrony a nejmenší známá je 0,2 mikronu.

Některé volně žijící buňky, jako jsou prvoci, jako jsou foraminifera, mohou dosáhnout několika centimetrů; mají vždy mnoho jader. Buňky tenkých rostlinných vláken dosahují délky jednoho metru a procesy nervových buněk dosahují u velkých zvířat několika metrů. Při takové délce je objem těchto buněk malý, ale povrch je velmi velký.

Největší buňky jsou neoplozená ptačí vejce naplněná žloutkem. Největší vejce (a tedy i největší buňka) patřilo vyhynulému obrovskému ptáku - apyornis ( Aepyornis). Jeho žloutek pravděpodobně vážil cca. 3,5 kg. Největší vejce mezi žijícími druhy má pštros, jeho žloutek váží cca. 0,5 kg.

Buňky velkých živočichů a rostlin jsou zpravidla jen o málo větší než buňky malých organismů. Slon je větší než myš ne proto, že jeho buňky jsou větší, ale hlavně proto, že samotných buněk je mnohem více. Existují skupiny živočichů, jako jsou vířníci a háďátka, u kterých zůstává počet buněk v těle konstantní. Přestože tedy velké druhy hlístic mají větší počet buněk než malé, hlavní rozdíl ve velikosti je v tomto případě způsoben větší velikostí buněk.

V rámci daného typu buněk jejich velikosti obvykle závisí na ploidii, tzn. na počtu sad chromozomů přítomných v jádře. Tetraploidní buňky (se čtyřmi sadami chromozomů) jsou objemově dvakrát větší než diploidní buňky (se dvěma sadami chromozomů). Ploidii rostliny lze zvýšit zavedením rostlinné drogy kolchicin do ní. Protože rostliny vystavené tomuto účinku mají větší buňky, jsou samy o sobě větší. Tento jev však lze pozorovat pouze u polyploidů recentního původu. V evolučně starověkých polyploidních rostlinách podléhají velikosti buněk „reverzní regulaci“ směrem k normálním hodnotám i přes nárůst počtu chromozomů.

BUNĚČNÁ STRUKTURA

Svého času byla buňka považována za víceméně homogenní kapku organické hmoty, která se nazývala protoplazma nebo živá látka. Tento termín se stal zastaralým poté, co bylo zjištěno, že buňka se skládá z mnoha jasně odlišných struktur nazývaných buněčné organely („malé orgány“).

Chemické složení.

Typicky 70–80 % buněčné hmoty tvoří voda, ve které jsou rozpuštěny různé soli a nízkomolekulární organické sloučeniny. Nejcharakterističtějšími složkami buňky jsou proteiny a nukleové kyseliny. Některé proteiny jsou strukturálními složkami buňky, jiné jsou enzymy, tzn. katalyzátory, které určují rychlost a směr chemických reakcí probíhajících v buňkách. Nukleové kyseliny slouží jako nosiče dědičné informace, která se realizuje v procesu intracelulární syntézy proteinů.

Často buňky obsahují určité množství zásobních látek, které slouží jako potravinová rezerva. Rostlinné buňky primárně uchovávají škrob, polymerní formu sacharidů. Další sacharidový polymer, glykogen, je uložen v buňkách jater a svalů. Mezi často skladované potraviny patří také tuk, i když některé tuky plní jinou funkci, totiž slouží jako základní stavební složky. Proteiny v buňkách (s výjimkou semenných buněk) se obvykle neukládají.

Není možné popsat typické složení buňky, především proto, že existují velké rozdíly v množství uložené potravy a vody. Jaterní buňky obsahují např. 70 % vody, 17 % bílkovin, 5 % tuků, 2 % sacharidů a 0,1 % nukleových kyselin; zbývajících 6 % pochází ze solí a organických sloučenin s nízkou molekulovou hmotností, zejména aminokyselin. Rostlinné buňky typicky obsahují méně bílkovin, výrazně více sacharidů a poněkud více vody; výjimkou jsou buňky, které jsou ve stavu klidu. Klidová buňka pšeničného zrna, která je zdrojem živin pro embryo, obsahuje cca. 12 % bílkovin (většinou zásobní bílkoviny), 2 % tuku a 72 % sacharidů. Množství vody dosahuje normální úrovně (70–80 %) až na začátku klíčení zrna.

Hlavní části buňky.

Některé buňky, většinou rostlinné a bakteriální, mají vnější buněčnou stěnu. U vyšších rostlin se skládá z celulózy. Stěna obklopuje samotnou buňku a chrání ji před mechanickým namáháním. Buňky, zejména bakteriální, dokážou vylučovat i slizové látky, čímž kolem sebe vytvoří pouzdro, které má stejně jako buněčná stěna ochrannou funkci.

Právě s destrukcí buněčných stěn je spojena smrt mnoha bakterií pod vlivem penicilinu. Faktem je, že uvnitř bakteriální buňky je koncentrace solí a nízkomolekulárních sloučenin velmi vysoká, a proto při absenci výztužné stěny může přítok vody do buňky způsobený osmotickým tlakem vést k jejímu prasknutí. Penicilin, který zabraňuje tvorbě jeho stěny při růstu buněk, vede k prasknutí buňky (lýze).

Buněčné stěny a kapsle se nepodílejí na metabolismu a často mohou být odděleny bez zabití buňky. Lze je tedy považovat za vnější pomocné části buňky. Živočišné buňky obvykle postrádají buněčné stěny a pouzdra.

Samotná buňka se skládá ze tří hlavních částí. Pod buněčnou stěnou, pokud je přítomna, je buněčná membrána. Membrána obklopuje heterogenní materiál zvaný cytoplazma. Kulaté nebo oválné jádro je ponořeno do cytoplazmy. Níže se podíváme podrobněji na strukturu a funkce těchto částí buňky.

BUNĚČNÁ MEMBRÁNA

Buněčná membrána je velmi důležitou součástí buňky. Drží všechny buněčné komponenty pohromadě a vymezuje vnitřní a vnější prostředí. Navíc modifikované záhyby buněčné membrány tvoří mnoho buněčných organel.

Buněčná membrána je dvojitá vrstva molekul (bimolekulární vrstva nebo dvojvrstva). Jde především o molekuly fosfolipidů a dalších látek s nimi souvisejících. Molekuly lipidů mají dvojí povahu, která se projevuje tím, jak se chovají ve vztahu k vodě. Hlavy molekul jsou hydrofilní, tzn. mají afinitu k vodě a jejich uhlovodíkové konce jsou hydrofobní. Po smíchání s vodou proto lipidy tvoří na jejím povrchu film podobný olejovému filmu; Navíc jsou všechny jejich molekuly orientovány stejným způsobem: hlavy molekul jsou ve vodě a uhlovodíkové ocasy jsou nad jejím povrchem.

V buněčné membráně jsou dvě takové vrstvy a v každé z nich hlavy molekul směřují ven a ocasy směřují dovnitř membrány, jedna k druhé, takže se nedostanou do kontaktu s vodou. Tloušťka takové membrány je cca. 7 nm. Kromě hlavních lipidových složek obsahuje velké proteinové molekuly, které jsou schopny „plavat“ v lipidové dvojvrstvě a jsou uspořádány tak, že jedna strana směřuje dovnitř buňky a druhá je v kontaktu s vnějším prostředím. Některé proteiny se nacházejí pouze na vnějším nebo pouze na vnitřním povrchu membrány nebo jsou jen částečně ponořeny v lipidové dvojvrstvě.

Hlavní funkcí buněčné membrány je regulovat transport látek do buňky a z buňky. Protože je membrána fyzikálně poněkud podobná oleji, snadno přes ni procházejí látky rozpustné v oleji nebo organických rozpouštědlech, jako je éter. Totéž platí pro plyny, jako je kyslík a oxid uhličitý. Zároveň je membrána prakticky nepropustná pro většinu látek rozpustných ve vodě, zejména cukry a soli. Díky těmto vlastnostem dokáže uvnitř buňky udržovat chemické prostředí, které se liší od vnějšku. Například v krvi je koncentrace sodných iontů vysoká a draslíkových iontů nízká, zatímco v intracelulární tekutině jsou tyto ionty přítomny v opačném poměru. Podobná situace je typická pro mnoho dalších chemických sloučenin.

Je zřejmé, že buňku nelze zcela izolovat od okolního prostředí, protože musí přijímat látky potřebné pro látkovou výměnu a zbavovat se svých konečných produktů. Lipidová dvojvrstva navíc není zcela nepropustná ani pro látky rozpustné ve vodě a tzv., které do ní pronikají. Proteiny tvořící kanály vytvářejí póry nebo kanály, které se mohou otevírat a zavírat (v závislosti na změnách konformace proteinu) a v otevřeném stavu vedou určité ionty (Na +, K +, Ca 2+) podél koncentračního gradientu . V důsledku toho nelze rozdíl v koncentracích uvnitř a vně buňky udržet pouze kvůli nízké permeabilitě membrány. Ve skutečnosti obsahuje proteiny, které plní funkci molekulární „pumpy“: transportují určité látky jak do buňky, tak z buňky, pracují proti koncentračnímu gradientu. V důsledku toho, když je koncentrace např. aminokyselin uvnitř buňky vysoká a venku nízká, mohou aminokyseliny přesto proudit z vnějšího prostředí do vnitřního. Tento přenos se nazývá aktivní transport a využívá energii dodávanou metabolismem. Membránové pumpy jsou vysoce specifické: každá z nich je schopna transportovat buď pouze ionty určitého kovu, nebo aminokyselinu nebo cukr. Specifické jsou také membránové iontové kanály.

Taková selektivní permeabilita je fyziologicky velmi důležitá a její absence je prvním důkazem buněčné smrti. To lze snadno ilustrovat na příkladu řepy. Pokud je živý kořen řepy ponořen do studené vody, zachová si svůj pigment; pokud se řepa uvaří, buňky odumírají, stávají se snadno propustnými a ztrácejí barvivo, které barví vodu do červena.

Buňka může „polykat“ velké molekuly, jako jsou proteiny. Pod vlivem určitých proteinů, pokud jsou přítomny v tekutině obklopující buňku, dojde k invaginaci v buněčné membráně, která se poté uzavře a vytvoří vezikulu - malou vakuolu obsahující vodu a molekuly bílkovin; Poté membrána kolem vakuoly praskne a obsah vstoupí do buňky. Tento proces se nazývá pinocytóza (doslova „pití buňky“) nebo endocytóza.

Větší částice, jako jsou částice jídla, mohou být absorbovány podobným způsobem během tzv. fagocytóza. Vakuola vytvořená během fagocytózy je obvykle větší a potrava je trávena lysozomálními enzymy uvnitř vakuoly před prasknutím okolní membrány. Tento typ výživy je typický pro prvoky, jako jsou améby, které se živí bakteriemi. Schopnost fagocytózy je však charakteristická jak pro střevní buňky nižších živočichů, tak pro fagocyty, jeden z typů bílých krvinek (leukocytů) obratlovců. V druhém případě není smysl tohoto procesu ve výživě samotných fagocytů, ale v jejich zničení bakterií, virů a jiného tělu škodlivého cizího materiálu.

Funkce vakuol mohou být různé. Například prvoci žijící ve sladké vodě zažívají neustálý osmotický příliv vody, protože koncentrace solí uvnitř buňky je mnohem vyšší než venku. Jsou schopny vylučovat vodu do speciální vylučovací (kontraktilní) vakuoly, která periodicky vytlačuje její obsah ven.

Rostlinné buňky mají často jednu velkou centrální vakuolu, která zabírá téměř celou buňku; cytoplazma tvoří jen velmi tenkou vrstvu mezi buněčnou stěnou a vakuolou. Jednou z funkcí takové vakuoly je akumulace vody, která umožňuje buňce rychle zvětšit velikost. Tato schopnost je nezbytná zejména v období, kdy rostlinná pletiva rostou a tvoří vláknité struktury.

V tkáních, v místech, kde jsou buňky pevně spojeny, obsahují jejich membrány četné póry tvořené bílkovinami, které pronikají membránou – tzv. připojení. Póry sousedních buněk jsou umístěny proti sobě, takže nízkomolekulární látky mohou přecházet z buňky do buňky – tento chemický komunikační systém koordinuje jejich životně důležitou činnost. Jedním příkladem takové koordinace je více či méně synchronní dělení sousedních buněk pozorované v mnoha tkáních.

CYTOPLAZMA

Cytoplazma obsahuje vnitřní membrány, které jsou podobné vnější membráně a tvoří organely různých typů. Tyto membrány lze považovat za záhyby vnější membrány; někdy jsou vnitřní membrány integrální s tou vnější, ale často je vnitřní záhyb rozvázán a kontakt s vnější membránou je přerušen. Avšak i když je kontakt zachován, vnitřní a vnější membrány nejsou vždy chemicky totožné. Zejména složení membránových proteinů se v různých buněčných organelách liší.

Endoplazmatické retikulum.

Síť vnitřních membrán sestávající z tubulů a váčků se táhne od povrchu buňky k jádru. Tato síť se nazývá endoplazmatické retikulum. Často bylo zaznamenáno, že se tubuly otevírají na povrchu buňky a endoplazmatické retikulum tak hraje roli mikrocirkulačního aparátu, jehož prostřednictvím může vnější prostředí přímo interagovat s celým obsahem buňky. Tato interakce byla nalezena v některých buňkách, zejména svalových, ale zatím není jasné, zda je univerzální. V každém případě skutečně dochází k transportu řady látek těmito tubuly z jedné části buňky do druhé.

Drobná tělíska zvaná ribozomy pokrývají povrch endoplazmatického retikula, zejména v blízkosti jádra. Průměr ribozomu cca. 15 nm, skládají se z poloviny z bílkovin, z poloviny z ribonukleových kyselin. Jejich hlavní funkcí je syntéza bílkovin; messenger RNA a aminokyseliny spojené s přenosovou RNA jsou připojeny k jejich povrchu. Oblasti retikula pokryté ribozomy se nazývají drsné endoplazmatické retikulum a ty bez nich se nazývají hladké. Kromě ribozomů jsou na endoplazmatickém retikulu adsorbovány nebo na něj jinak navázány různé enzymy, včetně enzymových systémů, které zajišťují využití kyslíku pro tvorbu sterolů a pro neutralizaci některých jedů. Za nepříznivých podmínek endoplazmatické retikulum rychle degeneruje, a proto jeho stav slouží jako citlivý indikátor zdraví buněk.

Golgiho aparát.

Golgiho aparát (Golgiho komplex) je specializovaná část endoplazmatického retikula, sestávající z naskládaných plochých membránových vaků. Podílí se na sekreci proteinů buňkou (dochází v ní k balení sekretovaných proteinů do granulí), a proto je vyvinut zejména v buňkách, které plní sekreční funkci. Mezi důležité funkce Golgiho aparátu patří také navázání sacharidových skupin na proteiny a využití těchto proteinů pro stavbu buněčné membrány a membrány lysozomů. U některých řas jsou celulózová vlákna syntetizována v Golgiho aparátu.

Lysozomy

- Jsou to malé bublinky obklopené jedinou membránou. Pučí z Golgiho aparátu a možná z endoplazmatického retikula. Lysozomy obsahují různé enzymy, které rozkládají velké molekuly, zejména proteiny. Díky svému destruktivnímu působení jsou tyto enzymy jakoby „uzamčeny“ v lysozomech a uvolňují se pouze v případě potřeby. Při intracelulárním trávení se tedy enzymy uvolňují z lysozomů do trávicích vakuol. Lysozomy jsou také nezbytné pro destrukci buněk; například při přeměně pulce v dospělou žábu uvolnění lysozomálních enzymů zajistí destrukci ocasních buněk. V tomto případě je to normální a pro tělo prospěšné, ale někdy je taková destrukce buněk patologická. Například při vdechování azbestového prachu může proniknout do plicních buněk a následně prasknout lysozomy, zničit buňky a rozvinout se plicní onemocnění.

Mitochondrie a chloroplasty.

Mitochondrie jsou poměrně velké vakovité struktury s poměrně složitou strukturou. Skládají se z matrice obklopené vnitřní membránou, mezimembránovým prostorem a vnější membránou. Vnitřní blána je složena do záhybů zvaných cristae. Shluky proteinů jsou umístěny na kristách. Mnohé z nich jsou enzymy, které katalyzují oxidaci produktů rozkladu sacharidů; jiné katalyzují reakce syntézy a oxidace tuků. Pomocné enzymy zapojené do těchto procesů jsou rozpuštěny v mitochondriální matrix.

V mitochondriích dochází k oxidaci organických látek, spojené se syntézou adenosintrifosfátu (ATP). Rozklad ATP na adenosindifosfát (ADP) je doprovázen uvolňováním energie, která se vynakládá na různé životně důležité procesy, například na syntézu proteinů a nukleových kyselin, transport látek do buňky a ven, přenos nervových vzruchů nebo svalové kontrakce. Mitochondrie jsou tedy energetické stanice, které zpracovávají „palivo“ – tuky a sacharidy – na formu energie, kterou může využít buňka, potažmo tělo jako celek.

Rostlinné buňky obsahují také mitochondrie, ale hlavním zdrojem energie pro jejich buňky je světlo. Tyto buňky využívají světelnou energii k výrobě ATP a syntéze sacharidů z oxidu uhličitého a vody. Chlorofyl, pigment, který akumuluje světelnou energii, se nachází v chloroplastech. Chloroplasty, stejně jako mitochondrie, mají vnitřní a vnější membrány. Z výrůstků vnitřní membrány při vývoji chloroplastů vznikají tzv. chloroplasty. tylakoidní membrány; ty druhé tvoří zploštělé pytle, shromážděné v hromadách jako sloupec mincí; tyto stohy, zvané grana, obsahují chlorofyl. Kromě chlorofylu obsahují chloroplasty všechny další složky nezbytné pro fotosyntézu.

Některé specializované chloroplasty neprovádějí fotosyntézu, ale mají jiné funkce, jako je ukládání škrobu nebo pigmentů.

Relativní autonomie.

V některých ohledech se mitochondrie a chloroplasty chovají jako autonomní organismy. Například stejně jako samotné buňky, které vznikají pouze z buněk, se mitochondrie a chloroplasty tvoří pouze z již existujících mitochondrií a chloroplastů. To se prokázalo při pokusech na rostlinných buňkách, kdy byla tvorba chloroplastů potlačena antibiotikem streptomycinem, a na buňkách kvasinek, kde byla tvorba mitochondrií potlačena jinými léky. Po takových účincích buňky již nikdy neobnovily chybějící organely. Důvodem je, že mitochondrie a chloroplasty obsahují určité množství vlastního genetického materiálu (DNA), který kóduje část jejich struktury. Pokud se tato DNA ztratí, což se stane, když je potlačena tvorba organel, pak strukturu nelze znovu vytvořit. Oba typy organel mají svůj vlastní protein syntetizující systém (ribozomy a transferové RNA), který se poněkud liší od hlavního protein syntetizujícího systému buňky; je například známo, že systém organel syntetizujících bílkoviny lze potlačit pomocí antibiotik, přičemž na hlavní systém nemají žádný vliv.

Organelová DNA je zodpovědná za většinu extrachromozomální nebo cytoplazmatické dědičnosti. Extrachromozomální dědičnost se neřídí mendelovskými zákony, protože při dělení buňky se DNA organel přenáší do dceřiných buněk jiným způsobem než chromozomy. Studium mutací, které se vyskytují v organelové DNA a chromozomální DNA, ukázalo, že organelová DNA je zodpovědná pouze za malou část struktury organel; většina jejich proteinů je kódována v genech umístěných na chromozomech.

Částečná genetická autonomie uvažovaných organel a rysy jejich systémů syntetizujících proteiny sloužily jako základ pro předpoklad, že mitochondrie a chloroplasty pocházejí ze symbiotických bakterií, které se usadily v buňkách před 1–2 miliardami let. Moderním příkladem takové symbiózy jsou malé fotosyntetické řasy, které žijí uvnitř buněk některých korálů a měkkýšů. Řasy poskytují kyslík svým hostitelům a přijímají od nich živiny.

Fibrilární struktury.

Cytoplazma buňky je viskózní tekutina, takže povrchové napětí by způsobilo, že se očekává, že buňka bude kulovitá, pokud buňky nejsou těsně sbalené. To se však obvykle nedodržuje. Mnoho prvoků má husté obaly nebo membrány, které dávají buňce specifický, nekulovitý tvar. Nicméně i bez membrány si buňky mohou udržet nekulovitý tvar díky tomu, že cytoplazma je strukturována pomocí četných, spíše tuhých, paralelních vláken. Ty jsou tvořeny dutými mikrotubuly, které se skládají z proteinových jednotek uspořádaných do spirály.

Někteří prvoci tvoří pseudopodia – dlouhé tenké cytoplazmatické výběžky, kterými zachycují potravu. Pseudopodia si zachovávají svůj tvar díky tuhosti mikrotubulů. Pokud se hydrostatický tlak zvýší na přibližně 100 atmosfér, mikrotubuly se rozpadnou a buňka získá tvar kapky. Když se tlak vrátí do normálu, mikrotubuly se znovu sestaví a buňka vytvoří pseudopodia. Mnoho dalších buněk reaguje podobným způsobem na změny tlaku, což potvrzuje účast mikrotubulů na udržování tvaru buněk. K sestavení a rozpadu mikrotubulů, které jsou nezbytné pro rychlou změnu tvaru buňky, dochází i při absenci změn tlaku.

Mikrotubuly také tvoří fibrilární struktury, které slouží jako orgány buněčného pohybu. Některé buňky mají bičíkovité výběžky zvané bičíky nebo řasinky – jejich tlukot zajišťuje pohyb buňky ve vodě. Pokud je buňka nehybná, tyto struktury tlačí vodu, částice potravy a další částice směrem k buňce nebo od ní. Bičíky jsou poměrně velké a buňka má obvykle pouze jeden, někdy i několik bičíků. Řasinky jsou mnohem menší a pokrývají celý povrch buňky. Přestože jsou tyto struktury charakteristické hlavně pro ty nejjednodušší, mohou se vyskytovat i ve vysoce organizovaných formách. V lidském těle jsou všechny dýchací cesty lemovány řasinkami. Malé částice, které se do nich dostanou, jsou obvykle zachyceny hlenem na povrchu buněk a řasinky je vytlačují spolu s hlenem ven, čímž chrání plíce. Samčí reprodukční buňky většiny živočichů a některých nižších rostlin se pohybují pomocí bičíku.

Existují i jiné typy buněčného pohybu. Jedním z nich je améboidní pohyb. Améba, stejně jako některé buňky mnohobuněčných organismů, „protékají“ z místa na místo, tzn. pohybovat v důsledku proudu obsahu buňky. Konstantní proud hmoty existuje také uvnitř rostlinných buněk, ale nezahrnuje pohyb buňky jako celku. Nejvíce studovaným typem buněčného pohybu je kontrakce svalových buněk; provádí se vzájemně klouzavými fibrilami (proteinovými vlákny), což vede ke zkrácení buňky.

JÁDRO

Jádro je obklopeno dvojitou membránou. Velmi úzký (asi 40 nm) prostor mezi dvěma membránami se nazývá perinukleární. Jaderné membrány přecházejí do membrán endoplazmatického retikula a perinukleární prostor ústí do retikulárního prostoru. Jaderná membrána má typicky velmi úzké póry. Zřejmě se přes ně transportují velké molekuly, jako je messenger RNA, která se syntetizuje na DNA a poté se dostává do cytoplazmy.

Většina genetického materiálu se nachází v chromozomech buněčného jádra. Chromozomy se skládají z dlouhých řetězců dvouvláknové DNA, na které jsou navázány bazické (tj. alkalické) proteiny. Někdy mají chromozomy několik identických řetězců DNA ležících vedle sebe - takové chromozomy se nazývají polytenové (vícevláknové). Počet chromozomů se u jednotlivých druhů liší. Diploidní buňky lidského těla obsahují 46 chromozomů neboli 23 párů.

V nedělící se buňce jsou chromozomy připojeny v jednom nebo více bodech k jaderné membráně. V normálním nesvinutém stavu jsou chromozomy tak tenké, že nejsou viditelné pod světelným mikroskopem. Na určitých lokusech (úsecích) jednoho nebo více chromozomů vzniká husté tělísko, které je přítomno v jádrech většiny buněk – tzv. jadérko. V jadérkách dochází k syntéze a akumulaci RNA používané ke stavbě ribozomů, stejně jako některých dalších typů RNA.

BUNĚČNÉ DĚLENÍ

Ačkoli všechny buňky vznikají dělením předchozí buňky, ne všechny pokračují v dělení. Například jednou vytvořené nervové buňky v mozku se nedělí. Jejich počet postupně klesá; Poškozená mozková tkáň není schopna se regenerací zotavit. Pokud buňky pokračují v dělení, pak jsou charakterizovány buněčným cyklem sestávajícím ze dvou hlavních fází: interfáze a mitózy.

Samotná mezifáze se skládá ze tří fází: G 1, S a G 2. Níže je jejich trvání, typické pro rostlinné a živočišné buňky.

G 1 (4–8 hodin). Tato fáze začíná bezprostředně po narození buňky. Během fáze G 1 buňka, s výjimkou chromozomů (které se nemění), zvětšuje svou hmotnost. Pokud se buňka dále nedělí, zůstává v této fázi.

S (6–9 hodin). Buněčná hmota se stále zvětšuje a dochází ke zdvojení (duplikaci) chromozomální DNA. Chromozomy však zůstávají svou strukturou jednoduché, i když zdvojnásobené v hmotnosti, protože dvě kopie každého chromozomu (chromatidy) jsou stále navzájem spojeny po celé své délce.

G2. Hmotnost buňky se stále zvětšuje, dokud není přibližně dvojnásobkem původní hmotnosti, a pak nastává mitóza.

Po zdvojení chromozomů by každá z dceřiných buněk měla obdržet úplnou sadu chromozomů. Jednoduché buněčné dělení toho nemůže dosáhnout – tohoto výsledku je dosaženo procesem zvaným mitóza. Aniž bychom zacházeli do podrobností, za počátek tohoto procesu je třeba považovat zarovnání chromozomů v rovníkové rovině buňky. Poté se každý chromozom podélně rozdělí na dvě chromatidy, které se začnou rozcházet v opačných směrech a stanou se nezávislými chromozomy. Výsledkem je, že kompletní sada chromozomů se nachází na obou koncích buňky. Buňka se poté rozdělí na dvě a každá dceřiná buňka obdrží úplnou sadu chromozomů.

Následuje popis mitózy v typické živočišné buňce. Obvykle se dělí do čtyř etap.

I. Profáze. Zvláštní buněčná struktura - centriole - se zdvojnásobí (někdy k tomuto zdvojení dochází v S-periodě interfáze) a dva centrioly se začnou rozcházet k opačným pólům jádra. Jaderná membrána je zničena; současně se spojují (agregují) speciální proteiny, které tvoří mikrotubuly ve formě vláken. Centrioly, které se nyní nacházejí na opačných pólech buňky, mají organizující účinek na mikrotubuly, které se v důsledku toho radiálně seřadí a vytvoří strukturu připomínající svým vzhledem květ hvězdnice („hvězdu“). Další vlákna mikrotubulů se táhnou od jednoho centriolu k druhému a tvoří t. zv. štěpné vřeteno. V této době jsou chromozomy ve spirálovitém stavu připomínajícím pružinu. Jsou dobře viditelné ve světelném mikroskopu, zejména po obarvení. V profázi dochází k rozštěpení chromozomů, ale chromatidy stále zůstávají v párech připojeny v zóně centromery - chromozomální organely podobné funkci centriole. Centromery mají také organizující účinek na vlákna vřetena, která se nyní táhnou od centriolu k centromeře a od ní k další centriole.

II. Metafáze. Chromozomy, do tohoto okamžiku uspořádané náhodně, se začnou pohybovat, jako by byly taženy vřetenovými vlákny připevněnými k jejich centromerám, a postupně se seřazují ve stejné rovině v určité poloze a ve stejné vzdálenosti od obou pólů. Centromery ležící ve stejné rovině tvoří spolu s chromozomy tzv. rovníková deska. Centromery spojující páry chromatid se rozdělí, načež se sesterské chromozomy zcela oddělí.

III. Anafáze. Chromozomy každého páru se pohybují v opačných směrech směrem k pólům, jako by byly taženy vlákny vřetena. V tomto případě se také tvoří vlákna mezi centromerami párových chromozomů.

IV. Telofáze. Jakmile se chromozomy přiblíží k opačným pólům, začne se samotná buňka dělit podél roviny, ve které se nacházela rovníková deska. V důsledku toho se vytvoří dvě buňky. Závity vřetena jsou zničeny, chromozomy se odvíjejí a stávají se neviditelnými a kolem nich se vytváří jaderná membrána. Buňky se vracejí do G 1 fáze interfáze. Celý proces mitózy trvá asi hodinu.

Podrobnosti mitózy se mezi různými typy buněk poněkud liší. Typická rostlinná buňka tvoří vřeteno, ale postrádá centrioly. U hub dochází k mitóze uvnitř jádra, bez předchozího rozpadu jaderné membrány.

Samotné dělení buňky, nazývané cytokineze, nemá striktní souvislost s mitózou. Někdy dochází k jedné nebo více mitózám bez buněčného dělení; V důsledku toho se tvoří mnohojaderné buňky, které se často nacházejí v řasách. Pokud je z vajíčka ježovky mikromanipulací odstraněno jádro, vřeteno pokračuje ve tvorbě a vajíčko se dále dělí. To ukazuje, že přítomnost chromozomů není nezbytnou podmínkou pro buněčné dělení.

Rozmnožování mitózou se nazývá nepohlavní rozmnožování, vegetativní rozmnožování nebo klonování. Jeho nejdůležitější aspekt je genetický: při takové reprodukci nedochází k divergenci dědičných faktorů u potomků. Výsledné dceřiné buňky jsou geneticky naprosto stejné jako mateřská buňka. Mitóza je jediný způsob sebereprodukce u druhů, které nemají pohlavní rozmnožování, jako je mnoho jednobuněčných organismů. Avšak i u druhů s pohlavním rozmnožováním se tělesné buňky dělí mitózou a pocházejí z jediné buňky, oplodněného vajíčka, a proto jsou všechny geneticky identické. Vyšší rostliny se mohou množit nepohlavně (pomocí mitózy) sazenicemi a úponky (známým příkladem jsou jahody).

Pohlavní rozmnožování organismů se provádí pomocí specializovaných buněk, tzv. gamety - oocyty (vajíčka) a spermie (spermie). Gamety se spojí a vytvoří jednu buňku – zygotu. Každá gameta je haploidní, tzn. má jednu sadu chromozomů. V sadě jsou všechny chromozomy různé, ale každý chromozom vajíčka odpovídá jednomu z chromozomů spermie. Zygota tedy již obsahuje pár vzájemně si odpovídajících chromozomů, které se nazývají homologní. Homologní chromozomy jsou podobné, protože mají stejné geny nebo jejich varianty (alely), které určují specifické vlastnosti. Například jeden z párových chromozomů může mít gen kódující krevní skupinu A a druhý může mít variantu kódující krevní skupinu B. Chromozomy zygoty pocházející z vajíčka jsou mateřské a ty pocházející ze spermie jsou otcovské.

V důsledku opakovaných mitotických dělení vzniká z výsledné zygoty buď mnohobuněčný organismus nebo četné volně žijící buňky, jak se to děje u prvoků, kteří mají pohlavní rozmnožování, a u jednobuněčných řas.

Během tvorby gamet se musí diploidní sada chromozomů přítomných v zygotě zmenšit na polovinu. Pokud by se tak nestalo, pak by v každé generaci fúze gamet vedla ke zdvojnásobení sady chromozomů. K redukci na haploidní počet chromozomů dochází v důsledku redukčního dělení – tzv. meióza, což je varianta mitózy.

Štěpení a rekombinace.

Zvláštností meiózy je, že během buněčného dělení je rovníková deska tvořena páry homologních chromozomů, a nikoli zdvojenými jednotlivými chromozomy, jako u mitózy. Spárované chromozomy, z nichž každý zůstává jeden, se rozcházejí k opačným pólům buňky, buňka se dělí a v důsledku toho dostávají dceřiné buňky poloviční sadu chromozomů ve srovnání se zygotou.

Předpokládejme například, že haploidní sada se skládá ze dvou chromozomů. V zygotě (a tedy ve všech buňkách organismu, který produkuje gamety) jsou přítomny mateřské chromozomy A a B a otcovské chromozomy A" a B". Během meiózy se mohou rozdělit takto:

Nejdůležitější na tomto příkladu je skutečnost, že když se chromozomy divergují, nemusí se nutně vytvořit původní mateřská a otcovská sada, ale je možná rekombinace genů, jako u gamet AB" a A"B ve výše uvedeném diagramu.

Nyní předpokládejme, že pár chromozomů AA" obsahuje dvě alely - A A b– gen určující krevní skupiny A a B. Podobně pár chromozomů „BB“ obsahuje alely m A n jiný gen, který určuje krevní skupiny M a N. Separace těchto alel může probíhat následovně:

Je zřejmé, že výsledné gamety mohou obsahovat kteroukoli z následujících kombinací alel těchto dvou genů: dopoledne, mld. Kč, bm nebo an.

Pokud je chromozomů více, pak se páry alel budou segregovat nezávisle podle stejného principu. To znamená, že stejné zygoty mohou produkovat gamety s různými kombinacemi genových alel a dát vzniknout různým genotypům u potomků.

Meiotické dělení.

Oba příklady ilustrují princip meiózy. Ve skutečnosti je meióza mnohem složitější proces, protože zahrnuje dvě po sobě jdoucí dělení. Při meióze jde především o to, že chromozomy jsou zdvojeny pouze jednou, zatímco buňka se dělí dvakrát, v důsledku čehož se počet chromozomů sníží a diploidní sada se změní na haploidní.

Během profáze prvního dělení se homologní chromozomy konjugují, to znamená, že se spojují do párů. Výsledkem tohoto velmi přesného procesu je, že každý gen skončí proti svému homologu na jiném chromozomu. Oba chromozomy se pak zdvojí, ale chromatidy zůstanou navzájem spojeny společnou centromerou.

V metafázi se čtyři spojené chromatidy seřadí a vytvoří rovníkovou desku, jako by to byl jeden duplikovaný chromozom. Na rozdíl od toho, co se děje při mitóze, centromery se nedělí. Výsledkem je, že každá dceřiná buňka obdrží pár chromatid stále spojených centromerou. Při druhém dělení se chromozomy, již jednotlivé, opět seřadí, tvoří jako při mitóze rovníkovou desku, ale při tomto dělení nedochází k jejich zdvojení. Centromery se poté rozdělí a každá dceřiná buňka obdrží jednu chromatidu.

Cytoplazmatické dělení.

V důsledku dvou meiotických dělení diploidní buňky vznikají čtyři buňky. Když se vytvoří samčí reprodukční buňky, získají se čtyři spermie přibližně stejné velikosti. Když se tvoří vajíčka, dochází k dělení cytoplazmy velmi nerovnoměrně: jedna buňka zůstává velká, zatímco ostatní tři jsou tak malé, že jsou téměř celé obsazeny jádrem. Tyto malé buňky, tzv. polární tělíska slouží pouze k umístění přebytečných chromozomů vytvořených v důsledku meiózy. Převážná část cytoplazmy nezbytná pro zygotu zůstává v jedné buňce – vajíčku.

Konjugace a překračování.

Během konjugace se chromatidy homologních chromozomů mohou zlomit a poté se spojit v novém pořadí, přičemž si vymění sekce následovně:

Tato výměna úseků homologních chromozomů se nazývá křížení. Jak je ukázáno výše, přechod vede ke vzniku nových kombinací alel spojených genů. Pokud tedy původní chromozomy měly kombinace AB A ab, pak po přejezdu budou obsahovat Ab A aB. Tento mechanismus pro vznik nových genových kombinací doplňuje efekt nezávislého třídění chromozomů, ke kterému dochází během meiózy. Rozdíl je v tom, že křížení odděluje geny na stejném chromozomu, zatímco nezávislé třídění odděluje pouze geny na různých chromozomech.

STŘÍDÁNÍ GENERACE

PRIMITIVNÍ BUŇKY: PROKARYOTY

Vše výše uvedené platí pro buňky rostlin, živočichů, prvoků a jednobuněčných řas, souhrnně nazývaných eukaryota. Eukaryota se vyvinula z jednodušší formy, prokaryota, která jsou nyní zastoupena bakteriemi, včetně archaebakterií a sinic (posledně jmenované dříve nazývané modrozelené řasy). Ve srovnání s eukaryotickými buňkami jsou prokaryotické buňky menší a mají méně buněčných organel. Mají buněčnou membránu, ale postrádají endoplazmatické retikulum a ribozomy volně plavou v cytoplazmě. Mitochondrie chybí, ale oxidační enzymy jsou obvykle připojeny k buněčné membráně, která se tak stává ekvivalentem mitochondrií. Prokaryota také postrádají chloroplasty a chlorofyl, pokud je přítomen, je přítomen ve formě velmi malých granulí.

Prokaryota nemají membránou uzavřené jádro, i když umístění DNA lze identifikovat podle její optické hustoty. Ekvivalentem chromozomu je řetězec DNA, obvykle kruhový, s mnohem méně připojenými proteiny. Řetězec DNA je připojen k buněčné membráně v jednom bodě. U prokaryot není žádná mitóza. Nahradí se následujícím procesem: DNA se zdvojnásobí, načež buněčná membrána začne růst mezi sousedními body připojení dvou kopií molekuly DNA, které se v důsledku toho postupně rozcházejí. Buňka se nakonec rozdělí mezi body připojení molekul DNA a vytvoří dvě buňky, z nichž každá má svou vlastní kopii DNA.

DIFERENCIACE BUNĚK

Mnohobuněčné rostliny a živočichové se vyvinuli z jednobuněčných organismů, jejichž buňky po rozdělení zůstaly pohromadě a vytvořily kolonii. Zpočátku byly všechny buňky identické, ale další evoluce dala vzniknout diferenciaci. Nejprve se diferencovaly somatické buňky (tj. buňky těla) a zárodečné buňky. Další diferenciace se komplikovala – vznikalo stále více různých typů buněk. Ontogeneze - individuální vývoj mnohobuněčného organismu - obecně opakuje tento evoluční proces (fylogenezi).

Fyziologicky se buňky částečně diferencují posílením jednoho nebo druhého znaku společného všem buňkám. Například kontraktilní funkce je zesílena ve svalových buňkách, což může být výsledkem zlepšení mechanismu, který provádí améboidní nebo jiné typy pohybu v méně specializovaných buňkách. Podobným příkladem jsou tenkostěnné kořenové buňky se svými výběžky, tkzv. kořenové vlásky, které slouží k absorpci solí a vody; do té či oné míry je tato funkce vlastní všem buňkám. Někdy je specializace spojena se získáváním nových struktur a funkcí – příkladem je vývoj pohybového orgánu (bičíku) ve spermatu.

Poměrně podrobně byla studována diferenciace na buněčné nebo tkáňové úrovni. Víme například, že někdy probíhá autonomně, tzn. jeden typ buňky se může změnit na jiný bez ohledu na to, jaký typ buněk jsou sousední buňky. Nicméně tzv embryonální indukce je jev, při kterém jeden typ tkáně stimuluje buňky jiného typu k diferenciaci v daném směru.

V obecném případě je diferenciace nevratná, tzn. vysoce diferencované buňky se nemohou transformovat na jiný typ buněk. To však není vždy případ, zejména v rostlinných buňkách.

Rozdíly ve struktuře a funkci jsou nakonec určeny tím, jaké typy proteinů jsou v buňce syntetizovány. Protože syntéza proteinů je řízena geny a soubor genů je stejný ve všech buňkách těla, musí diferenciace záviset na aktivaci nebo inaktivaci určitých genů v různých typech buněk. K regulaci genové aktivity dochází na transkripční úrovni, tzn. tvorba messenger RNA pomocí DNA jako templátu. Pouze transkribované geny produkují proteiny. Syntetizované proteiny mohou blokovat transkripci, ale někdy ji také aktivovat. Kromě toho, protože proteiny jsou produkty genů, mohou některé geny řídit transkripci jiných genů. Hormony, zejména steroidy, se také účastní regulace transkripce. Velmi aktivní geny mohou být mnohokrát duplikovány (zdvojeny), aby produkovaly více messenger RNA.

Rozvoj maligních nádorů byl často považován za zvláštní případ buněčné diferenciace. Avšak výskyt maligních buněk je výsledkem změn ve struktuře DNA (mutace), a nikoli procesů transkripce a translace do proteinu normální DNA.

METODY STUDIA BUNĚK

Světelný mikroskop.

Při studiu buněčné formy a struktury byl prvním nástrojem světelný mikroskop. Jeho rozlišovací schopnost je omezena rozměry srovnatelnými s vlnovou délkou světla (0,4–0,7 μm pro viditelné světlo). Mnohé prvky buněčné struktury jsou však mnohem menší.

Dalším problémem je, že většina buněčných složek je průhledná a má index lomu téměř stejný jako voda. Pro zlepšení viditelnosti se často používají barviva, která mají různé afinity k různým buněčným složkám. Barvení se také používá ke studiu buněčné chemie. Některá barviva se například vážou přednostně na nukleové kyseliny a tím odhalují jejich lokalizaci v buňce. Malá část barviv – nazývaná intravitální barviva – může být použita k barvení živých buněk, ale obvykle musí být buňky nejprve fixovány (pomocí látek srážejících bílkoviny), než mohou být obarveny. Cm. HISTOLOGIE.

Před testováním se buňky nebo kousky tkáně obvykle zalijí do parafínu nebo plastu a poté se pomocí mikrotomu nařežou na velmi tenké řezy. Tato metoda je široce používána v klinických laboratořích k identifikaci nádorových buněk. Kromě konvenční světelné mikroskopie byly vyvinuty další optické metody pro studium buněk: fluorescenční mikroskopie, mikroskopie s fázovým kontrastem, spektroskopie a rentgenová difrakční analýza.

Elektronový mikroskop.

Elektronový mikroskop má rozlišení cca. 1–2 nm. To je dostatečné pro studium velkých molekul bílkovin. Obvykle je nutné předmět obarvit a kontrastovat kovovými solemi nebo kovy. Z tohoto důvodu a také proto, že předměty jsou zkoumány ve vakuu, lze pomocí elektronového mikroskopu studovat pouze usmrcené buňky.

Autoradiografie.

Pokud je do média přidán radioaktivní izotop, který je absorbován buňkami během metabolismu, jeho intracelulární lokalizace pak může být detekována pomocí autoradiografie. Touto metodou se tenké části buněk umístí na film. Film tmavne pod těmi místy, kde se nacházejí radioaktivní izotopy.

Centrifugace.

Pro biochemické studium buněčných složek je třeba buňky zničit – mechanicky, chemicky nebo ultrazvukem. Uvolněné složky jsou suspendovány v kapalině a lze je izolovat a čistit centrifugací (nejčastěji v hustotním gradientu). Typicky si takové purifikované složky zachovávají vysokou biochemickou aktivitu.

Buněčné kultury.

Některé tkáně lze rozdělit na jednotlivé buňky, takže buňky zůstávají naživu a jsou často schopny se rozmnožovat. Tato skutečnost definitivně potvrzuje myšlenku buňky jako živé jednotky. Houba, primitivní mnohobuněčný organismus, může být rozdělena na buňky protřením přes síto. Po nějaké době se tyto buňky znovu spojí a vytvoří houbu. Zvířecí embryonální tkáně mohou být disociovány pomocí enzymů nebo jiných prostředků, které oslabují vazby mezi buňkami.

Americký embryolog R. Harrison (1879–1959) jako první prokázal, že embryonální a dokonce i některé zralé buňky mohou ve vhodném prostředí růst a množit se mimo tělo. Tuto techniku zvanou kultivace buněk zdokonalil francouzský biolog A. Carrel (1873–1959). Rostlinné buňky lze také pěstovat v kultuře, ale ve srovnání s živočišnými buňkami tvoří větší shluky a jsou k sobě pevněji připojeny, takže při růstu kultury se tvoří spíše tkáně než jednotlivé buňky. V buněčné kultuře může být z jediné buňky vypěstována celá dospělá rostlina, jako je mrkev.

Mikrochirurgie.

Pomocí mikromanipulátoru lze jednotlivé části buňky odebírat, přidávat nebo nějak upravovat. Velkou amébovou buňku lze rozdělit na tři hlavní složky – buněčnou membránu, cytoplazmu a jádro, a poté lze tyto složky znovu poskládat a vytvořit živou buňku. Tímto způsobem lze získat umělé buňky sestávající ze složek různých typů améb.

Vezmeme-li v úvahu, že se zdá být možné uměle syntetizovat některé buněčné složky, pak experimenty se skládáním umělých buněk mohou být prvním krokem k vytvoření nových forem života v laboratoři. Protože se každý organismus vyvíjí z jediné buňky, umožňuje způsob výroby umělých buněk v zásadě konstrukci organismů daného typu, pokud se současně používají složky mírně odlišné od těch, které se nacházejí v existujících buňkách. Ve skutečnosti však není nutná úplná syntéza všech buněčných složek. Struktura většiny, ne-li všech, součástí buňky je určena nukleovými kyselinami. Problém vytváření nových organismů tedy spočívá v syntéze nových typů nukleových kyselin a jejich nahrazení přirozenými nukleovými kyselinami v určitých buňkách.

Buněčná fúze.

Jiný typ umělých buněk lze získat fúzí buněk stejného nebo různých druhů. K dosažení fúze jsou buňky vystaveny virovým enzymům; v tomto případě jsou vnější povrchy dvou buněk slepeny a membrána mezi nimi je zničena a je vytvořena buňka, ve které jsou dvě sady chromozomů uzavřeny v jednom jádru. Je možné sloučit buňky různých typů nebo v různých fázích dělení. Pomocí této metody bylo možné získat hybridní buňky myši a kuřete, člověka a myši a člověka a ropuchy. Takové buňky jsou hybridní pouze zpočátku a po četných buněčných děleních ztrácejí většinu chromozomů jednoho nebo druhého typu. Konečným produktem se stává například v podstatě myší buňka s žádným nebo pouze stopovým množstvím přítomných lidských genů. Zvláště zajímavá je fúze normálních a maligních buněk. V některých případech se kříženci stanou zhoubnými, v jiných ne, tzn. obě vlastnosti se mohou projevovat jako dominantní i recesivní. Tento výsledek není neočekávaný, protože malignita může být způsobena různými faktory a má složitý mechanismus.

Literatura:

Ham A., Cormack D. Histologie, díl 1. M., 1982
Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J. Molekulární buněčná biologie, díl 1. M., 1994

Hmotnost mozku v poměru k tělesné hmotnosti je asi 2 %, ale zároveň spotřebovává 12-17 % glukózy a až 20 % kyslíku z celkového rozpočtu těla, přičemž ani jedno se neukládá pro budoucí použití, ale okamžitě se využívá.K oxidaci glukózy dochází v mitochondriích, které slouží jako energetické stanice buňky. Čím intenzivnější je aktivita buňky, tím více mitochondrií obsahuje.V nervových buňkách jsou poměrně rovnoměrně rozmístěny v cytoplazmě, ale mohou se tam pohybovat a měnit svůj tvar.

Lysozomy jsou vezikuly o průměru 250-500 nm ohraničené vlastní membránou, uvnitř které obsahují různé proteolytické, tzn. enzymy štěpící bílkoviny. Pomocí těchto enzymů se velké molekuly bílkovin dělí na malé nebo dokonce aminokyseliny. Lysozomální enzymy jsou syntetizovány na ribozomech ER, následně se v transportních vezikulách dostávají do Golgiho aparátu, kde se k nim často přidává sacharidová složka, čímž se přeměňují na glykolipidy. Dále se enzymy zabalí do membrány Golgiho aparátu a vyrazí z ní, čímž se změní na lysozom. Hydrolytické enzymy lysozomů zbavují buňku opotřebovaných nebo kolabujících cytoplazmatických struktur a přebytečných membrán, které se staly nepotřebnými. Opotřebované nebo poškozené organely splynou s lysozomy a jsou tráveny lysozomálními enzymy.