Функции зрительной системы. Фоторецепторы в глазу у человека – система, позволяющая воспринимать окружающий мир
В настоящее время принято разделение фоторецепторов на 2 группы: цилиарные (производные клеток со жгутиком) и рабдомерные (производные клеток без жгутика). В обоих случаях зрительный пигмент оказывается включенным в фоторецепторную мембрану, причем во всех видах рецептор-ных клеток они обладают сходной химической природой и называются родопсинами.
Фоторецепторы располагаются во внутреннем слое сетчатки - светочувствительном слое. У человека зрительные рецепторы - цилиарные, представленные двумя типами - палочками и колбочками.
Колбочек насчитывается около 6 млн., располагаются они в центральной части сетчатки и отвечают за цветное зрение. Палочек значительно больше - около 120 млн., располагаются они на периферии сетчатки и отвечают за черно-белое зрение.
Колбочки обеспечивают зрение при дневном свете (фотоническое), палочки - в условиях ясной ночи (скотопическое). В сумерках оба вида фоторецепторов заняты одинаково, обеспечивая мезопическое зрение. При фото-пическом зрении наблюдается максимальная острота и временное разрешение быстро меняющихся фигур. При скотопическом зрении имеет место функциональная цветовая слепота, («все кошки серы»).
При переходе из освещенной комнаты в темную зрение падает практически до нуля, но постепенно оно восстанавливается, приспосабливаясь к низкой интенсивности света в окружающей среде (темповая адаптация). По мере развития темновой адаптации острота зрения повышается.
Процесс, противоположный темповой адаптации, развивающийся при переходе из темной комнаты на яркий свет называется световой адаптацией.
Тем новая адаптация длится около 30 мин, в то время как световая занимает всего 15-60 с.
Все виды фоторецепторов передают информацию о восприятии кванта света в ЦПС не с помощью нервного импульса, а электротоническим путем.
Кванты света поглощаются в рецепторах специализированными молекулами из класса каротиноидов - хромолипопротеинами.
Спектр поглощающая часть молекулы - хромофор - представлена альдегидами витамина А, или ретиналями. При связывании ретиналя с опсином образуется родопсин с максимумом поглощения 500 нм (отсюда его другое название - зрительный пурпур).
При поглощении фотона совершается реакция выцвечивания или обесцвечивания родопсина (потеря цвета молекулой). При этом выделяется энергия, формирующая электрический ток в рецепторных клетках, которые таким образом передают информацию о кванте света в ЦНС.
Помимо фоторецепторов в сетчатке выделяют пигментные и глиальные, а также клетки четыре класса нервных клеток - биполярные, горизонтальные, ганглиозные и амакриновые.
Пигментные клетки обеспечивают фоторецепторы - палочки и колбочки - родопсином, глиальные клетки выполняют опорную функцию.
Биполярные клетки передают информацию от фоторецепторов к горизонтальным и амакриновым клеткам. В свою очередь амакриновые клетки синаптически связаны с горизонтальными и ганглиозными клетками, которым и передается нервный импульс. Отростки ганглиозных клеток формируют зрительный нерв.
Передача нервного импульса от фоторецепторов к биполярным и ганг-лиозным клеткам представляет собой главный путь поступления информации в ЦНС, а от фоторецепторов к горизонтальным и амакриновым клеткам - латеральный, обеспечивающий латеральное торможение.
Ганглиозные клетки, объединяясь, формируют рецептивные поля, которые могут частично или полностью перекрываться. Информация от них поступает по волокнам типа С.
Оптическая система глаза. Аномалии рефракции
Оптический аппарат глаза состоит из прозрачной роговицы, передней и задней камер, заполненных водянистой влагой, радужной оболочки, окружающей зрачок, хрусталика с прозрачной сумкой и стекловидного тела. В целом - это система линз, формирующая на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение рассматриваемых предметов. Внутренняя оболочка глазного яблока - сетчатка (retina)состоит из двух листков - внутреннего светочувствительного (нервная часть) и наружного пигментного. Пигментный слой поглощает световые лучи, предотвращая их отражение. К пигментному эпителию прилежит слой палочек и колбочек, которые представляют собой периферические отростки фоторецепторов. Рефракция или преломление (от латинского - refractio - преломление) глаза - преломляющая сила оптической системы глаза при покое аккомодации.У каждой линзы существует фокусное расстояние, т.е. расстояние, на котором формируется четкое изображение, при преломление в ней световых лучей от бесконечно удаленных предметов. Это постоянная величина, зависимая от радиуса кривизны данной линзы В обычном глазу фокусное расстояние роговицы равно примерно 23,5 мм - на этом расстоянии от неё располагается сетчатка. Такой глаз видит чёткое изображение предмета. Рефракция зависит от двух факторов: силы оптической системы глаза и размеров (длины) глазного яблока. Близорукость – это патология зрения, при которой проецируемое изображение попадает не на сетчатку, а перед ней (слишком короткое фокусное расстояние). Это связано с дефектом оптической системы глаза – её сила слишком велика. При близорукости человек плохо видит вдали и хорошо вблизи Дальнозоркость – это патология зрения, при которой проецируемое изображение попадает не на сетчатку, а дальше неё (слишком большое фокусное расстояние). Это связано с дефектом оптической системы глаза – её сила слишком мала. При дальнозоркости человек плохо видит вблизи. При близорукости и дальнозоркости изображение точки на сетчатке будет выглядеть как расплывчатый круг. Кроме этого, встречается вид рефракции, при котором точечный объект проектируется на сетчатку в виде полоски или эллипса. Это обусловлено тем, что разные участки роговицы или хрусталика имеют разную преломляющую способность, иногда даже на протяжении одного меридиана. Такая патология называется астигматизмом.
Сетчатка (лат. retína
) - внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; содержит фоторецепторные клетки, обеспечивающие восприятие и преобразование электромагнитного излучения видимой части спектра в нервные импульсы, а также обеспечивает их первичную обработку. Фоторецепторы: палочки и колбочки
Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности. Они возбуждаются при действии на них 1 кванта света. Размеры палочек: длина - 0,06 мм, диаметр 0,002 мм.
В строении палочки различают:
наружный сегмент (содержит мембранные диски с родопсином), связующий отдел (ресничка), внутренний сегмент (содержит митохондрии), область с нервными окончаниями. Наружный сегмент: состоит из стопки уплощенных мембранных пузырьков, на мембранах которых находится пигмент родопсина (зрительный пурпур). В строении колбочки принято различать:
наружный сегмент (содержит мембранные полудиски), связующий отдел (перетяжка),
внутренний сегмент (содержит митохондрии), синаптическую область.
Наружный сегмент заполнен мембранными полудисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В районе связующего отдела (перетяжки) наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой.
Рецепторный отдел зрительного анализатора
Раньше (в течение 200-летней истории исследования глаза) считалось, что рецепторный отдел зрительного анализатора (зрительной сенсорной системы) состоит из фоторецепторов только двух типов, но теперь мы должны говорить о трёх типах фоторецепторов сетчатки : 1) палочках, 2) колбочках и 3) пигментсодержащих ганглиозных клетках.
Сенсорные рецепторы сетчатки
Колбочки (их 6-7 млн): им нужна высокая освещенность, они имеют разную чувствительность к разному спектру (длине волны), обеспечивают цветовое зрение, содержат пигмент йодопсин .
Палочки (их 110-120 млн): они работают при слабой освещенности, имеют очень высокую чувствительность, но не различают цвета и дают не резкое изображение, содержат пигмент родопсин («зрительный пурпур»).
Эти два типа фоторецепторов расположены в рецепторном слое сетчатки глаза перпендикулярно к направлению светового луча (столбиками). Причём они, можно сказать, неприлично развёрнуты к свету тылом.Но относительно недавно в сетчатке были обнаружены фоторецепторы третьего типа:
3. Меланопсинсодержащие ганглиозные клетки сетчатки (МГКС), или же intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGCs) : их всего 2% среди ганглиозных клеток сетчатки, они реагируют на освещённость, но не дают зрительных образов, содержат пигмент меланопсин , который сильно отличается от родопсина палочек и йодопсина колбочек. Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут световое возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями (смотри подробнее тут: Эпифиз).
В палочках и колбочках содержатся светочувствительные пигменты. Оба пигмента имеют в своей основе видоизмененный витамин А. Если не хватает витамина А, то страдает зрительное восприятие, т.к. не хватает «заготовок» для производства зрительного пигмента.
Палочки имеют максимум поглощения света в области 500 нм.
Колбочки же, в отличие от палочек, бывают трех типов:
«Синие» (коротковолновые - S) - 430-470 нм. Их 2% от общего числа колбочек.
«Зелёные» (средневолновые - M) – 500-530 нм. Их 32%.
«Красные» (длинноволновые - L) – 620-760 нм. Их 64%.
В каждом виде фоторецепторов используется свой тип зрительного пигмента. Интересно, что в 2000-е годы была обнаружена огромная вариабельность в соотношении красных и зелёных колбочек у разных людей. Стандартное соотношение, приведённое выше, составляет 1:2, но оно может достигать и 1:40, если сравнивать между собой разных людей. И тем не менее мозг компенсирует эти различия, и люди с разным соотношением красных и зелёных колбочек могут одинаково называть цвет с одной длиной волны.
Фотохимические процессы в глазу идут экономно: даже на ярком свету распадается только малая часть пигмента. В палочках это всего 0,006%. В темноте пигменты восстанавливаются.
Родопсин – пигмент палочек.
Йодопсин – пигмент красных колбочек. Йодопсин восстанавливается быстрее родопсина в 530 раз, поэтому при недостатке витамина А, в первую очередь страдает зрение палочек, или сумеречное зрение.
Слой фоторецепторов лежит на слое пигментных клеток, которые содержат пигмент фуксин. Он поглощает свет и обеспечивает чёткость зрительного восприятия.
Отличительная черта фоторецепторов – это не деполяризация, а гиперполяризация в ответ на раздражение.
Можно сказать, что действие света как бы «повреждает» фоторецептор, разрушает его белок, и он перестает нормально работать, впадает в заторможенное состояние. Образно говоря, от воздействия света палочки и колбочки "падают в обморок"!
Фотохимическая «хрупкость» фоторецепторных клеток сетчатки и клеток пигментного эпителия к фотоповреждению связана со следующими факторами:
1) присутствием в них эффективно поглощающих свет фотосенсибилизаторов,
2) достаточно высоким парциальным давлением кислорода,
3) наличием легко окисляющихся субстратов, в первую очередь полиненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов.
Именно поэтому в ходе эволюции органов зрения позвоночных и беспозвоночных сформировалась достаточно надежная система защиты от опасности фотоповреждения (Островский, Федорович, 1987). Эта система включает постоянное обновление светочувствительных наружных сегментов зрительных клеток, набор антиоксидантов и оптические среды глаза как светофильтры, где ключевую роль играет хрусталик.
Можно к этому добавить, что фоторецепторные клетки как бы "прячутся" от света, располагаясь как можно дальше от зрачка на периферии глазного яблока и сетчатки, да к тому же разворачиваются к свету не фоточувствительной, а, наоборот, своей тыльной стороной.
Видео: Световые иллюзии
Описаны три вида фоторецепторов сетчатки глаза: палочки, колбочки и
пигментосодержащие ганглиозные клетки.
Рецепторный отдел зрительного анализатора.
Раньше (в течение 200-летней истории исследования глаза) считалось, что рецепторный отдел зрительного анализатора (зрительной сенсорной системы) состоит из фоторецепторов двух типов, но теперь мы должны говорить о трёх типах фоторецепторов сетчатки:
1. Колбочки (их 6-7 млн): им нужна высокая освещенность, они имеют разную чувствительность к разному спектру (длине волны), обеспечивают цветовое зрение, содержат пигмент йодопсин.
2. Палочки (их 110-120 млн): они работают при слабой освещенности, имеют очень высокую чувствительность, но не различают цвета и дают не резкое изображение, содержат пигмент родопсин («зрительный пурпур»).
Эти два типа фоторецепторов расположены в рецепторном слое сетчатки глаза
перпендикулярно к направлению светового луча (столбиками). Причём они, можно
сказать, неприлично развёрнуты к свету тылом.
Но относительно недавно в сетчатке были обнаружены фоторецепторы третьего типа:
3. Меланопсинсодержащие ганглиозные клетки сетчатки (МГКС) , или же intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGCs): их всего 2% среди ганглиозных клеток сетчатки, они реагируют на освещённость, но не дают зрительных образов, содержат пигмент меланопсин, который сильно отличается от родопсина палочек и йодопсина колбочек. Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут световое возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями.
В палочках и колбочках содержатся светочувствительные пигменты. Оба пигмента
имеют в своей основе видоизмененный витамин А. Если не хватает витамина А, то
страдает зрительное восприятие, т.к. не хватает «заготовок» для производства
зрительного пигмента.
Палочки имеют максимум поглощения света в области 500 нм.
Колбочки же, в отличие от палочек, бывают трех типов:
1.
«Синие» (коротковолновые - S) - 430-470
нм. Их 2% от общего числа колбочек.
2.
«Зелёные» (средневолновые - M) – 500-530
нм. Их 32%.
3.
«Красные» (длинноволновые - L) – 620-760
нм. Их 64%.
В каждом виде фоторецепторов используется свой тип зрительного пигмента. Интересно, что в 2000-е годы была обнаружена огромная вариабельность в соотношении красных и зелёных колбочек у разных людей. Стандартное соотношение, приведённое выше, составляет 1:2, но оно может достигать и 1:40, если сравнивать между собой разных людей. И тем не менее мозг компенсирует эти различия, и люди с разным соотношением красных и зелёных колбочек могут одинаково называть цвет с одной длиной волны.
Фотохимические процессы в глазу идут экономно: даже на ярком свету распадается только малая часть пигмента. В палочках это всего 0,006%. В темноте пигменты восстанавливаются.
Родопсин – пигмент палочек.
Йодопсин – пигмент красных колбочек.
Йодопсин восстанавливается быстрее родопсина в 530 раз, поэтому при недостатке
витамина А, в первую очередь страдает зрение палочек, или сумеречное зрение.
Слой фоторецепторов лежит на слое пигментных клеток, которые содержат пигмент
фуксин. Он поглощает свет и обеспечивает чёткость зрительного восприятия.
Отличительная черта фоторецепторов – это не деполяризация, а гиперполяризация в
ответ на раздражение.
Можно сказать, что действие света как бы «повреждает» фоторецептор, разрушает
его белок, и он перестает нормально работать, впадает в заторможенное состояние.
Фотохимическая «хрупкость» фоторецепторных клеток сетчатки и клеток пигментного эпителия к отоповреждению связана со следующими факторами:
1)
присутствием в них эффективно поглощающих
свет фотосенсибилизаторов,
2)
достаточно высоким парциальным давлением
кислорода,
3)
наличием легко окисляющихся субстратов, в
первую очередь полиненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов.
Именно поэтому в ходе эволюции органов зрения позвоночных и беспозвоночных сформировалась достаточно надежная система защиты от опасности фотоповреждения (Островский, Федорович, 1987). Эта система включает постоянное обновление светочувствительных наружных сегментов зрительных клеток, набор антиоксидантов и оптические среды глаза как светофильтры, где ключевую роль играет хрусталик.
Расположенные в наружном слое сетчатки . Палочки и колбочки сходны по своему строению, они состоят из четырех участков:
1. Наружный сегмент - светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал . Наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной. В палочках в каждом наружном сегменте содержится 600 - 1000 дисков, которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные как столбик монет. В колбочках мембранных дисков меньше, они представляют собой складки плазматической мембраны.
2. Перетяжка - место, где наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой.
3. Внутренний сегмент - область активного метаболизма, заполненная митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. Здесь же расположено ядро.
4. Синаптическая область - место, где клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает лучшую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные клетки и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке. Эти клетки участвуют также в латеральном торможении.
Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек - 120 млн и 6 - 7 млн соответственно. Тонкие, вытянутые палочки размером 50х3 мкм равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки, где преобладают удлиненые конические колбочки размером 60х1,5 мкм. Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (150 тыс. на кв.мм), этот участок отличается высокой остротой зрения. Палочки обладают большей чувствительностью к свету и реагируют на более слабое освещение. Палочки содержат только один зрительный пигмент, не могут различать цвета и используются преимущественно в ночном зрении . Колбочки содержат три зрительных пигмента, что позволяет распознавать цвета, они используются преимущественно при дневном свете. Палочковое зрение отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно и сигналы от них подвергаются конвергенции, но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения.