W jakich komórkach zachodzi fermentacja alkoholowa? Fermentacja alkoholowa to magia zamiany cukru w ​​alkohol etylowy. Skąd pochodzi energia do syntezy ATP z ADP?

Podstawowym źródłem energii dla organizmów jest Słońce. Kwanty świetlne są pochłaniane przez chlorofil zawarty w chloroplastach zielonych komórek roślinnych i gromadzą się w postaci energii z wiązań chemicznych substancji organicznych – produktów fotosyntezy. Komórki heterotroficzne roślin i zwierząt otrzymują energię z różnych substancji organicznych (węglowodanów, tłuszczów i białek) syntetyzowanych przez komórki autotroficzne. Nazywa się żywe istoty zdolne do korzystania z energii świetlnej fototrofy, a energia wiązań chemicznych wynosi chemotrofy.

Proces zużywania energii i materii nazywa się żywność. Znane są dwie metody karmienia: holozoik - zatrzymując cząsteczki jedzenia w organizmie i holofityczny - bez wychwytywania, poprzez wchłanianie rozpuszczonych składników odżywczych przez struktury powierzchniowe organizmu. Składniki odżywcze dostające się do organizmu biorą udział w procesach metabolicznych. Oddechowy można nazwać procesem, w którym utlenianie substancji organicznych prowadzi do wyzwolenia energii. W komórkach zachodzi oddychanie wewnętrzne, tkankowe lub wewnątrzkomórkowe. Większość organizmów jest scharakteryzowana oddychanie aerobowe, który wymaga tlenu (ryc. 8.4). U beztlenowce,żyjąc w środowisku pozbawionym tlenu (bakterie) lub w aeroby przy jego niedoborze dysymilacja przebiega w zależności od typu fermentacja(oddychanie beztlenowe). Głównymi substancjami rozkładanymi podczas oddychania są węglowodany – rezerwa pierwszego rzędu. Lipidy stanowią rezerwę drugiego rzędu i dopiero po wyczerpaniu się rezerw węglowodanów i lipidów białka wykorzystywane są do oddychania – rezerwa trzeciego rzędu. Podczas oddychania elektrony przenoszone są przez układ połączonych ze sobą cząsteczek nośnikowych: utrata elektronów przez cząsteczkę nazywana jest utlenianie, dodanie elektronów do cząsteczki (akceptora) - przywrócenie, Uwolniona w tym przypadku energia jest magazynowana w wysokoenergetycznych wiązaniach cząsteczki ATP. Jednym z najczęstszych akceptorów w biosystemach jest tlen. Energia uwalniana jest w małych porcjach, głównie w łańcuchu transportu elektronów.

wymiana energii, Lub dysymilacja, to zespół reakcji rozkładu substancji organicznych, którym towarzyszy wyzwolenie energii. W zależności od siedliska pojedynczy proces metabolizmu energetycznego można podzielić na kilka kolejnych etapów. U większości organizmów żywych – tlenowców żyjących w środowisku tlenowym, podczas dysymilacji zachodzą trzy etapy: przygotowawczy, beztlenowy i tlenowy, podczas którego substancje organiczne rozkładają się na związki nieorganiczne.

Ryż. 8.4.

Pierwszy etap. W W układzie pokarmowym organizmów wielokomórkowych organiczne substancje spożywcze pod działaniem odpowiednich enzymów rozkładają się na proste cząsteczki: białka – na aminokwasy, polisacharydy (skrobia, glikogen) – na monosacharydy (glukoza), tłuszcze – na glicerol i kwasy tłuszczowe , kwasy nukleinowe - na nukleotydy itp. . W organizmach jednokomórkowych rozszczepienie wewnątrzkomórkowe następuje pod wpływem enzymów hydrolitycznych w lizosomach. W Podczas trawienia uwalniana jest niewielka ilość energii, która ulega rozproszeniu w postaci ciepła, a powstałe drobne cząsteczki organiczne mogą ulec dalszemu rozkładowi (dysymilacji) lub zostać wykorzystane przez komórkę jako „materiał budowlany” do syntezy własnej związki organiczne (asymilacja).

Druga faza- beztlenowa, czyli fermentacja, zachodzi w cytoplazmie komórki. Substancje powstałe na etapie przygotowawczym – glukoza, aminokwasy itp. – ulegają dalszemu rozkładowi enzymatycznemu bez użycia tlenu. Głównym źródłem energii w komórce jest glukoza. Beztlenowy, niepełny rozkład glukozy (glikoliza) to wieloetapowy proces rozkładu glukozy do kwasu pirogronowego (P VK), a następnie do kwasu mlekowego, octowego, masłowego czy alkoholu etylowego, zachodzący w cytoplazmie komórki. Podczas reakcji glikolizy uwalniana jest duża ilość energii - 200 kJ/mol. Część tej energii (60%) jest rozpraszana w postaci ciepła, reszta (40%) jest wykorzystywana do syntezy ATP. Produktami glikolizy są kwas pirogronowy, wodór w postaci NADH (dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy) i energia w postaci ATP.

Ogólna reakcja glikolizy jest następująca:

Przy różnych rodzajach fermentacji dalszy los produktów glikolizy jest inny. W komórkach zwierzęcych doświadczających chwilowego braku tlenu, np. w komórkach mięśniowych człowieka podczas nadmiernego wysiłku fizycznego, a także u niektórych bakterii zachodzi fermentacja mlekowa, w wyniku której PVA ulega redukcji do kwasu mlekowego:

Dobrze znana fermentacja mlekowa (podczas zakwaszania mleka, tworzenia się śmietany, kefiru itp.) jest wywoływana przez grzyby i bakterie kwasu mlekowego. W fermentacji alkoholowej (rośliny, niektóre grzyby, drożdże piwne) produktami glikolizy są alkohol etylowy i CO2. W innych organizmach produktami fermentacji może być alkohol butylowy, aceton, kwas octowy itp.

Trzeci etap metabolizm energetyczny - całkowite utlenianie, czyli oddychanie tlenowe, zachodzi w mitochondriach. Podczas cyklu kwasu trikarboksylowego (cykl Krebsa) CO2 jest oddzielany od PVA, a reszta dwuwęglowa jest dodawana do cząsteczki koenzymu A, tworząc acetylokoenzym A, którego cząsteczka magazynuje energię

(Acetylo-CoA powstaje także podczas utleniania kwasów tłuszczowych i niektórych aminokwasów). W kolejnym procesie cyklicznym (ryc. 8.4) zachodzą wzajemne przemiany kwasów organicznych, w wyniku których z jednej cząsteczki acetylokoenzymu A powstają dwie cząsteczki CO2, cztery pary atomów wodoru przenoszone przez NADH 2 i FADH 2 (dinukleotyd flawinoadeninowy). i dwie cząsteczki ATP. Białka będące nośnikami elektronów odgrywają ważną rolę w dalszych procesach utleniania. Transportują atomy wodoru do wewnętrznej błony mitochondriów, gdzie przekazują je wzdłuż łańcucha białek wbudowanych w błonę. Transport cząstek wzdłuż łańcucha transportowego odbywa się w taki sposób, że protony pozostają po zewnętrznej stronie membrany i gromadzą się w przestrzeni międzybłonowej, zamieniając ją w zbiornik H+, a elektrony przenoszone są na wewnętrzną powierzchnię wewnętrznej błona mitochondrialna, gdzie ostatecznie łączą się z tlenem:

W rezultacie wewnętrzna błona mitochondrialna zostaje naładowana ujemnie od wewnątrz i dodatnio naładowana od zewnątrz. Kiedy różnica potencjałów na błonie osiągnie poziom krytyczny (200 mV), dodatnio naładowane cząstki H+ pod wpływem pola elektrycznego zaczynają być wypychane przez kanał ATPazy (enzym wbudowany w wewnętrzną błonę mitochondriów) i, gdy znajdą się na wewnętrznej powierzchni membrany, wchodzą w interakcję z tlenem, tworząc wodę. Proces na tym etapie obejmuje fosforylacja oksydacyjna- dodanie nieorganicznego fosforanu do ADP i utworzenie ATP. Około 55% energii jest magazynowane w wiązaniach chemicznych ATP, a 45% jest rozpraszane w postaci ciepła.

Całkowite reakcje oddychania komórkowego:

Energia uwolniona podczas rozkładu materii organicznej nie jest od razu wykorzystywana przez komórkę, lecz magazynowana w postaci związków wysokoenergetycznych, najczęściej w postaci trifosforanu adenozyny (ATP). Ze względu na swój charakter chemiczny ATP jest mononukleotydem i składa się z zasady azotowej - adeniny, węglowodanowej rybozy i trzech reszt kwasu fosforowego połączonych ze sobą wiązaniami wysokoenergetycznymi (30,6 kJ).

Energia uwalniana podczas hydrolizy ATP jest wykorzystywana przez komórkę do wykonywania prac chemicznych, osmotycznych, mechanicznych i innych. ATP jest uniwersalnym źródłem energii komórkowej. Zapas ATP w komórce jest ograniczony i jest uzupełniany w wyniku procesu fosforylacji, który zachodzi z różną szybkością podczas oddychania, fermentacji i fotosyntezy.

Punkty kontrolne

• Metabolizm składa się z dwóch ściśle ze sobą powiązanych i przeciwnie skierowanych procesów: asymilacji i dysymilacji.
• Zdecydowana większość procesów życiowych zachodzących w komórce wymaga energii w postaci ATP.
• Rozkład glukozy w organizmach tlenowych, w którym po etapie beztlenowym następuje rozkład kwasu mlekowego z tlenem, jest 18 razy wydajniejszy energetycznie niż glikoliza beztlenowa.

Pytania i zadania do powtórki

• 1. Czym jest dysymilacja? Opisz etapy tego procesu. Jaka jest rola ATP w metabolizmie komórkowym?
• 2. Opowiedz nam o metabolizmie energetycznym w komórce na przykładzie rozkładu glukozy.
• 3. Jakie organizmy nazywane są heterotroficznymi? Daj przykłady.
• 4. Gdzie, w wyniku jakich przemian molekularnych i w jakiej ilości w organizmach żywych powstaje ATP?
• 5. Jakie organizmy nazywane są autotroficznymi? Na jakie grupy dzielą się autotrofy?

1 może Organizmy foto- i chemosyntetyzujące zyskaj energię dzięki utlenianie materii organicznej? Oczywiście, że mogą. Rośliny i chemosyntetyki charakteryzują się utlenianiem, ponieważ potrzebują energii! Jednak autotrofy utleniają te substancje, które same zsyntetyzowały.

2. Dlaczego organizmy tlenowe potrzebują tlen? Jaka jest rola utleniania biologicznego? Tlen jest ostateczny akceptor elektronów, które pochodzą z wyższych poziomów energetycznych substancji ulegających utlenieniu. Podczas tego procesu elektrony uwalniają znaczne ilości energii i to jest właśnie rola utleniania! Utlenianie to utrata elektronów lub atomu wodoru, redukcja to ich dodanie.

3. Jaka jest różnica pomiędzy spalaniem a utlenianiem biologicznym? W wyniku spalania cała energia jest całkowicie uwalniana w formie ciepło. Ale w przypadku utleniania wszystko jest bardziej skomplikowane: tylko 45 procent energii jest uwalniane również w postaci ciepła i wykorzystywane do utrzymania normalnej temperatury ciała. Ale 55 proc - w postaci energii ATP i inne baterie biologiczne. W rezultacie większość energii nadal jest przeznaczona na tworzenie połączenia wysokoenergetyczne.

Etapy metabolizmu energetycznego

1. Etap przygotowawczy scharakteryzowany rozszczepianie polimerów na monomery(polisacharydy przekształcają się w glukozę, białka w aminokwasy), tłuszcze w glicerynę i kwasy tłuszczowe. Na tym etapie uwalniana jest część energii w postaci ciepła. Proces zachodzi w komórce lizosomy, na poziomie organizmu - w układ trawienny. Dlatego po rozpoczęciu procesu trawienia temperatura ciała wzrasta.

2. Glikoliza, Lub etap beztlenowy- następuje niepełne utlenianie glukozy.

3. Etap tlenowy- końcowy rozkład glukozy.

Glikoliza

1. Glikoliza trafia do cytoplazmy. glukoza C 6 H 12 O 6 rozkłada się do PVA (kwasu pirogronowego) C 3 H 4 O 3 - na dwie trójwęglowe cząsteczki PVC. Bierze w tym udział 9 różnych enzymów.

1) Jednocześnie dwie cząsteczki PVK mają o 4 atomy wodoru mniej niż glukoza C 6 H 12 O 6, C 3 H 4 O 3 - PVK (2 cząsteczki - C 6 H 8 O 6).

2) Gdzie idą 4 atomy wodoru? Ze względu na 2 atomy 2 atomy NAD+ ulegają redukcji do dwóch NADH. Ze względu na pozostałe 2 atomy wodoru, PVK może się przekształcić kwas mlekowy C 3 H 6 O 3 .

3) A dzięki energii elektronów przeniesionych z wyższych poziomów energetycznych glukozy na niższy poziom NAD+, ulegają one syntezie 2 cząsteczki ATP z ADP i kwasu fosforowego.

4) Część energii marnuje się w formie ciepło.

2. Jeżeli w komórce nie ma tlenu lub jest go mało, wówczas 2 cząsteczki PVK ulegają redukcji o dwa NADH do kwas mlekowy: 2C 3 H 4 O 3 + 2NADH + 2H+ = 2C 3 H 6 O 3 (kwas mlekowy) + 2NAD+. Obecność kwasu mlekowego powoduje bóle mięśni podczas wysiłku i brak tlenu. Po aktywnym obciążeniu kwas jest wysyłany do wątroby, gdzie oddziela się od niego wodór, czyli ponownie zamienia się w PVC. Ten PVC może przedostać się do mitochondriów w celu całkowitego rozkładu i utworzenia ATP. Część ATP jest również wykorzystywana do przekształcenia większości PVC z powrotem w glukozę poprzez odwrócenie glikolizy. Glukoza trafi do mięśni we krwi i będzie magazynowana jako glikogen.

3. W rezultacie beztlenowe utlenianie glukozy powstaje suma 2 cząsteczki ATP.

4. Jeśli komórka już to posiada lub zaczyna do niej wchodzić tlen, PVK nie można już zredukować do kwasu mlekowego, lecz wysyła się go do mitochondriów, gdzie ulega całkowitemu rozkładowi utlenianie do CO 2 IH 2 O.

Fermentacja

1. Fermentacja to beztlenowy (beztlenowy) rozkład metaboliczny cząsteczek różnych składników odżywczych, takich jak glukoza.

2. Fermentacja alkoholowa, mlekowa, masłowa, octowa zachodzi w cytoplazmie w warunkach beztlenowych. Zasadniczo, jako proces, fermentacja odpowiada glikolizie.

3. Fermentacja alkoholowa jest specyficzna dla drożdży, niektórych grzybów, roślin, bakterii, które przechodzą na fermentację w warunkach beztlenowych.

4. Aby rozwiązać problemy, należy wiedzieć, że w każdym przypadku podczas fermentacji uwalniana jest glukoza 2 ATP, alkohol lub kwas- olej, ocet, mleko. Podczas fermentacji alkoholowej (i kwasu masłowego) z glukozy uwalniany jest nie tylko alkohol i ATP, ale także dwutlenek węgla.

Etap tlenowy metabolizmu energetycznego obejmuje dwa etapy.

1. Cykl kwasów trikarboksylowych (cykl Krebsa).

2. Fosforylacja oksydacyjna.

Temat lekcji : Niekomórkowe formy życia.

Nauczyciel :

Szkoła:

Obszar:

Przedmiot: biologia

Klasa: 10

Typ lekcji: Lekcja ma charakter gry polegającej na odgrywaniu ról z wykorzystaniem technologii ICT.

Cel lekcji:

Pogłębiać wiedzę uczniów na temat niekomórkowych form życia;

i zakażenie wirusem AIDS.

Cele Lekcji:

Zapewnienie uczniom możliwości zjednoczenia się zgodnie z ich zainteresowaniami, zapewnienie różnorodnych działań związanych z rolami; poszerzyć umiejętność pracy z dodatkową literaturą i materiałami internetowymi; wzmacniać poczucie kolektywizmu; kształtowanie kompetencji ponadprzedmiotowych.

Czas: 1 godzina

Telefon: 72-1-16

Sprzęt: komputer, projektor, ekran, materiały dydaktyczne.

Etap przygotowawczy:

Tydzień przed lekcją, spośród uczniów klas, tworzone są grupy składające się z „biologów”, „historyków” i „specjalistów od chorób zakaźnych”, których zadaniem jest znalezienie odpowiednich materiałów na temat niekomórkowych form życia do raportów grup. Nauczyciel udostępnia im niezbędną literaturę i zasoby internetowe.

Podczas zajęć:

Moment organizacyjny (1 min)

Sprawdzanie zadań – praca testowana wielopoziomowo

Próba nr 1

1) Glikoliza to proces rozkładuI :

A) białka na aminokwasy;

B) lipidy do wyższych kwasów karboksylowych i gliceryny;

2) Fermentacja jest procesem:

A) Rozkład substancji organicznych w warunkach beztlenowych;

B) Utlenianie glukozy;

B) Synteza ATP w mitochondriach;

D) Przemiana glukozy w glikogen.

3) Asymilacja to:

A) Tworzenie substancji wykorzystujących energię;

B) Rozkład substancji z wyzwoleniem energii.

4) Uporządkuj etapy metabolizmu energetycznego węglowodanów w kolejności:

A - oddychanie komórkowe;

B- glikoliza;

B-przygotowawczy.

5) Co to jest fosforylacja ?

A) tworzenie ATP;

B) Tworzenie cząsteczek kwasu mlekowego;

B) Rozkład cząsteczek kwasu mlekowego.

Próba nr 2

1) Gdzie zachodzi pierwszy i drugi etap rozkładu związków wielkocząsteczkowych: A) cytoplazma; B) mitochondria: C) lizosomy D) kompleks Golgiego.

2) W komórkach jakich organizmów zachodzi fermentacja alkoholowa?:

A) zwierzęta i rośliny; B) rośliny i grzyby.

3)Energetycznym efektem glikolizy jest powstawanie

2 cząsteczki:

A) kwas mlekowy; B) kwas pirogronowy; B)ATP;

D) alkohol etylowy.

4) Dlaczego dysymilacja nazywana jest wymianą energii?

A) energia jest pochłaniana; B) Wydziela się energia.

5) Co wchodzi w skład rybosomów?

A) DNA; B) lipidy, C) RNA; D) białka.

Próba nr 3

1) Jaka jest różnica między metabolizmem energetycznym u tlenowców i beztlenowców?

A) - brak etapu przygotowawczego; B) brak rozszczepienia beztlenowego, c) brak stadium komórkowego.

2) Który etap metabolizmu energetycznego zachodzi w mitochondriach?

A- przygotowawcza B- glikoliza; Oddychanie komórek B

3) jakie substancje organiczne są rzadko zużywane w celu uzyskania energii w komórce:

białka A; tłuszcze B;

4) W jakich organellach komórkowych zachodzi rozkład substancji organicznych:

A-rybosomy B-lizosomy, jądro B.

5) Skąd pochodzi energia do syntezy ATP z ADP?

A) – w procesie asymilacji, B) – w procesie dysymilacji.

Samokontrola. Slajd nr 2

Aktualizowanie wiedzy.

Co wiemy o formach życia na Ziemi?

Co wiemy o pozakomórkowych formach życia?

Dlaczego potrzebujemy tej wiedzy?

4. Przedstawienie planu i celu pracy.

Slajd nr. 3,4

5. Operacyjny i wykonawczy.

Praca grup podstawowych

a) Przemówienie gr. „historykom” z informacją o odkryciu

wirusy. Slajd nr 5

b) Wystąpienie grupy „biologów” z informacjami na temat budowy cząstki wirusa, podziału wirusów na zawierające RNA i DNA, budowy bakteriofaga Slajdy nr 6,7,13

c) Nauczyciel wyjaśnia, w jaki sposób rozmnażają się wirusy, uczniowie pracują z notatnikiem. Slajd nr 11

d) Przemówienie gr. „choroby zakaźne” zawierające doniesienia o chorobach zakaźnych ludzi, zwierząt i roślin wywołanych przez wirusy. Slajdy nr 8,9,10

e) opowieść nauczyciela o niebezpieczeństwie zarażenia wirusem AIDS. Slajd nr 12,14

Praca grup drugorzędnych

Chłopaki tworzą grupy o nowym składzie. I każda grupa

szuka odpowiedzi na zaproponowane jej pytanie lub problematyczne zadanie. Na przykład: Znajdź różnicę między wirusami a materią nieożywioną? Znajdź różnicę między wirusami a żywą materią?

W jakim celu przepisuje się antybiotyki podczas choroby wirusowej?

6. Refleksyjno-oceniający.

Sprawdzanie pracy grup, slajd nr 15

Wykonanie testu;

Sprawdź się

1 Wirusy bakteryjne ____________

2 W wirusie występuje enzym odwrotnataza ________

3Osłona wirusa ______________

4 Wolno żyjąca postać wirusa _____________

5 Ilość kwasów nukleinowych w komórkach wirusa _

6 Wirusy, których organizmy nie zostały opisane __________

7 Choroby wirusowe_________________________

Wzajemna kontrola.

7.Podsumowanie lekcji

8.Kreatywne prace domowe

- ułożenie krzyżówki;

Stworzenie klastra na ten temat.

Źródła informacji

N. V. Chebyshev Biology, najnowszy podręcznik M-2007.

http //schols .keldysh .ru /scyooll 11413/bio /viltgzh /str 2.htm

Podczas fermentacji alkoholowej, oprócz głównych produktów – alkoholu i CO2, z cukrów powstaje wiele innych tzw. produktów fermentacji wtórnej. Ze 100 g C 6 H 12 O 6 powstaje 48,4 g alkoholu etylowego, 46,6 g dwutlenku węgla, 3,3 g gliceryny, 0,5 g kwasu bursztynowego i 1,2 g mieszaniny kwasu mlekowego, aldehydu octowego, acetoiny i innych związki organiczne.

Oprócz tego komórki drożdży w okresie rozmnażania i wzrostu logarytmicznego zużywają z moszczu gronowego aminokwasy niezbędne do budowy własnych białek. W wyniku tego powstają produkty uboczne fermentacji, głównie wyższe alkohole.

We współczesnym schemacie fermentacji alkoholowej występuje 10-12 faz przemian biochemicznych heksoz pod działaniem kompleksu enzymów drożdżowych. W uproszczonej formie można wyróżnić trzy etapy fermentacji alkoholowej.

Ietap - fosforylacja i rozkład heksoz. Na tym etapie zachodzi kilka reakcji, w wyniku których heksoza przekształca się w fosforan triozy:

ATP → ADP

Główną rolę w przekazywaniu energii w reakcjach biochemicznych odgrywają ATP (trifosforan adenozyny) i ADP (difosforan adenozyny). Wchodzą w skład enzymów, gromadzą dużą ilość energii niezbędnej do realizacji procesów życiowych oraz są adenozyną – składnikiem kwasów nukleinowych – z resztami kwasu fosforowego. Najpierw powstaje kwas adenylowy (monofosforan adenozyny lub monofosforan adenozyny – AMP):

Jeśli oznaczymy adenozynę literą A, wówczas strukturę ATP można przedstawić w następujący sposób:

A-O-R-O ~ R-O ~ R-OH

Symbol ~ oznacza tzw. wysokoenergetyczne wiązania fosforanowe, które są niezwykle bogate w energię uwalnianą podczas eliminacji reszt kwasu fosforowego. Transfer energii z ATP do ADP można przedstawić za pomocą następującego schematu:

Uwolniona energia jest wykorzystywana przez komórki drożdży do zapewnienia funkcji życiowych, w szczególności ich reprodukcji. Pierwszym aktem uwolnienia energii jest powstawanie estrów fosforowych heksoz – ich fosforylacja. Dodanie reszty kwasu fosforowego z ATP do heksoz następuje pod działaniem enzymu fosfoheksokinazy dostarczanego przez drożdże (cząsteczkę fosforanu oznaczamy literą P):

Glukoza Glukozo-6-fosforan Fruktozo-1,6-fosforan

Jak widać z powyższego diagramu, fosforylacja zachodzi dwukrotnie, a ester fosforowy glukozy pod działaniem enzymu izomerazy ulega odwracalnej przemianie w ester fosforowy fruktozy, który posiada symetryczny pierścień furanowy. Symetryczne ułożenie reszt kwasu fosforowego na końcach cząsteczki fruktozy ułatwia jej późniejsze rozerwanie dokładnie w środku. Rozkład heksozy na dwie triozy jest katalizowany przez enzym aldolazę; w wyniku rozkładu powstaje nierównowagowa mieszanina aldehydu 3-fosfoglicerynowego i fosfodioksyacetonu:

Aldehyd fosfoglicerynowy (3,5%) Fosfodioksyaceton (96,5%)

W dalszych reakcjach bierze udział wyłącznie aldehyd 3-fosfoglicerynowy, którego zawartość jest stale uzupełniana pod wpływem enzymu izomerazy na cząsteczki fosfodioksyacetonu.

II etap fermentacji alkoholowej- powstawanie kwasu pirogronowego. W drugim etapie fosforan triozy w postaci aldehydu 3-fosfoglicerynowego pod działaniem dehydrogenazy enzymu oksydacyjnego utlenia się do kwasu fosfoglicerynowego i przy udziale odpowiednich enzymów (fosfogliceromutazy i enolazy) oraz układu LDP-ATP ulega przemianie w kwas pirogronowy:

Najpierw każda cząsteczka aldehydu 3-fosfoglicerynowego przyłącza się do siebie kolejnej reszty kwasu fosforowego (kosztem cząsteczki fosforu nieorganicznego) i powstaje aldehyd 1,3-difosfoglicerynowy. Następnie w warunkach beztlenowych następuje jego utlenienie do kwasu 1,3-difosfoglicerynowego:

Aktywną grupą dehydrogenazy jest koenzym o złożonej strukturze organicznej NAD (dinukleotyd nikotynamidoadeninowy), który swoim rdzeniem nikotynamidowym wiąże dwa atomy wodoru:

NAD+ + 2H+ + NAD H2

NAD utleniony NAD zredukowany

Utleniając substrat, koenzym NAD staje się właścicielem wolnych jonów wodoru, co nadaje mu wysoki potencjał redukcyjny. Dlatego brzeczka fermentacyjna zawsze charakteryzuje się wysoką zdolnością redukującą, co ma ogromne znaczenie praktyczne w produkcji wina: zmniejsza się pH środowiska, przywracane są tymczasowo utlenione substancje, a patogenne mikroorganizmy giną.

W końcowej fazie drugiego etapu fermentacji alkoholowej enzym fosfotransferaza podwójnie katalizuje przeniesienie reszty kwasu fosforowego, a fosfogliceromutaza przesuwa ją z 3. atomu węgla na 2., otwierając enzymowi enolazie możliwość utworzenia kwasu pirogronowego:

Kwas 1,3-difozoglicerynowy Kwas 2-fosfoglicerynowy Kwas pirogronowy

W związku z tym, że z jednej cząsteczki podwójnie fosforylowanej heksozy (zużyte 2 ATP) powstają dwie cząsteczki podwójnie fosforylowanej triozy (powstają 4 ATP), bilans energetyczny netto enzymatycznego rozkładu cukrów stanowi utworzenie 2 ATP. Energia ta zapewnia drożdżom funkcje życiowe i powoduje podniesienie temperatury podłoża fermentacyjnego.

Wszystkie reakcje poprzedzające utworzenie kwasu pirogronowego są nieodłącznie związane zarówno z beztlenową fermentacją cukrów, jak i oddychaniem organizmów i roślin pierwotniaków. Etap III dotyczy wyłącznie fermentacji alkoholowej.

IIIetap fermentacji alkoholowej - powstawanie alkoholu etylowego. W końcowym etapie fermentacji alkoholowej kwas pirogronowy ulega dekarboksylacji pod działaniem enzymu dekarboksylazy do aldehydu octowego i dwutlenku węgla, a przy udziale enzymu dehydrogenazy alkoholowej i koenzymu NAD-H2 aldehyd octowy jest redukowany do alkoholu etylowego:

Kwas pirogronowy Aldehyd acetylowy Etanol

Jeśli w brzeczce fermentacyjnej występuje nadmiar wolnego kwasu siarkawego, wówczas część aldehydu octowego wiąże się z aldehydowym związkiem siarki: w każdym litrze brzeczki 100 mg H2SO3 wiąże się z 66 mg CH3SON.

Następnie w obecności tlenu ten niestabilny związek rozpada się, a w materiale winiarskim pojawia się wolny aldehyd octowy, co jest szczególnie niepożądane w przypadku szampanów i win stołowych.

W postaci skompresowanej beztlenową konwersję heksozy do alkoholu etylowego można przedstawić za pomocą następującego schematu:

Jak widać ze schematu fermentacji alkoholowej, najpierw powstają estry fosforowe heksoz. W tym przypadku cząsteczki glukozy i fruktozy pod działaniem enzymu heksokenazy dodają resztę kwasu fosforowego z trifosforanu adenozytolu (ATP), w wyniku czego powstają glukozo-6-fosforan i difosforan adenozytolu (ADP).

Glukozo-6-fosforan pod wpływem enzymu izomerazy przekształca się w fruktozo-6-fosforan, który dodaje kolejną resztę kwasu fosforowego z ATP i tworzy fruktozo-1,6-difosforan. Reakcja ta jest katalizowana przez fosfofruktokinazę. Powstawanie tego związku chemicznego kończy pierwszy etap przygotowawczy beztlenowego rozkładu cukrów.

W wyniku tych reakcji cząsteczka cukru przechodzi do formy oksy, staje się bardziej labilna i staje się bardziej zdolna do przemian enzymatycznych.

Pod wpływem enzymu aldolazy fruktozo-1,6-difosforan rozkłada się na kwasy aldehyd glicerynowo-fosforowy i kwas dihydroksyacetonofosforowy, które pod działaniem enzymu izomerazy triozofosforanowej można przekształcić w jeden. Aldehyd fosfoglicerynowy ulega dalszej przemianie, z czego powstaje około 3% w porównaniu do 97% fosfodioksyacetonu. Fosfodioksyaceton, jako aldehyd fosfoglicerynowy, jest przekształcany przez izomerazę fosfotriozową w aldehyd 3-fosfoglicerynowy.

W drugim etapie aldehyd 3-fosfoglicerynowy dodaje kolejną resztę kwasu fosforowego (kosztem fosforu nieorganicznego) tworząc aldehyd 1,3-difosfoglicerynowy, który jest odwadniany przez dehydrogenazę triozofosforanową i daje kwas 1,3-difosfoglicerynowy. Wodór w tym przypadku jest przekształcany do utlenionej formy koenzymu NAD. Kwas 1,3-difosfoglicerynowy, oddając jedną resztę kwasu fosforowego ADP (pod wpływem enzymu kenazy fosfoglicerynianowej), przekształca się w kwas 3-fosfoglicerynowy, który pod działaniem enzymu fosfogliceromutazy przekształca się w 2-fosfoglicerynian kwas. Ten ostatni pod działaniem hydrotazy fosfopirogronianowej ulega przemianie do kwasu fosfoenolopirogronowego. Następnie przy udziale enzymu kenazy pirogronianowej kwas fosfoenolopirogronowy przenosi resztę kwasu fosforowego na cząsteczkę ADP, w wyniku czego powstaje cząsteczka ATP, a cząsteczka kwasu enolopirogronowego przekształca się w kwas pirogronowy.

Trzeci etap fermentacji alkoholowej charakteryzuje się rozkładem kwasu pirogronowego pod działaniem enzymu dekarboksylazy pirogronianowej na dwutlenek węgla i aldehyd octowy, który pod wpływem enzymu dehydrogenazy alkoholowej (jego koenzymem jest NAD) ulega redukcji do alkoholu etylowego.

Ogólne równanie fermentacji alkoholowej można przedstawić w następujący sposób::

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2ADP → 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP + 2H2O

Zatem podczas fermentacji jedna cząsteczka glukozy przekształca się w dwie cząsteczki etanolu i dwie cząsteczki dwutlenku węgla.

Ale wskazany przebieg fermentacji nie jest jedyny. Jeśli np. substrat nie zawiera enzymu dekarboksylazy pirogronianowej, wówczas kwas pirogronowy nie rozkłada się na aldehyd octowy i kwas pirogronowy ulega bezpośredniej redukcji, zamieniając się w kwas mlekowy w obecności dehydrogenazy mleczanowej.

W produkcji wina fermentacja glukozy i fruktozy zachodzi w obecności wodorosiarczynu sodu. Aldehyd octowy powstający w wyniku dekarboksylacji kwasu pirogronowego jest usuwany przez związanie z wodorosiarczynem. Miejsce aldehydu octowego zajmują fosforan dihydroksyacetonu i aldehyd 3-fosfoglicerynowy, które otrzymują wodór ze zredukowanych związków chemicznych, tworząc glicerofosforan, który poprzez defosforylację przekształca się w glicerol. Według Neuberga jest to druga forma fermentacji. Zgodnie z tym schematem fermentacji alkoholowej glicerol i aldehyd octowy gromadzą się w postaci pochodnej wodorosiarczynu.

Substancje powstające podczas fermentacji.

Obecnie w produktach fermentacji wykryto około 50 wyższych alkoholi, które charakteryzują się różnorodnym zapachem i znacząco wpływają na aromat i bukiet wina. W największych ilościach podczas fermentacji powstają alkohole izoamylowe, izobutylowe i N-propylowe. W musujących i półsłodkich winach stołowych produkowanych w wyniku tzw. biologicznej redukcji azotu, aromatycznych wyższych alkoholi β-fenyloetanolu (FES), tyrozolu, alkoholu terpenowego farnezolu, które mają aromat róży, konwalii i kwiatów lipy , stwierdzono w dużych ilościach (do 100 mg/dm3). Pożądana jest ich obecność w małych ilościach. Ponadto podczas starzenia wina wyższe alkohole ulegają estryfikacji z lotnymi kwasami i tworzą estry, nadając winu korzystne eteryczne odcienie dojrzałości bukietu.

Następnie wykazano, że większość alifatycznych wyższych alkoholi powstaje z kwasu pirogronowego na drodze transaminacji i bezpośredniej biosyntezy z udziałem aminokwasów i aldehydu octowego. Ale najcenniejsze aromatyczne wyższe alkohole powstają tylko z odpowiednich aminokwasów z serii aromatycznej, na przykład:

Powstawanie wyższych alkoholi w winie zależy od wielu czynników. W normalnych warunkach kumuluje się średnio 250 mg/dm3. Przy powolnej, długotrwałej fermentacji ilość wyższych alkoholi wzrasta, a wraz ze wzrostem temperatury fermentacji do 30°C maleje. W warunkach ciągłej fermentacji przepływowej reprodukcja drożdży jest bardzo ograniczona i powstaje mniej wyższych alkoholi niż w przypadku fermentacji okresowej.

Wraz ze spadkiem liczby komórek drożdży w wyniku chłodzenia, osadzania i zgrubnej filtracji sfermentowanej brzeczki, następuje powolna akumulacja biomasy drożdży i jednocześnie zwiększa się ilość wyższych alkoholi, głównie z serii aromatycznej.

Zwiększona ilość wyższych alkoholi jest niepożądana w przypadku win stołowych białych wytrawnych, szampanów i win koniakowych, natomiast powoduje zróżnicowanie odcieni w aromacie i smaku win stołowych czerwonych, win musujących i mocnych.

Fermentacja alkoholowa moszczu gronowego wiąże się także z powstawaniem wielkocząsteczkowych aldehydów i ketonów, kwasów lotnych i tłuszczowych oraz ich estrów, które odgrywają ważną rolę w kształtowaniu bukietu i smaku wina.

Par.22 W komórkach jakich organizmów zachodzi fermentacja alkoholowa? W większości komórek roślinnych, a także w komórkach niektórych grzybów (na przykład drożdży) zamiast glikolizy zachodzi fermentacja alkoholowa, w której cząsteczka glukozy w warunkach beztlenowych przekształca się w alkohol etylowy i CO2. Skąd pochodzi energia do syntezy ATP z ADP? Uwalnia się w procesie dysymilacji, czyli w reakcjach rozkładu substancji organicznych w komórce. W zależności od specyfiki organizmu i warunków jego życia, dysymilacja może przebiegać w dwóch lub trzech etapach. Jakie etapy wyróżnia się w metabolizmie energetycznym? 1 – przygotowawczy, polegający na rozkładzie dużych cząsteczek organicznych na prostsze: polisacharydy, monosacharydy, lipidy, glicynę i tłuszcz. kwasy, białka-a.k. Rozszczepienie następuje w PS. Wydzielana jest niewielka ilość energii, która jest rozpraszana w postaci ciepła. Powstałe związki (monosach., kwasy tłuszczowe itp.) mogą zostać wykorzystane przez komórkę w reakcjach wymiany plastycznej, a także do dalszego rozwoju w celu uzyskania energii. 2- beztlenowy = glikoliza (enzymatyczny proces sekwencyjnego rozkładu glukozy w komórkach, któremu towarzyszy synteza ATP; w warunkach tlenowych prowadzi do powstania kwasu pirogronowego, w warunkach beztlenowych prowadzi do powstania kwasu mlekowego); C6H12O6 + 2H3P04 + 2ADP --- 2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O. polega na enzymatycznym rozkładzie substancji organicznych otrzymanych w fazie przygotowawczej. O2 nie uczestniczy w reakcjach tego etapu. Reakcje glikolizy są katalizowane przez wiele enzymów i zachodzą w cytoplazmie komórek. 40% energii jest magazynowane w cząsteczkach ATP, 60% jest rozpraszane w postaci ciepła. Glukoza nie rozkłada się na produkty końcowe (CO2 i H2O), ale na związki, które są nadal bogate w energię i przy dalszym utlenieniu mogą wytwarzać ją w dużych ilościach (kwas mlekowy, alkohol etylowy itp.). 3- tlen (oddychanie komórkowe); substancje organiczne powstałe w etapie 2 i zawierające duże zasoby energii chemicznej są utleniane do produktów końcowych CO2 i H2O. Proces ten zachodzi w mitochondriach. W wyniku oddychania komórkowego podczas rozkładu dwóch cząsteczek kwasu mlekowego powstaje 36 cząsteczek ATP: 2C3H6O3 + 6O2 + 36ADP + 36H3PO4 - 6CO2 + 42H2O + 36ATP. Wydziela się duża ilość energii, 55% rezerwy stanowi ATP, 45% jest rozpraszane w postaci ciepła. Jakie są różnice między metabolizmem energetycznym u tlenowców i beztlenowców? Większość istot żywych żyjących na Ziemi to tlenowce, tj. stosowany w OM przetwarza O2 z otoczenia. U tlenowców metabolizm energetyczny przebiega w 3 etapach: przygotowawczym, beztlenowym i tlenowym. W wyniku tego substancje organiczne rozpadają się na najprostsze związki nieorganiczne. U organizmów żyjących w środowisku beztlenowym i nie potrzebujących tlenu - beztlenowców, a także u tlenowców z brakiem tlenu, asymilacja przebiega w dwóch etapach: przygotowawczym i beztlenowym. W dwustopniowej wersji wymiany energii magazynuje się znacznie mniej energii niż w wersji trzystopniowej. TERMINY: Fosforylacja – dodanie 1 reszty kwasu fosforanowego do cząsteczki ADP. Glikoliza to enzymatyczny proces sekwencyjnego rozkładu glukozy w komórkach, któremu towarzyszy synteza ATP; w warunkach tlenowych prowadzi do tworzenia kwasu pirogronowego w warunkach beztlenowych. warunkach prowadzi do powstania kwasu mlekowego. Fermentacja alkoholowa jest reakcją fermentacji chemicznej, w wyniku której cząsteczka glukozy w warunkach beztlenowych ulega przemianie w alkohol etylowy i CO2 § 23 Które organizmy są heterotrofami? Heterotrofy to organizmy, które nie są zdolne do syntezy substancji organicznych z nieorganicznych (istot żywych, grzybów, wielu bakterii, komórek roślinnych, niezdolnych do fotosyntezy).Jakie organizmy na Ziemi są praktycznie niezależne od energii światła słonecznego? Chemotrofy - wykorzystują energię powstającą podczas przemian chemicznych związków nieorganicznych do syntezy substancji organicznych. TERMINY: Odżywianie to zespół procesów obejmujących wejście do organizmu, trawienie, wchłanianie i przyswajanie składników odżywczych. W procesie odżywiania organizmy otrzymują związki chemiczne, które wykorzystują we wszystkich procesach życiowych. Autotrofy to organizmy syntetyzujące związki organiczne z nieorganicznych, pobierając ze środowiska węgiel w postaci CO2, wodę i minimalną ilość soli. Heterotrofy - organizmy, które nie są zdolne do syntezy substancji organicznych z nieorganicznych (istoty żywe, grzyby, wiele bakterii, komórki roślinne, niezdolne do fotosyntezy)