Morfološki klasifikacija integumentarnog epitela zavisi od broja slojeva i oblika ćelija. Stoga je, prije svega, epitel podijeljen na jednoslojni i višeslojni.

U jednoslojnom epitelu sve ćelije se nalaze na bazalnoj membrani. U višeslojnom, samo donji bazalni sloj epitelnih ćelija leži na bazalnoj membrani, a ćelije koje se nalaze iznad gube kontakt s njim. Jednoslojni epitel se dijeli na jednoredni i višeredni, a jednoredni, pak, prema obliku ćelija je ravan, kubičan, prizmatičan. U jednorednom epitelu sve ćelije imaju isti oblik i veličinu, a njihova jezgra se nalaze na istom nivou. U višeslojnom epitelu, zbog različitih vrsta, veličina i oblika ćelija, njihova jezgra leže na različitim nivoima, ali su svi epiteliociti u kontaktu sa bazalnom membranom.

Stratificirani epitel dijeli se na ravne nekeratinizirane, ravne keratinizirane i prijelazne. Ova podjela ovisi o strukturnim karakteristikama gornjeg sloja epiteliocita.

Jednoslojni skvamozni epitel sastoji se od jednog sloja ravnih ćelija koje leže na bazalnoj membrani, imaju poligonalni oblik i nazubljene rubove. Na apikalnoj površini epiteliocita nalaze se pojedinačne mikrovile. Ova struktura je karakteristična za vaskularni endotel, mezotel, koji pokriva listove pleure, perikarda i drugih seroznih membrana.

Jednoslojni kuboidni epitel formirana od kubičnih ćelija, au ravnini - kvadrata. Oblaže pojedinačne tubule i sabirne kanale bubrega, formira zid folikula. štitne žlijezde, žučnih puteva jetra.

Jednoslojni prizmatični (stupasti ili stubasti) epitel oblaže sluznicu zida želuca, tankog i debelog crijeva, materice. Jednoslojni prizmatični epitel sa rubom karakteriše prisustvo brojnih mikrovila na apikalnoj površini epiteliocita. Takav epitel obavlja funkciju apsorpcije i karakterističan je za tanko i debelo crijevo, kao i žučnu kesu, kanale jetre i gušteraču.

Višeredni (pseudo-višeslojni) prizmatični trepljasti epitel oblaže disajne puteve jajovode i sjemenovod. Ima nekoliko vrsta ćelija (cilijarne, bazalne, peharaste), ali sve leže na bazalnoj membrani. Međutim, ne ostavljaju svi epiteliociti koji dopiru do površine utisak njegove višeslojnosti.

Slojeviti skvamozni nekeratinizirani epitel najkarakterističniji za sluznicu usne šupljine, jednjaka, vanjskog sloja rožnjače, također pokriva dio epiglotisa, oblaže vaginu. Sastoji se od tri sloja epiteliocita: bazalnog, spinoznog i skvamoznog ćelijskog sloja.

Stratificirani skvamozni keratinizirani epitel prekriva površinu kože, formirajući njenu epidermu. karakteristična karakteristika Ovaj epitel se sastoji od pet slojeva: bazalnog, spinoznog, zrnastog, sjajnog, rožnatog. Vanjski stratum corneum sastoji se od rožnatih ljuskica, koje nastaju u procesu keratinizacije epidermocita (naslage u citoplazmi stanica rožnate tvari - keratina).

prelazni epitel oblaže mokraćne puteve (bubrežne zdjelice, čašice, mokraćovode, mjehur), odnosno organe koji se mogu istezati (prilikom punjenja) i skupljati (prilikom pražnjenja). Kod različitih morfo-funkcionalnih stanja organa mijenja se oblik i debljina epitelnog sloja – posebno površinski sloj epitelnih ćelija.

Čak iu školskom kursu anatomije djeca se podučavaju jednostavnom biološkom uzorku u strukturi živih višećelijskih bića: osnova svega je ćelija. Grupa njih stvara tkiva, koja zauzvrat formiraju organe. Potonji se kombinuju u sisteme koji provode vitalnu aktivnost, metaboličke procese i tako dalje.

Dakle, šta su tkiva, njihova struktura i funkcije, proučava se od srednjeg nivoa školskog programa. Razmotrimo koje se vrste tkiva nalaze u sastavu ljudskog tijela, koja je epitelna raznolikost ovih struktura i koji je njen značaj.

Životinjska tkiva: klasifikacija

Tkiva, njihova struktura i funkcije, karakteristike razvoja i funkcioniranja su od velike važnosti u životu svih živih bića koja su sposobna za njihovo formiranje. Obavljaju zaštitnu funkciju, sekretornu, organotvornu, nutritivnu, toplinsku izolaciju i mnoge druge.

Ukupno se mogu razlikovati 4 vrste tkiva karakterističnih za strukturu ljudskog tijela i visoko organiziranih životinja.

1. Različite vrste epitelnog tkiva ili integumentarnog (kože).
2. Vezivno tkivo, predstavljeno sa nekoliko glavnih varijanti: kosti, krv, masnoća i druge.
3. Nervni, formiran od osebujnih razgranatih ćelija.
4. Mišićno tkivo, koje zajedno sa skeletom čini mišićno-koštani sistem cijelog organizma.

Svako od navedenih tkiva ima svoje mjesto lokalizacije, način formiranja i obavlja određene funkcije.

Opće karakteristike epitelnog tkiva

Ako općenito karakteriziramo tipove epitelnih tkiva, treba istaknuti nekoliko glavnih karakteristika koje svi posjeduju, svaka u većoj ili manjoj mjeri. Na primjer:

• odsutnost tvari koja se nalazi između stanica, što čini strukture čvrsto susjednim jedna uz drugu;
• jedinstven način ishrane, koji se ne sastoji u apsorpciji kiseonika iz, već u difuziji kroz bazalnu membranu iz vezivno tkivo;
• jedinstvena sposobnost obnavljanja, odnosno regeneracije strukture;
• ćelije ovog tkiva nazivaju se epiteliociti;
• svaki epiteliocit ima polarne krajeve, tako da svo tkivo na kraju ima polaritet;
• ispod bilo koje vrste epitela nalazi se bazalna membrana, što je važno;
• lokalizacija ovog tkiva vrši se u tijelu slojevima ili nitima na određenim mjestima.

Dakle, ispada da su vrste epitelnog tkiva ujedinjene zajedničkim obrascima u lokaciji i strukturnoj organizaciji.

Vrste epitelnog tkiva

Postoje tri glavna.

1. Površinski epitel njegove strukture je posebno gust, jer prvenstveno obavlja zaštitnu funkciju. Formira barijeru između vanjskog svijeta i unutra organizam (koža, spoljašnji integumenti organa). sa svoje strane, ovu vrstu uključuje još nekoliko komponenti, koje ćemo dalje razmotriti.
2. žljezdanog epitelnog tkiva. Žlijezde čiji se kanali otvaraju prema van, odnosno egzogene. To uključuje suzni, znojni, mliječni, sebacealni seks.
3. Sekretorni tipovi epitelnog tkiva. Neki naučnici vjeruju da dio toga na kraju prelazi u epiteliocite i formira ovu vrstu strukture. Glavna funkcija takvog epitela je da percipira iritacije, mehaničke i hemijske, prenoseći signal o tome odgovarajućim organima tijela.

Ovo su glavne vrste epitelnog tkiva koje se luči u ljudskom tijelu. Sada razmotrite detaljnu klasifikaciju svakog od njih.

Klasifikacija epitelnih tkiva

Prilično je prostran i složen, budući da je struktura svakog epitela višestruka, a funkcije koje se obavljaju vrlo su različite i specifične. Općenito, svi postojeći tipovi epitela mogu se kombinirati u sledeći sistem. Čitav integumentarni epitel je ovako podijeljen.

1. Jednoslojni. Ćelije se nalaze u jednom sloju i direktno su u kontaktu sa bazalnom membranom, u kontaktu sa njom. Njegova hijerarhija je ovakva.

A) Jednoredni, podijeljeni na:

• cilindrični;
• stan;
• kubni.

Svaki od ovih tipova može biti obrubljen i bez ivica.

B) Višeredna, uključujući:

• prizmatična trepavica (cilijarana);
• prizmatičan unciliated.

2. Višeslojni. Ćelije su raspoređene u nekoliko redova, tako da se kontakt sa bazalnom membranom ostvaruje samo u najdubljem sloju.

A) prelazni.

B) Keratinizirajući stan.

B) Ne-keratinizirajuća, podijeljena na:

• kubni;
• cilindrični;
• stan.

Žljezdani epitel također ima svoju klasifikaciju. Podijeljen je na:

• jednoćelijski;
• višećelijskog epitela.

Istovremeno, same žlijezde mogu biti endokrine, koje izlučuju tajnu u krv, i egzokrine, koje imaju kanale u dotični epitel.

Senzorno tkivo nema podjelu na strukturne jedinice. Sastoji se od nervnih ćelija koje ga formiraju i pretvaraju se u epiteliocite.

Jednoslojni skvamozni epitel

Ime je dobio po strukturi ćelija. Njegovi epiteliociti su tanke i spljoštene strukture koje su međusobno čvrsto povezane. Glavni zadatak takvog epitela je osigurati dobru propusnost za molekule. Stoga su glavna mjesta lokalizacije:

• plućne alveole;
• zidovi krvnih sudova i kapilara;
• oblaže šupljine unutrašnje strane peritoneuma;
• pokriva serozne membrane;
• formira neke kanale bubrega i bubrežnih tijela.

Sami epiteliociti su mezotelnog ili endotelnog porekla i karakteriše ih prisustvo velikog ovalnog jezgra u centru ćelije.

kockasti epitel

Takvi tipovi epitelnog tkiva kao što su jednoslojni i slojeviti kuboidni epitel imaju donekle posebnu ćelijsku strukturu u obliku. Po čemu su, zapravo, i dobili svoje ime. To su male kocke. nepravilnog oblika.

Jednoslojni kubik je lokaliziran u tubulima bubrega i tamo djeluje kao propusna membrana. Jezgra u takvim ćelijama su zaobljena, pomerena prema ćelijskom zidu.

Slojeviti kuboidni epitel nalazi se u obliku niza dubokih slojeva u kontaktu sa bazalnom membranom. Sve ostale vanjske strukture pokrivaju ga odozgo u obliku ravnih ljuski epiteliocita. Ova vrsta tkiva formira mnoge organe:

• rožnjača oka;
• jednjak;
• usne duplje i dr.

Prizmatični epitel jednoslojni

Ovo je jedna od vrsta tkiva koja se nazivaju i epitelna. Karakteristike strukture, funkcije objašnjavaju se oblikom ćelija: cilindrične, izdužene. Glavne lokacije:

• crijeva;
• mali i rektum;
• stomak;
• neke bubrežne tubule.

Glavna funkcija je povećanje usisne površine radnog tijela. Osim toga, ovdje se otvaraju specijalizirani kanali za proizvodnju sluzi.

Vrste epitelnog tkiva: jednoslojni višeredni

Ovo je vrsta integumentarnog epitela. Njegov glavni zadatak je da obezbijedi vanjski integument respiratornog trakta koji je njime obložen. Sve stanice su u bliskom kontaktu s bazalnom membranom, jezgra u njima su zaobljena, smještena na nejednakom nivou.

Ovaj epitel se naziva trepljasti jer su rubovi epiteliocita uokvireni cilijama. Ukupno se mogu razlikovati 4 vrste ćelija koje čine ovu strukturu:

• bazalni;
• treperenje;
• dugo umetanje;
• peharaste sluzi.

Osim toga, jednoslojni slojeviti epitel nalazi se u genitalnim kanalima i odgovarajućem sistemu (u jajovodima, testisima i tako dalje).

Slojeviti prelazni epitel

Najvažnija odlika svakog slojevitog epitela je da njegove ćelije mogu biti matične ćelije, odnosno one koje su sposobne da se diferenciraju u bilo koju drugu vrstu tkiva.

Konkretno, dio su tranzicijske epitelne ćelije Bešika i srodni kanali. Podijeljeni su u tri velike grupe, ujedinjene zajedničkom sposobnošću - da formiraju tkiva visoke rastezljivosti.

1. Bazalne - male ćelije sa zaobljenim jezgrama.
2. Srednji.
3. Površne - ćelije vrlo velike veličine, najčešće u obliku kupole.

U tim tkivima nema kontakta sa membranom, pa je ishrana difuzna iz vezivnog tkiva labave strukture koja se nalazi ispod njih. Drugi naziv za ovu vrstu epitela je urotel.

Stratificirani nekatinizirani epitel

TO ovaj tip uključuju epitelna tkiva tijela koja oblažu unutarnju površinu rožnice oka, strukture usne šupljine i jednjaka. Svi epiteliociti se mogu podijeliti u tri tipa:

• bazalni;
• bodljikav;
• ravne ćelije.

U organima formiraju niti ravne strukture. Nazivaju se ne-keratinizirajućim zbog sposobnosti da se vremenom pilinga, odnosno da se uklone s površine organa, zamjenjujući ih mlađim kolegama.

Stratificirani keratinizirani epitel

Njegova definicija može zvučati kako slijedi: to je epitel čiji su gornji slojevi sposobni za rediferencijaciju i stvaranje tvrdih ljuskica - rožnice. Među svim integumentarnim epitelom, ovo je jedini koji se odlikuje takvom osobinom. Svi to mogu vidjeti golim okom, jer glavni dio ovaj sloj je koža. Sastav uključuje epitelne ćelije različitih struktura, koje se mogu kombinirati u nekoliko glavnih slojeva:

• bazalni;
• bodljikav;
• zrnasto;
• brilliant;
• napaljen.

Potonji je najgušći i deblji, predstavljen rožnatim ljuskama. Upravo njihovu deskvamaciju opažamo kada koža ruku počne da se ljušti pod uticajem nepovoljnih uslova okoline ili starosti. Glavni proteinski molekuli ovog tkiva su keratin i filagrin.

žlezdanog epitela

Pored integumentarnog, od velikog značaja je i žlezdani epitel. To je još jedan oblik koji ima epitelno tkivo. Tkiva koja se razmatraju i njihova klasifikacija su vrlo važni za pravilno razumijevanje njihove lokacije i funkcija u tijelu.

Dakle, žljezdani epitel se vrlo razlikuje od integumentarnog i svih njegovih varijanti. Njegove ćelije se zovu glandulociti, sastavni su dio raznih žlijezda. Ukupno se mogu razlikovati dvije glavne vrste:

• egzogene žlijezde;
• endogeni.

U drugu grupu spadaju oni koji svoje tajne bacaju direktno u žljezdani epitel, a ne u krv. Tu spadaju: pljuvačka, mlijeko, lojnica, znoj, suzni, genitalni.

Postoji i nekoliko opcija za izlučivanje, odnosno uklanjanje supstanci prema van.

1. Ekrine - ćelije luče spojeve, ali ne gube svoj integritet u strukturi.
2. Apokrini - nakon uklanjanja tajne, djelomično su uništeni.
3. Holokrine - ćelije se potpuno uništavaju nakon obavljanja funkcija.

Rad žlezda je veoma važan i značajan. Na primjer, njihova funkcija je zaštitna, sekretorna, signalna i tako dalje.

Bazalna membrana: funkcije

Sve vrste epitelnih tkiva su u bliskom kontaktu sa najmanje jednim svojim slojem sa strukturom kao što je bazalna membrana. Njegovu strukturu čine dvije trake - svijetle, koje se sastoje od jona kalcija, i tamne - uključujući različite fibrilarne spojeve.

Nastaje iz zajedničkog stvaranja vezivnog tkiva i epitela. Funkcije bazalne membrane su sljedeće:

• mehanički (drže epiteliocite zajedno, održavajući integritet strukture);
• barijera - za supstance;
• trofičko - provođenje prehrane;
• morfogenetski - pruža visoku sposobnost regeneracije.

Dakle, zajednička interakcija epitelnog tkiva i bazalne membrane dovodi do dobro koordiniranog i urednog rada tijela, integriteta njegovih struktura.

Generalno, nije samo epitelno tkivo veoma važno. Tkiva i njihova klasifikacija razmatraju se na svim nivoima obrazovanja koji se odnose na medicinu i anatomiju, što dokazuje značaj ovih tema.

epitelnog tkiva(tdxtus epithelialis) prekriva površinu tijela, oblaže sluzokože, odvajajući tijelo od vanjskog okruženja (pokrovni epitel), takođe formira žlezde (žljezdani epitel). Osim toga, dodijelite senzorni epitel,ćelije koje percipiraju specifične iritacije u organima sluha, ravnoteže i ukusa. Neki autori nazivaju neurosenzorni epitel promijenjenim nervnim stanicama koje percipiraju svjetlo i mirisne podražaje.

Klasifikacija epitela. U zavisnosti od položaja u odnosu na bazalnu membranu, integumentarni epitel se deli na jednostavno (jednoslojni) I višeslojni(Sl. 11, Tabela 4). Sve ćelije jednostavan (jednoslojni) epitel leže na bazalnoj membrani i formiraju jedan ćelijski sloj. At slojevit epitelćelije formiraju nekoliko slojeva i samo ćelije donjeg (dubokog) sloja leže na bazalnoj membrani. Jednostavan (jednoslojni) epitel je pak podijeljen na jednoredni,

Rice. jedanaest. Struktura integumentarnog epitela: A - jednostavan skvamozni (plosnati) epitel (mezotel); B - jednostavni kubični epitel; B - jednostavni stupasti epitel; G - trepljasti epitel; D - prelazni epitel; E - ne-keratinizirajući slojevit (skvamozni) skvamozni epitel

Table 4. Karakteristike epitelnih tipova

Kraj tabele 4

Tabela 5

ili izomorfni (ravni, kubični, stupasti) i pseudoslojeviti (višeredni). At jednoredni epitel jezgra svih ćelija epitelnog sloja nalaze se na istom nivou i sve ćelije imaju istu visinu. At slojevit epitelćelijska jezgra se nalaze na različitim nivoima. U zavisnosti od oblika ćelija i njihove sposobnosti keratinizacije, postoje nekatinizirani slojeviti (skvamozni) skvamozni epitel I keratinizirani slojeviti (skvamozni) skvamozni epitel.

epiteliociti imaju širok izbor oblika i veličina. U zavisnosti od oblika ćelija postoje sledeće vrste epiteliociti: skvamozni (plosnati), kubični, stubasti (prizmatični), trepavicasti, flagelirani, mikrovilozni. Osim toga, postoje pigmentirani i sekretorni (žljezdani) epiteliociti.

Struktura ćelija različitih tipova epitela nije ista. Međutim, svi oni imaju zajedničke strukturne karakteristike. Epiteliociti su polarni - njihov apikalni dio se razlikuje od bazalnog. Uz rijetke izuzetke (atipični epitel), formiraju sloj koji se nalazi na bazalnoj membrani i lišen je krvni sudovi. Epiteliociti sadrže sve gore opisane organele opće namjene, njihov razvoj ovisi o funkciji koju obavlja stanica. Dakle, ćelije koje luče protein su bogate elementima granularnog endoplazmatskog retikuluma, dok ćelije koje proizvode steroide su bogate elementima negranularnog endoplazmatskog retikuluma. I kod njih i kod drugih Golgijev kompleks je dobro razvijen. Usisne ćelije imaju mnogo mikrovila, a epitelne ćelije koje prekrivaju sluznicu respiratornog trakta imaju cilije.

Ove karakteristike su date u nastavku u opisu različitih epitela.

Integumentarni epitel obavlja brojne funkcije. To je prvenstveno barijerna i zaštitna funkcija koju provode sve vrste epitela, kao i vanjski metabolizam, apsorpcija (jednoslojni epitel tankog crijeva, epitel - mezotel peritoneuma, pleura, epitel nefronskih tubula itd.), sekrecija (ćelije amnionskog epitela, epitel vaskularnih pruga kohlearnog lavirinta, veliki (granularni) alveolociti, izlučivanje (epitel nefronskih tubula), izmjena plinova (respiratorni alveolociti), pokretljivost (obavljanje cilije i flagele).

Neke vrste epitela kod ljudi izgubile su svoje granično svojstvo, na primjer, epitel endokrinih žlijezda.

Detaljna morfofunkcionalna karakteristika integumentarnog i žljezdanog epitela je data u nastavku.

Jednoslojni epitel. Jednostavan skvamozni (skvamozni) epitel

je sloj tankih, ravnih ćelija koje leže na bazalnoj membrani. Samo u zoni pojavljivanja jezgara postoje izbočine slobodne površine ćelije. Epiteliociti imaju poligonalni oblik, granice između njih su vidljive kada su impregnirane srebrnim solima pod svjetlosnim mikroskopom. Plosnate epitelne ćelije pokrivaju površinu seroznih membrana (mezotela), formiraju se vanjski zid kapsule bubrežnih glomerula, stražnji epitel rožnjače. Takve ćelije oblažu lumen svih krvnih i limfnih sudova i šupljina srca (endotel), lumen alveola (respiratorni epiteliociti). U nekim organima, jednostavan skvamozni (skvamozni) epitel je lišen cilija, ali ima više ili manje mikrovilla. Na primjer, stražnji epitel rožnice oka ima samo pojedinačne mikrovile smještene iznad jezgre.

mezoteliociti, pokrivaju serozne membrane (peritoneum, pleura, perikard), imaju poligonalni oblik, vrlo tanku citoplazmu. Njihova slobodna površina prekrivena je mnogim mikroresicama, neke ćelije imaju 2-3 jezgra. Citoplazma sadrži pojedinačne mitohondrije, mali broj elemenata granularnog endoplazmatskog retikuluma i Golgijev kompleks. Mezoteliociti olakšavaju međusobno klizanje unutrašnje organe i sprečavaju stvaranje adhezija između njih.

Endoteliociti- To su spljoštene, izdužene, ponekad vretenaste ćelije sa vrlo tankim slojem citoplazme. Jezgrovi dio ćelije je zadebljan, zbog čega se tijelo ćelije lagano izboči u lumen žile. Ćelije su međusobno povezane jednostavnim (nazubljenim) i složenim međućelijskim vezama (zone zaključavanja). Mikrovi se nalaze uglavnom iznad jezgra. Citoplazma sadrži mikropinocitne vezikule, pojedinačne mitohondrije, elemente granularnog endoplazmatskog retikuluma i Golgijev kompleks.

Respiratorne (respiratorne) epitelne ćelije imati velike veličine(50-100 mikrona), njihova citoplazma je bogata mikropinocitnim vezikulama i ribosomima. Ostale organele su slabo zastupljene.

jednostavan kuboidni epitel formiran od jednog sloja ćelija šestougaonog oblika, koji na dijelovima okomitim na površinu, imaju oblik blizak kvadratu. U središtu ćelije nalazi se zaobljeno jezgro. Apikalna površina ćelije prekrivena je mikroresicama. Na apikalnoj strani epiteliocita horoidnog pleksusa ima posebno mnogo mikrovila. Razlikovati kuboidne epitelne ćelije bez trepetljika

(u nekim sabirnim kanalima bubrega, distalnim rektalnim tubulima nefrona, žučnim kanalima, horoidnim pleksusima mozga, pigmentnom epitelu retine, itd.) i trepavicama (u terminalnim i respiratornim bronhiolama, ependimociti koji oblažu šupljine moždanih komora). Prednji epitel sočiva je takođe jednostavan kuboidni epitel. Površina ovih ćelija je glatka.

Pigmentirane epitelne ćelije na apikalnoj strani imaju velike izrasline koje sadrže vretenaste granule melanina.

Jednostavan stubasti (prizmatični) epitelširoko rasprostranjena u ljudskom tijelu. Prekriva mukoznu membranu gastrointestinalnog trakta od ulaza u želudac do anusa.

Kolumnarni epiteliociti- visoke, uske, prizmatične, poligonalne ili zaobljene ćelije, čvrsto povezane jedna s drugom kompleksom međućelijskih veza, koje se nalaze blizu površine. Okruglo ili elipsoidno jezgro se obično nalazi u donjoj trećini ćelije. Kolumnarni epiteliociti često imaju mnogo mikrovila, stereocilija ili cilija (slika 12). Citoplazma sadrži brojne mitohondrije, dobro razvijen Golgijev aparat, elemente negranularnog i granularnog endoplazmatskog retikuluma. U epitelu sluznice prevladavaju mikrovilozne stanice

Rice. 12. Struktura stubastih epitelnih ćelija: 1 - mikrovili; 2 - jezgro epiteliocita; 3 - bazalna membrana; 4 - vezivno tkivo (prema V.G. Eliseevu i drugima).

sluznice crijeva i žučne kese. U sluznici ovih organa, pored mikroviloznih stanica, nalazi se mnogo peharastih egzokrinocita koji proizvode sluz. Zidovi papilarnih kanala i sabirnih kanala bubrega i prugasto-prugasti kanali pljuvačnih žlijezda također su formirani stubastim epitelnim stanicama, koje imaju malo mikrovila. Cilijarne epitelne ćelije nalaze se u velikom broju u sluzokoži bronha trećeg reda, bronhiolama, maternici i jajovodima.

Pseudo-slojeviti (višeredni) epitel formiraju uglavnom visoke ćelije sa ovalnim jezgrama, koje se nalaze na raznim nivoima. Sve ćelije leže na bazalnoj membrani, ali ne dolaze sve do lumena organa. U epitelu ovog tipa razlikuju se 4 vrste ćelija:

- visoko diferencirane površinske epitelne ćelije- izdužene ćelije koje dopiru do lumena organa. Ove ćelije imaju zaobljeno jezgro i dobro razvijene organele, posebno Golgijev kompleks i endoplazmatski retikulum. Njihova apikalna citolema formira mikrovile, stereocilije ili cilije. Cilijarne ćelije pokrivaju sluznicu nosa, dušnika, bronha. Ćelije bez trepetljika pokrivaju mukoznu membranu dijela muške uretre, izvodne kanale mnogih žlijezda, kanale epididimisa i sjemenovoda;

- insercijski epiteliociti, izduženi, slabo diferencirani, bez cilija i mikroresica i ne dopiru do lumena. Ove ćelije se nalaze između površinskih ćelija i povezane su s njima međućelijskim spojevima;

- bazalnih epitelnih ćelija formirajući najdublji red ćelija. Izvor su obnove epitela (dnevno do 2% ćelija populacije);

- peharasti egzokrinociti, sluz bogata granulama, koja se nalazi između cilijarnih ćelija.

U epitelu kanala epididimisa i sjemenovoda postoje samo dvije vrste ćelija: površinske (sa stereocilijama) i bazalne (bez trepetljika i mikrovila).

Stratificirani epitel. Nekeratinizirani slojeviti (skvamozni) epitel(Sl. 13) sastoji se od tri sloja ćelija, među kojima su bazalni, srednji skvamozni (šiljasti) i površinski:

- bazalni sloj formirane od relativno velikih prizmatičnih ili poliedarskih stanica, koje su pričvršćene na bazalnu membranu uz pomoć brojnih polidezmosoma;

Rice. 13. Slojeviti ne-keratinizirajući skvamozni (skvamozni) epitel: 1 - površinski sloj; 2 - bodljikav sloj; 3 - bazalni sloj; 4 - osnovno vezivno tkivo (prema V.G. Eliseevu i drugima).

- bodljikav (srednji) sloj formiraju ga velike izrasline poligonalne ćelije, čiji su procesi međusobno povezani brojnim dezmosomima, a citoplazma je bogata tonofilamentima;

- površinski sloj formirane od ravnih ćelija, od kojih mnogima nedostaje jezgro. Međutim, ove ćelije ostaju povezane jedna s drugom dezmozomima.

Oba prva sloja formiraju zametni sloj. Epiteliociti se mitotički dijele i, krećući se prema gore, spljoštavaju i zamjenjuju deskvamirajuće ćelije površinskog sloja. Najpovršnije ćelije se pretvaraju u tanke ljuske koje gube međusobnu vezu i otpadaju. Slobodna površina mnogih ćelija prekrivena je kratkim mikroresicama i malim naborima. Epitel ovog tipa pokriva sluzokožu usne duplje, jednjaka, vagine, glasnih nabora, prelazne zone analnog kanala, ženske uretre,

Rice. 14. Struktura slojevitog skvamoznog keratinizirajućeg epitela: 1 - rožnate ljuske; 2 - stratum corneum; 3 - sjajni sloj; 4 - granularni sloj; 5 - bodljikav sloj; 6 - bazalni sloj; 7 - melanocit; 8 - međućelijske praznine; 9 - bazalna membrana (prema R. Krstiću, sa promjenama)

a takođe formira prednji epitel rožnjače. Drugim riječima, nekatinizirani slojeviti skvamozni epitel pokriva površine koje su stalno vlažne sekretom žlijezda smještenih u subepitelnom rastresitom vezivnom tkivu.

Keratinizirajući slojeviti (skvamozni) skvamozni epitel pokriva celu površinu kože, formirajući njenu epidermu (slika 14). U epidermi kože razlikuje se pet slojeva: bazalni, bodljikavi, zrnasti, sjajni, rožnati:

IN bazalni sloj locirane su prizmatične ćelije koje imaju mnogo malih izraslina okruženih bazalnom membranom. U citoplazmi, koja se nalazi iznad jezgra, nalaze se granule melanina. Između bazalnih epitelnih ćelija leže ćelije koje sadrže pigment - melanociti;

- bodljikav sloj formirana od nekoliko slojeva velikih poligonalnih bodljastih epitelnih ćelija, međusobno povezanih mnogim dezmozomima, smještenih na nastavcima. Citoplazma je bogata tonofibrilima i tonofilamentima. Oba opisana sloja formiraju zametni sloj, čije se ćelije mitotički dijele i pomiču prema gore;

- granularni sloj sastoji se od pločastih (skvamoznih) epitelnih ćelija bogatih keratohijalinskim granulama. Kako se njegova količina povećava, ćelije polako degeneriraju;

- sjajni sloj ima jaku sposobnost prelamanja svjetlosti zbog skvamoznih (plosnatih) epiteliocita koji sadrže eleidin;

- stratum corneum formirane od oljuštenih rožnatih ljuski.

prelazni epitel mijenja svoj oblik ovisno o funkcionalnom stanju organa. Prijelazni epitel koji pokriva sluznicu bubrežna karlica, ureteri, mjehur, početak uretre, mijenja svoj oblik ovisno o stanju organa. Kada se zidovi organa istegnu, ovi epiteliociti postaju ravni, a njihova citoplazmatska membrana se rasteže. Kada su zidovi organa opušteni, ćelije postaju visoke. Površinske ćelije su poliploidne, imaju jedno veliko ili dva mala jezgra. U apikalnom dijelu ovih ćelija nalaze se Golgijev kompleks, brojne vretenaste vezikule okružene membranom i mikrofilamenti. Čini se da su fuziformne vezikule izvedene iz Golgijevog kompleksa. Približavaju se citolemi, kao da se stapaju s njom. Kod proširene (napunjene) bešike epitelni omotač nije prekinut. Epitel ostaje nepropustan za urin i pouzdano štiti mjehur od njega.

usisavanje. To se osigurava, s jedne strane, čvrstim kontaktima između stanica (dezmozoma) i brojnim interdigitacijama citolema susjednih stanica, as druge strane brojnim zadebljanjima na vanjskoj površini citoplazmatske membrane zbog guste tvari nepoznata priroda - „plakovi“, kojima se iz unutrašnjosti ćelije približavaju mnoge niti.kao sidra. Kada se zid mokraćne bešike opusti, citoplazmatska membrana površinskih ćelija postaje presavijena, savijajući se u područjima između plakova. Ćelije sadrže mitohondrije, slobodne ribozome i inkluzije glikogena. Ispod površinskog sloja leže ćelije u obliku teniskih reketa sa uskim nogama u kontaktu sa bazalnom membranom. Ove ćelije imaju veliko jezgro nepravilnog oblika, mitohondrije se nalaze u citoplazmi, umerenu količinu elemenata endoplazmatskog retikuluma i Golgijevog kompleksa. Direktno na bazalnoj membrani nalaze se male ćelije s jezgrima nepravilnog oblika i malim brojem organela. U praznoj bešici ćelije su visoke, na preparatu je vidljivo do 8-10 redova jezgara; u ispunjenim (rastegnutim) ćelijama su spljoštene, broj redova jezgara ne prelazi 2-3, citolema površinskih ćelija je glatka.

Stratificirani kuboidni epitel formirana od nekoliko (od 3 do 10) slojeva ćelija. Površinski sloj je predstavljen ćelijama kubičnog oblika. Ćelije imaju mikroresice i bogate su granulama glikogena. Ispod njih je nekoliko slojeva izduženih vretenastih ćelija. Poligonalne ili kubične ćelije leže direktno na bazalnoj membrani. Sve ćelije su međusobno povezane nazubljenim i prstolikim međućelijskim spojevima, a ćelije površinskog sloja povezane su složenim spojevima. Ova vrsta epitela je rijetka. Nalazi se u malim područjima na maloj udaljenosti između višerednog prizmatičnog i slojevitog skvamoznog nekeratiniziranog epitela (sluzokoža stražnjeg predvorja nosne šupljine, epiglotis, dio muške uretre, izvodni kanali znojnih žlijezda).

Stratificirani stupčasti epitel takođe se sastoji od nekoliko slojeva ćelija (3-10). Površinske epitelne ćelije imaju prizmatičan oblik i često nose cilije na svojoj površini. Dublji epiteliociti su poliedarski i kubični. Epitel ovog tipa nalazi se u nekim područjima izvodnih kanala pljuvačnih i mliječnih žlijezda, sluznice ždrijela, larinksa i muške uretre.

žlezdanog epitela. Epitelne ćelije žlijezda (glandulociti) čine parenhim višećelijskih i jednoćelijskih žlijezda. Žlijezde se dijele na egzokrine, koje imaju izvodne kanale, i endokrine, koje nemaju izvodne kanale i izlučuju sintetizirane produkte direktno u međućelijske prostore, odakle ulaze u krv i limfu; mješovite žlijezde se sastoje od egzo- i endokrinih dijelova (na primjer, gušterača). Egzokrinociti izlučuju sintetizirane produkte na površinu organa (jednjak, crijeva, želudac, itd.), kožne integumente tijela.

Tokom embrionalnog razvoja, ćelije se diferenciraju u određenim područjima integumentarnog epitela, koji se kasnije specijalizuju za sintezu supstanci koje se luče. Neke od ovih ćelija ostaju unutar epitelnog sloja, formirajući en-

preepitelne žlijezde, druge se mitotički intenzivno dijele i rastu u osnovno tkivo, formirajući egzoepitelne žlijezde. Neke žlijezde zadržavaju vezu s površinom zbog kanala - to su egzokrine žlijezde, dok druge gube tu vezu u procesu razvoja i postaju endokrine žlijezde.

egzokrine žlezde dijele se na jednoćelijske i višećelijske (tabela 5).

Jednoćelijski(egzokrine žlezde. U ljudskom tijelu postoji mnogo jednoćelijskih peharastih egzokrinocita koji leže među ostalim epitelnim stanicama koje prekrivaju sluznicu šupljih organa probavnog, respiratornog i

Rice. 15. Struktura žljezdane ćelije - peharast egzokrinocit: 1 - ćelijske mikrovile; 2 - granule mukoznog sekreta; 3 - unutrašnji mrežasti aparat; 4 - mitohondrija; 5 - jezgro; 6 - granularni endoplazmatski retikulum

Tabela 5 Klasifikacija egzokrinih žlijezda

reproduktivnih sistema (slika 15). Žlijezde proizvode sluz, koja se sastoji od glikoproteina. Struktura peharastih ćelija zavisi od faze sekretornog ciklusa. Funkcionalno aktivne ćelije po obliku podsećaju na čašu. Usko, hromatinom bogato jezgro se nalazi u blizini bazalnog dela ćelije (stabljike). Iznad jezgra je dobro razvijen Golgijev kompleks, iznad kojeg se u proširenom dijelu ćelije nalaze kondenzirajuće vakuole ili prosekretne granule, kao i mnoge sekretorne granule koje se oslobađaju iz stanice prema merokrinskom tipu. Nakon oslobađanja sekretornih granula, stanica postaje uska, na njenoj apikalnoj površini vidljive su mikroresice.

U procesu sinteze i formiranja sluzi uključeni su ribozomi, endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks. Proteinsku komponentu sintetiziraju poliribozomi granularnog endoplazmatskog retikuluma, koji se nalazi u velikim količinama u bazalnom dijelu ćelije, a prenosi se u Golgijev kompleks uz pomoć transportnih vezikula. Ugljikohidratnu komponentu sintetiše Golgijev kompleks, a ovdje se također događa vezivanje proteina za ugljikohidrate. U Golgijevom kompleksu formiraju se predsekretorne granule koje se odvajaju i postaju sekretorne. Broj granula se povećava prema apikalnoj površini ćelije. Izlučivanje granula sluzi iz ćelije na površinu sluznice obično se vrši egzocitozom.

višećelijske žlezde. Egzokrinociti formiraju početne sekretorne dijelove egzokrinih višećelijskih žlijezda, koje proizvode različite tajne, i njihove tubularne kanale kroz koje se tajna oslobađa. Morfologija egzokrinocita ovisi o prirodi sekretornog proizvoda i fazi sekrecije. Ćelije žlijezda su strukturno i funkcionalno polarizirane. Njihove sekretorne kapi ili granule koncentriraju se u apikalnoj (supranuklearnoj) zoni i oslobađaju se u lumen kroz apikalni citolemu prekriven mikroresicama. Ćelije su bogate mitohondrijama, elementima Golgijevog kompleksa i endoplazmatskog retikuluma. U ćelijama koje sintetiziraju proteine ​​prevladava granularna mreža (na primjer, egzokrini pankreatociti, glandulociti parotidne žlijezde), negranularna mreža prevladava u stanicama koje sintetiziraju lipide ili ugljikohidrate (hepatociti, kortikalni endokrinociti nadbubrežne žlijezde). Ćelije u predjelu njihovih vrhova međusobno su povezane složenim međućelijskim vezama; između bočnih površina bazalnih dijelova postoje široke međućelijske praznine. Bazalna citolema je često presavijena.

Sinteza proteina i izlučivanje sekretornog proizvoda prisutan težak proces, koji uključuje različite ćelijske strukture: poliribozome i endoplazmatski (granularni) retikulum, Golgijev kompleks, sekretorne granule, citoplazmatsku membranu. Proces sekrecije se odvija ciklično, u njemu se razlikuju četiri faze (Pallade G., 1975). U prvoj fazi u ćeliju ulaze supstance neophodne za sintezu. Brojne mikropinocitne vezikule jasno su vidljive u bazalnom dijelu ćelija koje sintetišu proteine. U drugoj fazi odvija se sinteza supstanci koje se uz pomoć transportnih mjehurića kreću do površine Golgijevog kompleksa koji se pojavljuje i stapa se s njom. U Golgijevom kompleksu, supstance koje se luče (npr. proteini) prvo se akumuliraju u kondenzacionim vakuolama umerene elektronske gustine, u kojima su proteini koncentrisani. Kao rezultat toga, kondenzirajuće vakuole se transformišu u elektronski guste sekretorne granule odvojene od Golgijevog kompleksa, smještene između dobro definiranih cisterni granularnog endoplazmatskog retikuluma. Sekretorne granule se kreću u apikalnom smjeru. U trećoj fazi sekretorne granule se oslobađaju iz ćelije. U četvrtoj fazi sekrecije egzokrinocit se obnavlja.

Postoje tri načina da se izvuče tajna. At merokrin (ekkrin) sekretorni proizvodi se oslobađaju egzocitozom. Ova metoda se opaža kod seroznih (proteinskih) žlijezda. U ovom slučaju, struktura ćelija nije poremećena. Apokrini Metoda (na primjer, laktociti) je praćena uništavanjem apikalnog dijela ćelije (makroapokrini tip) ili vrhova mikroresica (mikroapokrini tip). At holokrin na način lučenja, glandulociti su potpuno uništeni i njihova citoplazma je dio tajne (npr. lojne žlijezde).

U zavisnosti od strukture početnog (sekretornog) odjeljenja postoje cevasti(podseća me na lulu) acinar(podsjeća na krušku) i alveolarni(podseća na loptu), kao i tubularni acinar I cjevasto-alveolarnižlezde, čiji početni delovi imaju oba oblika (slika 16).

U zavisnosti od strukture kanala, žlijezde se dijele na jednostavno, koji imaju jednostavan, nerazgranati ili blago razgranat oblik, i kompleks, ima nekoliko početnih (sekretornih) odjeljenja. jednostavne žlezde dijele se na jednostavne nerazgranate, u obliku cijevi, kruške ili kugle, i jednostavne razgranate, koje imaju

Rice. 16. Vrste egzokrinih žlijezda: I - jednostavna cjevasta žlijezda s nerazgranatim početnim dijelom; II - jednostavna alveolarna žlijezda s nerazgranatim početnim dijelom; III - jednostavna cjevasta žlijezda s razgranatim početnim dijelom; IV - jednostavna alveolarna žlijezda s razgranatim početnim dijelom; V - složena alveolarno-cijevasta žlijezda s razgranatim početnim dijelovima (prema I.V. Almazovu i L.S. Sutulovu)

neka vrsta bifurkiranih ili trostrukih tubula, ili acinusa, ili alveola. TO jednostavne cjevaste nerazgranate žlijezde uključuju odgovarajuće žlijezde želuca, crijevne kripte, znojne žlijezde, jednostavne alveolarne nerazgranate - lojne. Jednostavna cevasto razgranata- to su pilorične, duodenalne i maternične žlijezde, jednostavne alveolarne razgranate - meibomske žlijezde.

Kompleksne žlezde podijeljeno na cevasti(oralne žlijezde) cjevasto-acinarni(egzokrini dio pankreasa, suzni, parotidni, velike žlijezde jednjaka i respiratornog trakta); cjevasto-alveolarni(submandibularni) i alveolarni(funkcionalna mliječna žlijezda). Žlijezde proizvode proteinsku tajnu (serozne žlijezde), sluz (sluz) ili mješovitu tajnu.

Lučenje lipida u žlijezdama lojnicama uključuje sintezu, nakupljanje i oslobađanje masnih kiselina, triglicerida, holesterola i njegovih estera. Ovaj proces uključuje negranularni endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks i mitohondrije. U ćelijama lojnih žlijezda, umjesto tipičnih sekretornih granula, nalaze se kapljice lipida. Primarne lipidne supstance se pojavljuju unutar vezikula Golgijevog kompleksa, broj vezikula se povećava. Oni formiraju lipidne kapljice, od kojih su neke ograničene tankom membranom. Kapljice su okružene elementima negranularnog citoplazmatskog retikuluma.

Poglavlje 6. EPITELNA TKIVA

Poglavlje 6. EPITELNA TKIVA

Epitelna tkiva (od grč. epi- preko i thele- koža) - najstarije histološke strukture koje se prve pojavljuju u filo- i ontogenezi. Oni su sistem diferencijala polarno diferenciranih ćelija, blisko lociranih u obliku sloja na bazalnoj membrani (lamina), na granici sa spoljašnjim ili unutrašnjim okruženjem, a takođe formiraju većinu tjelesnih žlijezda. Razlikuju se površinski (pokriveni i obloga) i žljezdani epitel.

6.1. OPĆE MORFOLOŠKE KARAKTERISTIKE I KLASIFIKACIJE

Površinski epitel- to su granična tkiva koja se nalaze na površini tijela (pokriće), sluzokože unutrašnjih organa (želudac, crijeva, mokraćna bešika itd.) i sekundarne šupljine tijela (podstava). Oni odvajaju tijelo i njegove organe od okoline i učestvuju u metabolizmu između njih, vršeći funkcije apsorpcije tvari (apsorpcija) i izlučivanja metaboličkih produkata (izlučivanje). Na primjer, kroz crijevni epitel, proizvodi probave hrane se apsorbiraju u krv i limfu, koji služe kao izvor energije i građevinski materijal za telo, ali bubrežni epitel oslobađaju se brojni produkti metabolizma dušika, koji su troske. Pored ovih funkcija, integumentarni epitel obavlja važnu zaštitnu funkciju, štiteći osnovna tkiva tijela od raznih vanjskih utjecaja – kemijskih, mehaničkih, infektivnih itd. Na primjer, epitel kože je snažna barijera mikroorganizmima i mnogim otrovima. . Konačno, epitel koji pokriva unutrašnje organe stvara uslove za njihovu pokretljivost, na primjer, za kontrakciju srca, ekskurziju pluća itd.

žljezdani epitel, koji formira mnoge žlijezde, obavlja sekretornu funkciju, tj. sintetizira i luči određene produkte -

Rice. 6.1. Struktura jednoslojnog epitela (prema E. F. Kotovsky): 1 - jezgro; 2 - mitohondrije; 2a- Golgijev kompleks; 3 - tonofibrili; 4 - strukture apikalne površine ćelija: 4a - mikrovili; 4b - mikrovilla (četkasta) ivica; 4c- trepavice; 5 - strukture međućelijske površine: 5a - čvrsti kontakti; 5b - dezmozomi; 6 - strukture bazalne površine ćelija: 6a - invaginacije plazmoleme; 6b - hemidesmozomi; 7 - bazalna membrana (ploča); 8 - vezivno tkivo; 9 - krvne kapilare

tajne koje se koriste u procesima koji se odvijaju u tijelu. Na primjer, tajna pankreasa je uključena u probavu proteina, masti i ugljikohidrata u tanko crijevo, tajne endokrinih žlijezda - hormoni - regulišu mnoge procese (rast, metabolizam itd.).

Epiteli su uključeni u izgradnju mnogih organa, te stoga pokazuju široku lepezu morfofizioloških svojstava. Neki od njih su uobičajeni, omogućavajući razlikovanje epitela od drugih tkiva u tijelu. Postoje sljedeće glavne karakteristike epitela.

Epitel su listovi ćelija epitelne ćelije(Sl. 6.1), koji imaju različit oblik i strukturu u različitim tipovima epitela. Između stanica koje čine epitelni sloj ima malo međustanične tvari, a stanice su međusobno usko povezane raznim kontaktima - dezmozomima, međustaničnima, prazninama i čvrstim spojevima.

Epitel se nalazi na bazalne membrane, koje nastaju kao rezultat aktivnosti i epitelnih ćelija i osnovnog vezivnog tkiva. Bazalna membrana ima debljinu od oko 1 µm i sastoji se od subepitelne elektron-transparentne svjetlosne ploče

Rice. 6.2. Struktura bazalne membrane (šema prema E. F. Kotovsky): C - svjetlosna ploča (lamina lucida); T - tamna ploča (lamina densa); BM - bazalna membrana. 1 - citoplazma epiteliocita; 2 - jezgro; 3 - pričvrsna ploča hemidesmosoma (hemidesmosoma); 4 - keratinski tonofilamenti; 5 - sidreni filamenti; 6 - plazmolema epiteliocita; 7 - sidrenje fibrila; 8 - subepitelno labavo vezivno tkivo; 9 - krvna kapilara

(lamina lucida) 20-40 nm debljine i tamne ploče (lamina densa) 20-60 nm debljine (slika 6.2). Lagana ploča uključuje amorfnu supstancu, relativno siromašnu proteinima, ali bogatu jonima kalcijuma. Tamna ploča ima amorfnu matricu bogatu proteinima, u koju su zalemljene fibrilarne strukture, osiguravajući mehaničku čvrstoću membrane. Njegova amorfna tvar sadrži složene proteine ​​- glikoproteine, proteoglikane i ugljikohidrate (polisaharide) - glikozaminoglikane. Glikoproteini - fibronektin i laminin - djeluju kao adhezivni supstrat, uz pomoć kojeg se epiteliociti pričvršćuju na membranu. Važnu ulogu igraju joni kalcija, koji osiguravaju vezu između adhezivnih molekula glikoproteina bazalne membrane i hemidesmosoma epitelnih stanica. Osim toga, glikoproteini indukuju proliferaciju i diferencijaciju epiteliocita tokom regeneracije epitela. Proteoglikani i glikozaminoglikani stvaraju elastičnost membrane i njen karakterističan negativni naboj, što određuje njenu selektivnu permeabilnost za supstance, kao i sposobnost akumulacije mnogih toksičnih supstanci (toksina), vazoaktivnih amina i kompleksa antigena i antitijela u patološkim stanjima.

Epitelne ćelije su posebno snažno povezane sa bazalnom membranom u regionu hemidesmosoma (hemidesmosoma). Ovde, od plazmoleme bazalnih epitelnih ćelija preko svetle ploče do tamne ploče bazalne

nye" filamenti. Na istom području, ali sa strane donjeg vezivnog tkiva, snopovi "sidrenih" vlakana (koji sadrže kolagen tipa VII) su utkani u tamnu ploču bazalne membrane, osiguravajući snažno pričvršćivanje epitelnog sloja za tkivo ispod. .

Dakle, bazalna membrana obavlja niz funkcija: mehaničku (pričvršćivanje), trofičku i barijeru (selektivni transport tvari), morfogenetičku (organiziranje tijekom regeneracije) i ograničavanje mogućnosti invazivnog rasta epitela.

Zbog činjenice da krvni sudovi ne prodiru u slojeve epiteliocita, ishrana epiteliocita se vrši difuzno kroz bazalnu membranu iz osnovnog vezivnog tkiva, s kojim je epitel u bliskoj interakciji.

Epitel ima polaritet tj. bazalni i apikalni preseci epiteliocita imaju drugačija struktura. U jednoslojnom epitelu najjasnije je izražen polaritet ćelija, koji se manifestuje morfološkim i funkcionalnim razlikama između apikalnog i bazalnog dela epiteliocita. Dakle, epitelne stanice tankog crijeva imaju mnogo mikrovila na apikalnoj površini, koje osiguravaju apsorpciju produkata probave. U bazalnom dijelu epitelne stanice nema mikrovila, kroz njega se vrši apsorpcija i izlučivanje metaboličkih produkata u krv ili limfu. U višeslojnom epitelu, osim toga, primjećuje se polaritet ćelijskog sloja - razlika u strukturi epitelnih ćelija bazalnog, srednjeg i površinskog sloja (vidi sliku 6.1).

Epitelna tkiva su obično obnavljanje maramice. Zbog toga imaju visoku sposobnost regeneracije. Do obnavljanja epitela dolazi zbog mitotičke diobe i diferencijacije kambijalnih stanica. U zavisnosti od lokacije kambijalnih ćelija u epitelnim tkivima, razlikuju se difuzni i lokalizovani kambij.

Izvori razvoja i klasifikacija epitelnih tkiva. Epitel se razvija iz sva tri zametna sloja, počevši od 3-4. sedmice razvoja ljudskog embriona. U zavisnosti od embrionalnog izvora razlikuju se epitel ektodermalnog, mezodermalnog i endodermalnog porekla. Epitelne ćelije formiraju slojeve ćelija i su vodeći ćelijski differon u ovoj tkanini. U histogenezi, sastav epitela (osim epiteliocita) može uključivati ​​histološke elemente diferona različitog porijekla (pridruženi diferoni u polidiferencijalnom epitelu). Postoje i epiteli, gdje se uz granične epiteliocite, kao rezultat divergentne diferencijacije matične stanice, pojavljuju ćelijski diferoni epitelnih stanica sekretorne i endokrine specijalizacije, integrirani u sastav epitelnog sloja. Samo srodni tipovi epitela, koji se razvijaju iz istog zametnog sloja, u uslovima patologije mogu biti podvrgnuti metaplazija, tj. prelazeći s jedne vrste na drugu, na primjer, u respiratornom traktu, ektodermalni epitel kod kroničnog bronhitisa može se iz jednoslojnog trepljastog epitela pretvoriti u višeslojni skvamozni,

koji je inače karakterističan za usnu šupljinu i također ima ektodermalno porijeklo.

Citokemijski marker epiteliocita je protein citokeratin, koji formira srednje filamente. U različitim tipovima epitela ima različite molekularne oblike. Poznato je više od 20 oblika ovog proteina. Imunohistohemijska detekcija ovih oblika citokeratina omogućava da se utvrdi pripada li ispitivani materijal jednoj ili drugoj vrsti epitela, što je od velike važnosti u dijagnostici tumora.

Klasifikacije. Postoji nekoliko klasifikacija epitela, koje se zasnivaju na različitim karakteristikama: porijeklu, strukturi, funkciji. Prilikom konstruisanja klasifikacija uzimaju se u obzir histološke karakteristike koje karakterišu vodeći ćelijski diferon. Najraširenija je morfološka klasifikacija, koja uglavnom uzima u obzir odnos ćelija prema bazalnoj membrani i njihov oblik (Shema 6.1).

Prema ovoj klasifikaciji, među integumentarnim i obložnim epitelom koji čine kožu, serozne i mukozne membrane unutrašnjih organa (usna šupljina, jednjak, probavni trakt, respiratorni organi, materica, mokraćni trakt, itd.), dvije glavne grupe epitela razlikuju se: jednoslojni I višeslojni. Kod jednoslojnog epitela sve ćelije su povezane sa bazalnom membranom, a u višeslojnom epitelu samo jedan donji sloj ćelija je direktno povezan sa njom, dok preostali slojevi iznad nemaju takvu vezu. U skladu sa oblikom ćelija koje čine jednoslojni epitel, potonje se dijele na stan(skvamozni), kubni I columnar(prizmatični). U definiciji slojevitog epitela uzima se u obzir samo oblik ćelija vanjskih slojeva. Na primjer, epitel rožnice oka je slojevit skvamozan, iako se njegovi donji slojevi sastoje od stanica stubastog i krilatog oblika.

Jednoslojni epitel mogu biti jednoredni i višeredni. U jednorednom epitelu sve ćelije imaju isti oblik - ravan, kubičan ili stupasti, njihova jezgra se nalaze na istom nivou, odnosno u jednom redu. Takav epitel se naziva i izomorfnim (od grčkog. isos- jednaka). Jednoslojni epitel sa ćelijama raznih oblika i visine, čija jezgra leže na različitim nivoima, tj. u nekoliko redova, naziva se višeredni, ili pseudo-višeslojni(anizomorfno).

Stratificirani epitel je keratinizirajući, ne-keratinizirajući i prelazni. Epitel, u kojem se javljaju procesi keratinizacije, povezani s diferencijacijom stanica gornjih slojeva u ravne rožnate ljuske, naziva se višeslojno ravno keratiniranje. U nedostatku keratinizacije, epitel je višeslojni ravni nekeratinizirajući.

prelazni epitel linije organa koji su podložni jakom istezanju - mjehur, mokraćovod, itd. Kada se promijeni volumen organa, mijenja se i debljina i struktura epitela.

Zajedno sa morfološkom klasifikacijom, ontofilogenetsku klasifikaciju, kreirao ruski histolog N. G. Klopin. U zavisnosti od embrionalne klice, koja služi kao izvor razvoja

Šema 6.1. Morfološka klasifikacija tipova površinskog epitela

od vodećeg staničnog diferona, epiteli se dijele na tipove: epidermalni (kožni), enterodermalni (crijevni), cijeli nefrodermalni, ependimoglijalni i angiodermalni tip epitela.

epidermalni tip Epitel je formiran od ektoderma, ima višeslojnu ili višerednu strukturu, prilagođen je prvenstveno obavljanju zaštitna funkcija(na primjer, keratinizirani slojeviti skvamozni epitel kože).

Enterodermalni tip Epitel se razvija iz endoderma, jednoslojne je prizmatične strukture, provodi procese apsorpcije supstanci (na primjer, jednoslojni epitel tankog crijeva), obavlja funkciju žlijezda (na primjer, jednoslojni epitel želuca).

Cijeli nefrodermalni tip epitel se razvija iz mezoderma, struktura je jednoslojna, ravna, kubična ili prizmatična; obavlja uglavnom barijernu ili ekskretornu funkciju (na primjer, skvamozni epitel seroznih membrana - mezotel, kubični i prizmatični epitel u mokraćnim tubulima bubrega).

Ependimoglijalni tip Predstavlja ga posebna epitelna obloga, na primjer, šupljine mozga. Izvor njegovog formiranja je neuralna cijev.

TO angiodermalni tip epitel se odnosi na endotelnu oblogu krvnih sudova. Po strukturi, endotel je sličan jednoslojnom skvamoznom epitelu. Njegova pripadnost epitelnim tkivima je

je kontroverzno. Mnogi istraživači pripisuju endotel vezivnom tkivu, s kojim je povezan sa zajedničkim embrionalnim izvorom razvoja - mezenhimom.

6.1.1. Jednoslojni epitel

Jednoredni epitel

Jednoslojni skvamozni epitel(epithelium simplex squamosum) U organizmu je predstavljen mezotelom i, prema nekim podacima, endotelom.

mezotel (mezotel) pokriva serozne membrane (pleura, visceralni i parijetalni peritoneum, perikardijalna vreća). Mezotelne ćelije - mezoteliociti- ravne, imaju poligonalni oblik i neravne ivice (slika 6.3, A). U dijelu gdje se u njima nalazi jezgro, ćelije su „deblje“. Neki od njih sadrže ne jedno, već dva ili čak tri jezgra, odnosno poliploid. Na slobodnoj površini ćelije nalaze se mikrovili. Sekrecija i apsorpcija serozne tečnosti odvija se kroz mezotel. Zahvaljujući svojoj glatkoj površini, klizanje unutrašnjih organa se lako izvodi. Mezotel sprečava stvaranje adhezija vezivnog tkiva između organa trbušne i torakalne šupljine, čiji je razvoj moguć ako se naruši njegov integritet. Među mezoteliocitima postoje slabo diferencirani (kambijalni) oblici sposobni za reprodukciju.

endotel (endotel) linije krvnih sudova i limfnih sudova i komore srca. To je sloj ravnih ćelija - endotelne ćelije, leži u jednom sloju na bazalnoj membrani. Endoteliociti su relativno siromašni organelama; pinocitni vezikuli su prisutni u njihovoj citoplazmi. Endotel, koji se nalazi u žilama na granici s limfom, krvlju, uključen je u metabolizam i plinove (O 2 , CO 2) između njih i drugih tkiva. Endoteliociti sintetiziraju razne faktore rasta, vazoaktivne tvari itd. Ako je endotel oštećen, protok krvi u žilama se može promijeniti i krvni ugrušci, odnosno krvni ugrušci, mogu nastati u njihovom lumenu. U različitim dijelovima vaskularnog sistema, endoteliociti se razlikuju po veličini, obliku i orijentaciji u odnosu na osu žile. Ova svojstva endotelnih ćelija se nazivaju heteromorfija, ili polimorfija(N. A. Ševčenko). Endoteliociti sposobni za reprodukciju locirani su difuzno, s dominacijom u zonama dihotomne podjele žile.

Jednoslojni kuboidni epitel(epithelium simplex cuboideum) vodi dio bubrežnih tubula (proksimalni i distalni). Ćelije proksimalnih tubula imaju mikrovilozni (četkasti) rub i bazalnu prugu. Obrub četkice se sastoji od velikog broja mikroresica. Ispruganost je posljedica prisutnosti dubokih nabora plazmoleme i mitohondrija smještenih između njih u bazalnim dijelovima stanica. Epitel bubrežnih tubula obavlja funkciju obrnuto usisavanje(reapsorpcija) niza supstanci iz primarnog urina koje teče kroz tubule u krv intertubularnih žila. kambijalne ćelije

Rice. 6.3. Struktura jednoslojnog epitela:

A- ravan epitel (mezotel); b- stupasti mikrovilozni epitel: 1 - mikrovili (granica); 2 - jezgro epiteliocita; 3 - bazalna membrana; 4 - vezivno tkivo; V- mikrofotografija: 1 - ivica; 2 - mikrovilozni epiteliociti; 3 - peharasta ćelija; 4 - vezivno tkivo

lociran difuzno među epitelnim ćelijama. Međutim, proliferativna aktivnost ćelija je izuzetno niska.

Jednoslojni stubasti (prizmatični) epitel(epithelium simplex stupasti). Ovaj tip epitela je karakterističan za srednji dio probavnog sistema (vidi sliku 6.3, b, c). Oblaže unutrašnju površinu želuca, tanko i debelo crijevo, žučnu kesu, brojne kanale jetre i pankreasa. Epitelne ćelije su međusobno povezane pomoću dezmozoma, komunikacijskih spojeva, poput brave, čvrsto zatvarajućih spojeva (vidi Poglavlje 4). Zahvaljujući potonjem, sadržaj šupljine želuca, crijeva i drugih šupljih organa ne može prodrijeti u međustanične praznine epitela.

U želucu, u jednoslojnom stupastom epitelu, sve stanice su žljezdane (površinske mukocite) koje proizvode sluz. Tajna mukocita štiti zid želuca od grubog utjecaja grudvica hrane i probavnog djelovanja želučanog soka, koji ima kiselu reakciju, i enzima koji razgrađuju bjelančevine. Manji dio epitelnih stanica smještenih u želučanim jamama - malim udubljenjima u zidu želuca, su kambijalni epiteliociti koji se mogu podijeliti i diferencirati u žljezdane epiteliocite. Zbog pit ćelija svakih 5 dana dolazi do potpune obnove epitela želuca - njegove fiziološke regeneracije.

U tankom crijevu epitel je jednoslojni stupasti, aktivno uključen u probavu, odnosno razgradnju hrane do konačnih proizvoda i njihovu apsorpciju u krv i limfu. Prekriva površinu resica u crijevima i formira zid crijevnih žlijezda – kripte. Epitel resica se uglavnom sastoji od mikroviloznih epitelnih ćelija. Mikroresice apikalne površine epiteliocita prekrivene su glikokaliksom. Ovdje se događa membranska probava – razgradnja (hidrolizacija) prehrambenih supstanci do konačnih proizvoda i njihova apsorpcija (transport kroz membranu i citoplazmu epitelnih stanica) u krv i limfne kapilare ispod ležišta vezivnog tkiva. U dijelu epitela koji oblaže kripte crijeva izdvajaju se bezgranični stupasti epiteliociti, peharaste ćelije, kao i endokrine ćelije i egzokrinociti sa acidofilnim granulama (Paneth ćelije). Epitelne ćelije bez kriptova su kambijalne ćelije intestinalnog epitela sposobne za proliferaciju (razmnožavanje) i divergentnu diferencijaciju u mikrovilozne, peharaste, endokrine i Paneth ćelije. Zahvaljujući kambijalnim ćelijama, mikrovilozni epiteliociti se potpuno obnavljaju (regenerišu) u roku od 5-6 dana. Peharaste ćelije luče sluz na površini epitela. Sluz štiti nju i osnovna tkiva od mehaničkih, hemijskih i infektivnih uticaja, a takođe učestvuje u parijetalnoj probavi, odnosno u razgradnji proteina, masti i ugljenih hidrata hrane uz pomoć enzima adsorbovanih u njoj do međuproizvoda. Endokrine (bazalno-granularne) ćelije nekoliko tipova (EC, D, S, itd.) luče hormone u krv, koji vrše lokalnu regulaciju funkcije organa probavnog aparata. Paneth ćelije proizvode lizozim, baktericidnu supstancu.

Jednoslojni epiteli su također predstavljeni derivatima neuroektoderma - epitela ependimoglijalnog tipa. Prema građi ćelija varira od ravne do stupaste. Dakle, epitel ependima oblaže centralni kanal kičmena moždina i ventrikule mozga, je jednoslojni stubasti. Pigmentni epitel retine je jednoslojni epitel koji se sastoji od poligonalnih ćelija. Perineuralni epitel, koji okružuje nervne stabla i oblaže perineuralni prostor, je jednoslojni ravan. Kao derivati ​​neuroektoderma, epitel ima ograničenu sposobnost regeneracije, uglavnom intracelularnim putem.

Stratificirani epitel

Višeredni (pseudostratifikovani) epitel (epithelium pseudostratificatum) oblažu disajne puteve - nosnu šupljinu, dušnik, bronhije i niz drugih organa. U disajnim putevima, slojeviti stupasti epitel je cilijaran. Raznolikost tipova ćelija

Rice. 6.4. Struktura višerednog stubastog cilirajućeg epitela: A- shema: 1 - svjetlucave cilije; 2 - peharaste ćelije; 3 - trepljaste ćelije; 4 - umetnute ćelije; 5 - bazalne ćelije; 6 - bazalna membrana; 7 - vezivno tkivo; b- mikrofotografija: 1 - cilije; 2 - jezgra cilijarnih i interkalarnih ćelija; 3 - bazalne ćelije; 4 - peharaste ćelije; 5 - vezivno tkivo

u sastavu epitela (cilijarne, interkalarne, bazalne, peharaste, Clara ćelije i endokrine ćelije) rezultat je divergentne diferencijacije kambijalnih (bazalnih) epiteliocita (slika 6.4).

Bazalni epiteliociti niske, smještene na bazalnoj membrani u dubini epitelnog sloja, sudjeluju u regeneraciji epitela. Cilijarne (cilijarne) epitelne ćelije visok, stubastog (prizmatičnog) oblika. Ove ćelije čine vodeći ćelijski diferon. Njihova apikalna površina prekrivena je cilijama. Kretanje cilija osigurava transport sluzi i stranih čestica prema ždrijelu (mukocilijarni transport). peharasti epiteliociti luče sluz (mucine) na površini epitela, što ga štiti od mehaničkih, infektivnih i drugih utjecaja. Epitel takođe sadrži nekoliko tipova endokrinociti(EC, D, P), čiji hormoni vrše lokalnu regulaciju mišićno tkivo disajnih puteva. Sve ove vrste ćelija imaju različite oblike i veličine, pa se njihova jezgra nalaze na različitim nivoima epitelnog sloja: u gornjem redu - jezgra treptastih ćelija, u donjem redu - jezgra bazalnih ćelija, au srednjem redu. - jezgra interkalarnih, peharastih i endokrinih ćelija. Pored epitelnih diferona, u sastavu višerednog stubastog epitela prisutni su i histološki elementi. hematogeni differon(specijalizirani makrofagi, limfociti).

6.1.2. Stratificirani epitel

Slojeviti skvamozni nekeratinizirani epitel(epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum) prekriva vanjski dio rožnjače oka

Rice. 6.5. Struktura slojevitog skvamoznog nekeratiniziranog epitela rožnice oka (mikrografija): 1 - sloj pločastih stanica; 2 - bodljikav sloj; 3 - bazalni sloj; 4 - bazalna membrana; 5 - vezivno tkivo

usne duplje i jednjaka. U njemu se razlikuju tri sloja: bazalni, bodljasti (srednji) i površinski (slika 6.5). Bazalni sloj sastoji se od kolonastih epitelnih ćelija smještenih na bazalnoj membrani. Među njima postoje kambijalne ćelije sposobne za mitotičku diobu. Zbog ulaska novonastalih ćelija u diferencijaciju dolazi do promjene u epiteliocitima gornjih slojeva epitela. Spiny layer sastoji se od ćelija nepravilnog poligonalnog oblika. U epiteliocitima bazalnog i bodljastog sloja dobro su razvijeni tonofibrili (snopovi tono-filamenata iz proteina keratina), a između epiteliocita postoje dezmozomi i druge vrste kontakata. Površinski slojevi Epitel se sastoji od pločastih ćelija. Na kraju svog životnog ciklusa, potonji odumiru i otpadaju.

Stratificirani skvamozni keratinizirani epitel(epithelium stratificatum squamosum comificatum)(Sl. 6.6) prekriva površinu kože, formirajući njenu epidermu, u kojoj se javlja proces keratinizacije (keratinizacije), povezan sa diferencijacijom epitelnih ćelija - keratinociti u rožnatim ljuskama vanjskog sloja epiderme. Diferencijacija keratinocita se manifestuje njihovim strukturne promjene u vezi sa sintezom i akumulacijom u citoplazmi specifičnih proteina - citokeratina (kiselih i alkalnih), filagrina, keratolinina itd. U epidermu se razlikuje nekoliko slojeva ćelija: bazalni, bodljikavi, zrnasti, sjajni I napaljen. Posljednja tri sloja posebno su izražena u koži dlanova i tabana.

Vodeći ćelijski diferon u epidermisu predstavljaju keratinociti, koji se, kako se diferenciraju, kreću iz bazalnog sloja u slojeve iznad. Osim keratinocita, epidermis sadrži histološke elemente pratećih ćelijskih diferona - melanociti(pigmentne ćelije) intraepidermalni makrofagi(Langerhansove ćelije) limfociti I Merkelove ćelije.

Bazalni sloj sastoji se od keratinocita u obliku stuba, u čijoj citoplazmi se sintetizira protein keratin koji formira tonofilamente. Ovdje se nalaze i kambijalne ćelije differona keratinocita. Spiny layer Formiraju ga keratinociti poligonalnog oblika, koji su međusobno čvrsto povezani brojnim dezmosomima. Na mjestu dezmozoma na površini ćelija postoje sitni izraslini -

Rice. 6.6. Stratificirani skvamozni keratinizirani epitel:

A- shema: 1 - stratum corneum; 2 - sjajni sloj; 3 - granularni sloj; 4 - bodljikav sloj; 5 - bazalni sloj; 6 - bazalna membrana; 7 - vezivno tkivo; 8 - pigmentocit; b- mikrograf

"Šiljci" u susjednim ćelijama usmjereni jedni prema drugima. Jasno su vidljive kod proširenja međućelijskih prostora ili kod naboranja ćelija, kao i tokom maceracije. U citoplazmi bodljastih keratinocita tonofilamenti formiraju snopove - pojavljuju se tonofibrili i keratinozomi - granule koje sadrže lipide. Ove granule se oslobađaju egzocitozom u međućelijski prostor, gdje formiraju supstancu bogatu lipidima koja cementira keratinocite.

U bazalnom i spinoznom sloju postoje i procesno oblikovani melanociti sa granulama crnog pigmenta - melanina, Langerhansove ćelije(dendritske ćelije) i Merkelove ćelije(taktilni epiteliociti), sa malim granulama iu kontaktu sa aferentnim nervnim vlaknima (slika 6.7). Melanociti uz pomoć pigmenta stvaraju barijeru koja sprečava prodiranje ultraljubičastih zraka u tijelo. Langerhansove ćelije su vrsta makrofaga uključenih u zaštitu imunološke reakcije i reguliraju reprodukciju (podjelu) keratinocita, formirajući zajedno s njima "epidermalno-proliferativne jedinice". Merkelove ćelije su osetljive (taktilne) i endokrine (apudociti), utičući na regeneraciju epiderme (videti Poglavlje 15).

Zrnasti sloj sastoji se od spljoštenih keratinocita, čija citoplazma sadrži velike bazofilne granule, tzv. keratohyalin. Oni uključuju srednje filamente (keratin) i protein sintetiziran u keratinocitima ovog sloja - filagrin, i

Rice. 6.7. Struktura i ćelijski-diferencijalni sastav slojevitog skvamoznog keratiniziranog epitela (epidermisa) (prema E. F. Kotovsky):

I - bazalni sloj; II - bodljikav sloj; III - granularni sloj; IV, V - briljantni i rožnati sloj. K - keratinociti; P - korneociti (rožnate ljuske); M - makrofag (Langerhansova ćelija); L - limfocit; O - Merkelova ćelija; P - melanocit; SA - matične ćelije. 1 - mitotički dijeljeni keratinocit; 2 - keratinski tonofilamenti; 3 - dezmozomi; 4 - keratinozomi; 5 - keratohijalinske granule; 6 - sloj keratolinina; 7 - jezgro; 8 - međućelijska tvar; 9, 10 - keratin-nove fibrile; 11 - cementirajuća međućelijska tvar; 12 - padanje sa skale; 13 - granule u obliku teniskih reketa; 14 - bazalna membrana; 15 - papilarni sloj dermisa; 16 - hemokapilarni; 17 - nervno vlakno

također tvari nastale kao rezultat raspadanja organela i jezgara koje ovdje počinje pod utjecajem hidrolitičkih enzima. Osim toga, još jedan specifični protein, keratolinin, sintetizira se u granularnim keratinocitima, koji jača staničnu plazmolemu.

sjajni sloj otkriva se samo u jako keratiniziranim dijelovima epiderme (na dlanovima i tabanima). Formiraju ga postćelijske strukture. Nedostaju im jezgra i organele. Ispod plazmaleme nalazi se elektronski gust sloj proteina keratolinina, koji mu daje snagu i štiti od destruktivno djelovanje hidrolitičkih enzima. Keratohijalinske granule se spajaju i unutrašnji deoćelija je ispunjena masom keratinskih vlakana koja lomi svjetlost i zalijepljena amorfnim matriksom koji sadrži filagrin.

stratum corneum veoma moćan u koži prstiju, dlanova, tabana i relativno tanak u ostatku kože. Sastoji se od ravnih, poligonalnih (tetradekaedarskih) rožnatih ljuski koje su debelo obložene keratolininom i ispunjene keratinskim vlaknima raspoređenim u amorfni matriks sastavljen od druge vrste keratina. Filaggrin se razlaže na aminokiseline, koje su dio fibrilnog keratina. Između ljuskica nalazi se cementirajuća tvar - proizvod keratinozoma, bogat lipidima (ceramidi itd.) i stoga ima vodootporno svojstvo. Najudaljenije rožnate ljuske gube kontakt jedna s drugom i neprestano otpadaju s površine epitela. Zamjenjuju ih nove - zbog reprodukcije, diferencijacije i pomicanja stanica iz donjih slojeva. Kroz ove procese, koji fiziološka regeneracija, u epidermisu se sastav keratinocita potpuno obnavlja svake 3-4 sedmice. Značaj procesa keratinizacije (keratinizacije) u epidermisu leži u činjenici da je nastali stratum corneum otporan na mehanička i hemijska opterećenja, lošu toplotnu provodljivost i nepropusnost za vodu i mnoge vodotopive toksične supstance.

prelazni epitel(epithelium tranzicijski). Ova vrsta slojevitog epitela tipična je za mokraćne organe - karlicu bubrega, uretere, mokraćnu bešiku, čiji su zidovi podložni značajnom istezanju kada su ispunjeni urinom. Razlikuje nekoliko slojeva ćelija - bazalni, srednji, površinski (slika 6.8, a, b).

Rice. 6.8. Struktura prijelaznog epitela (šema):

A- sa neispruženim zidom organa; b- sa rastegnutim zidom orgulja. 1 - prelazni epitel; 2 - vezivno tkivo

Bazalni sloj formirane od malih, gotovo zaobljenih (tamnih) kambijalnih ćelija. IN međusloj nalaze se poligonalne ćelije. Površinski sloj sastoji se od vrlo velikih, često dvo- i tronuklearnih ćelija, kupolastog ili spljoštenog oblika, ovisno o stanju stijenke organa. Kada se zid rastegne zbog punjenja organa urinom, epitel postaje tanji, a njegove površinske ćelije se spljoštavaju. Tokom kontrakcije zida organa, debljina epitelnog sloja naglo se povećava. Istovremeno, neke ćelije u međusloju se „istiskuju“ prema gore i poprimaju kruškoliki oblik, dok su površinske ćelije koje se nalaze iznad njih kupolaste. Između površinskih ćelija pronađeni su čvrsti spojevi koji su važni za sprečavanje prodiranja tečnosti kroz zid organa (na primer, bešike).

Regeneracija. Integumentarni epitel, koji zauzima granični položaj, stalno je pod utjecajem vanjskog okruženja, stoga se epitelne stanice relativno brzo troše i umiru. Izvor njihovog oporavka je kambijalne ćelije epitela, koji pružaju ćelijski oblik regeneracije, jer zadržavaju sposobnost podjele tokom cijelog života organizma. Razmnožavajući se, dio novonastalih stanica ulazi u diferencijaciju i pretvara se u epitelne stanice, slične izgubljenim. Kambijalne ćelije u slojevitom epitelu nalaze se u bazalnom (rudimentarnom) sloju, u slojevitom epitelu uključuju bazalne ćelije, u jednoslojnom epitelu nalaze se u određenim područjima: na primjer, u tankom crijevu - u epitelu kripti, u želucu - u epitelu rupica, kao i vratovima vlastitih žlijezda, u mezotelu - među mezoteliocitima, itd. Visoka sposobnost većine epitela za fiziološku regeneraciju služi kao osnova za njegovu brzi oporavak u patološkim stanjima (reparativna regeneracija). Naprotiv, derivati ​​neuroektoderma se obnavljaju pretežno intracelularnim putem.

S godinama, u integumentarnom epitelu uočava se slabljenje procesa obnove stanica.

Inervacija. Epitel je dobro inerviran. Sadrži brojne osjetljive nervnih završetaka - receptori.

6.2. žlezdanog epitela

Ove epitele karakterizira sekretorna funkcija. žlezdanog epitela (epithelium glandulare) sastoji se od žljezdanih, ili sekretornih, epiteliocita (glandulocita). Obavljaju sintezu, kao i oslobađanje specifičnih produkata - tajni na površini kože, sluzokože i u šupljini niza unutrašnjih organa (vanjski - egzokrini sekret) ili u krv i limfu (unutrašnji - endokrina sekrecija).

Kroz sekreciju se u organizmu obavljaju mnoge važne funkcije: stvaranje mlijeka, pljuvačke, želučanog i crijevnog soka, žuči, endo-

krina (humoralna) regulacija itd. Većina ćelija se odlikuje prisustvom sekretornih inkluzija u citoplazmi, dobro razvijenim endoplazmatskim retikulumom i Golgijevim kompleksom, te polarnim rasporedom organela i sekretornih granula.

sekretorni epiteliociti leže na bazalnoj membrani. Njihov oblik je vrlo raznolik i varira u zavisnosti od faze lučenja. Jezgra su obično velika, često nepravilnog oblika. U citoplazmi stanica koje proizvode tajne proteinske prirode (na primjer, probavne enzime), granularni endoplazmatski retikulum je dobro razvijen. U ćelijama koje sintetiziraju neproteinske tajne (lipide, steroide), eksprimiran je agranularni endoplazmatski retikulum. Golgijev kompleks je obiman. Njegov oblik i lokacija u ćeliji mijenjaju se ovisno o fazi sekretornog procesa. Mitohondrije su obično brojne. Akumuliraju se na mjestima najveće ćelijske aktivnosti, odnosno gdje se formira tajna. U citoplazmi ćelija obično su prisutne sekretorne granule, čija veličina i struktura zavise od hemijskog sastava tajne. Njihov broj varira u vezi s fazama sekretornog procesa. U citoplazmi nekih glandulocita (na primjer, onih koji sudjeluju u stvaranju klorovodične kiseline u želucu) nalaze se intracelularni sekretorni tubuli - duboke invaginacije plazmoleme prekrivene mikroresicama. Plazma membrana ima drugačija struktura na bočnim, bazalnim i apikalnim površinama ćelija. U početku formira dezmozome i čvrste spojeve. Potonji okružuju apikalne (apikalne) dijelove ćelija, odvajajući tako međućelijske praznine od lumena žlijezde. Na bazalnim površinama ćelija plazmolema formira mali broj uskih nabora koji prodire u citoplazmu. Takvi nabori su posebno dobro razvijeni u stanicama žlijezda koje luče tajnu bogatu solima, na primjer, u stanicama izvodnih kanala pljuvačnih žlijezda. Apikalna površina ćelija prekrivena je mikroresicama.

U stanicama žlijezda, polarna diferencijacija je jasno vidljiva. To je zbog smjera sekretornih procesa, na primjer, kada spoljašnja sekrecija od bazalnog do apikalnog dijela ćelije.

Periodične promjene u žljezdanoj ćeliji povezane s formiranjem, akumulacijom, sekrecijom i njenom obnavljanjem za daljnje lučenje nazivaju se sekretorni ciklus.

Za stvaranje tajne iz krvi i limfe, u ćelije žlijezde sa strane bazalne površine ulaze različiti anorganski spojevi, voda i organske tvari male molekularne mase: aminokiseline, monosaharidi, masna kiselina itd. Ponekad veći molekuli organskih supstanci, kao što su proteini, ulaze u ćeliju putem pinocitoze. Tajne se sintetiziraju iz ovih proizvoda u endoplazmatskom retikulumu. Oni se kreću kroz endoplazmatski retikulum u zonu Golgijevog kompleksa, gdje se postupno akumuliraju, podvrgavaju kemijskom restrukturiranju i poprimaju oblik granula koje se oslobađaju iz epitelnih stanica. Važnu ulogu u kretanju sekretornih produkata u epitelnim stanicama i njihovom oslobađanju igraju elementi citoskeleta - mikrotubule i mikrofilamenti.

Rice. 6.9. Različite vrste sekrecije (šema):

A- merokrine; b- apokrine; V- holokrin. 1 - slabo diferencirane ćelije; 2 - regenerirajuće ćelije; 3 - kolabirajuće ćelije

Međutim, podjela sekretornog ciklusa na faze je u suštini proizvoljna, jer se one međusobno preklapaju. Dakle, sinteza tajne i njeno oslobađanje teče gotovo kontinuirano, ali intenzitet oslobađanja tajne može se ili povećati ili smanjiti. U ovom slučaju sekrecija (ekstruzija) može biti različita: u obliku granula ili difuzijom bez registracije u granule, ili pretvaranjem cijele citoplazme u masu tajne. Na primjer, u slučajevima stimulacije žlezdanih ćelija U pankreasu se iz njih brzo izbacuju sve sekretorne granule, a nakon toga, 2 sata ili više, tajna se sintetizira u stanicama bez formiranja u granule i difuzno se oslobađa.

Mehanizam sekrecije u različitim žlijezdama nije isti, te stoga postoje tri tipa sekrecije: merokrin (ekkrini), apokrini i holokrin (slika 6.9). At merokrin tip sekrecije, žljezdane stanice u potpunosti zadržavaju svoju strukturu (na primjer, stanice pljuvačnih žlijezda). At apokrini tip sekrecije, dolazi do djelomične destrukcije žljezdanih stanica (npr. stanica mliječnih žlijezda), odnosno zajedno sa sekretornim produktima, ili apikalni dio citoplazme žljezdanih stanica (makroapokrini sekret) ili vrhovi mikroresica (mikroapokrini sekret) odvojeno.

Holokrini tip lučenje je praćeno nakupljanjem tajne (masti) u citoplazmi i potpunim uništenjem žljezdanih stanica (na primjer, stanica lojnih žlijezda kože). Obnavljanje strukture žljezdanih stanica nastaje ili intracelularnom regeneracijom (uz mero- i apokrinu sekreciju), ili uz pomoć ćelijske regeneracije, odnosno diobe i diferencijacije kambijalnih stanica (sa holokrinim izlučivanjem).

Sekrecija se reguliše pomoću nervnih i humoralnih mehanizama: prvi deluju oslobađanjem ćelijskog kalcijuma, a drugi prvenstveno akumulacijom cAMP. Istovremeno se u ćelijama žlezde aktiviraju enzimski sistemi i metabolizam, sklapanje mikrotubula i redukcija mikrofilamenata uključenih u intracelularni transport i izlučivanje sekreta.

žlezde

Žlijezde su organi koji proizvode specifične tvari različite kemijske prirode i izlučuju ih u izvodne kanale ili u krv i limfu. Tajne koje proizvode žlijezde važne su za procese probave, rasta, razvoja, interakcije s vanjskim okruženjem itd. Mnoge žlijezde su nezavisni, anatomski oblikovani organi (npr. gušterača, velike pljuvačne žlijezde, štitna žlijezda), neke su samo dio organa (na primjer, želučane žlijezde).

Žlijezde se dijele u dvije grupe: endokrine žlezde, ili endokrini, I žlezde spoljašnjeg sekreta, ili egzokrine(Sl. 6.10, a, b).

Endokrine žlezde proizvode visoko aktivne supstance - hormoni, ulazi direktno u krv. Stoga se sastoje samo od žljezdanih ćelija i nemaju izvodne kanale. Svi oni su uključeni u endokrini sistem organizam, koji zajedno sa nervnim sistemom obavlja regulatornu funkciju (vidi Poglavlje 15).

egzokrine žlezde razvijati tajne, ispuštaju u vanjsku sredinu, odnosno na površinu kože ili u šupljine organa obložene epitelom. Mogu biti jednoćelijske (na primjer, peharaste ćelije) i višećelijske. Višećelijske žlijezde sastoje se od dva dijela: sekretornog ili terminalnog dijela (poriones terminalae) i izvodne kanale (ductus excretory). Formiraju se krajnji dijelovi sekretorne epitelne ćelije leži na bazalnoj membrani. Izvodni kanali su obloženi raznim

Rice. 6.10. Struktura egzokrinih i endokrinih žlijezda (prema E. F. Kotovsky): A- egzokrina žlezda; b- endokrina žlezda. 1 - krajnji dio; 2 - sekretorne granule; 3 - izvodni kanal egzokrine žlijezde; 4 - integumentarni epitel; 5 - vezivno tkivo; 6 - krvni sud

Šema 6.2. Morfološka klasifikacija egzokrinih žlijezda

vrste epitela u zavisnosti od porekla žlezda. U žlijezdama formiranim od epitela endodermalnog tipa (na primjer, u pankreasu), one su obložene jednim slojem kubičnog ili stupastog epitela, a u žlijezdama koje se razvijaju iz ektoderma (npr. lojne žlezde koža) - slojeviti epitel. Egzokrine žlijezde su izuzetno raznolike, međusobno se razlikuju po građi, vrsti sekrecije, odnosno načinu izlučivanja i njegovom sastavu. Ove karakteristike su osnova za klasifikaciju žlijezda. Po strukturi, egzokrine žlijezde su podijeljene u sljedeće tipove (vidi sliku 6.10, a, b; shema 6.2).

Jednostavne cjevaste žlijezde imaju izvodni kanal koji se ne grana, a složene žlijezde imaju razgranati. Otvara se u nerazgranatim žlijezdama jednu po jednu, au razgranatim žlijezdama nekoliko terminalnih dijelova, čiji oblik može biti u obliku cijevi ili vrećice (alveole) ili srednjeg tipa između njih.

U nekim žlijezdama koje potiču od ektodermalnog (slojevitog) epitela, na primjer, u pljuvačnim žlijezdama, pored sekretornih ćelija, postoje epitelne ćelije koje imaju sposobnost kontrakcije - mioepitelne ćelije. Ove ćelije, koje imaju procesni oblik, pokrivaju krajnje dijelove. Njihova citoplazma sadrži mikrofilamente koji sadrže kontraktilne proteine. Mioepitelne ćelije, kada se kontrahuju, komprimiraju terminalne dijelove i stoga olakšavaju izlučivanje iz njih.

Hemijski sastav tajne može biti različit, u vezi s tim, egzokrine žlijezde se dijele na proteina(serozni), sluzokože(sluzokože), protein-sluz(vidi sliku 6.11), lojnica, fiziološki rastvor(znoj, suzni, itd.).

U mješovitom pljuvačne žlijezde mogu biti prisutne dvije vrste sekretornih ćelija - proteina(serociti) i sluzokože(mukociti). Oni se formiraju

yut proteinski, mukozni i mješoviti (proteinsko-sluzni) završni dijelovi. Najčešće, sastav sekretornog proizvoda uključuje proteinske i mukozne komponente, pri čemu samo jedna od njih prevladava.

Regeneracija. U žlijezdama, u vezi sa njihovom sekretornom aktivnošću, neprestano se odvijaju procesi fiziološke regeneracije. U merokrinim i apokrinim žlijezdama, koje sadrže dugovječne stanice, vraćanje početnog stanja sekretornih epiteliocita nakon izlučivanja iz njih događa se intracelularnom regeneracijom, a ponekad i reprodukcijom. U holokrinim žlijezdama restauracija se provodi zbog reprodukcije kambijalnih stanica. Novonastale ćelije iz njih se potom diferencijacijom pretvaraju u ćelije žlezda (ćelijska regeneracija).

Rice. 6.11. Vrste egzokrinih žlijezda:

1 - jednostavne cjevaste žlijezde sa nerazgranatim terminalnim dijelovima;

2 - jednostavna alveolarna žlijezda s nerazgranatim terminalnim dijelom;

3 - jednostavne cjevaste žlijezde s razgranatim terminalnim dijelovima;

4 - jednostavne alveolarne žlijezde s razgranatim terminalnim dijelovima; 5 - složena alveolarno-cevasta žlezda sa razgranatim krajnjim delovima; 6 - složena alveolarna žlijezda s razgranatim terminalnim dijelovima

U starosti, promjene u žlijezdama mogu se manifestirati smanjenjem sekretorne aktivnosti žljezdanih stanica i promjenom sastava

proizvedene tajne, kao i slabljenje procesa regeneracije i rast vezivnog tkiva (stroma žlezde).

Kontrolna pitanja

1. Izvori razvoja, klasifikacija, topografija u tijelu, glavna morfološka svojstva epitelnog tkiva.

2. Slojeviti epitel i njihovi derivati: topografija u organizmu, struktura, ćelijski diferencijalni sastav, funkcije, zakonitosti regeneracije.

3. Jednoslojni epitel i njihovi derivati, topografija u tijelu, ćelijski diferencijalni sastav, struktura, funkcije, regeneracija.

Histologija, embriologija, citologija: udžbenik / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky i dr. - 6. izd., revidirano. i dodatne - 2012. - 800 str. : ill.

Epitelna tkiva komuniciraju tijelo sa vanjskim okruženjem. Obavljaju integumentarne i žljezdane (sekretorne) funkcije.

Epitel se nalazi u koži, oblaže sluzokožu svih unutrašnjih organa, dio je seroznih membrana i oblaže šupljinu.

Epitelna tkiva obavljaju različite funkcije - apsorpciju, izlučivanje, percepciju iritacija, izlučivanje. Većina tjelesnih žlijezda izgrađena je od epitelnog tkiva.

U razvoju epitelnog tkiva učestvuju svi zametni slojevi: ektoderm, mezoderm i endoderm. Na primjer, epitel kože prednjeg i zadnje divizije crijevna cijev je derivat ektoderma, epitel srednjeg dijela gastrointestinalne cijevi i respiratornih organa je endodermalnog porijekla, a epitel mokraćnog sistema i reproduktivnih organa nastaje od mezoderma. Epitelne ćelije se nazivaju epiteliociti.

Glavna opća svojstva epitelnog tkiva uključuju sljedeće:

1) Epitelne ćelije čvrsto pristaju jedna uz drugu i povezane su raznim kontaktima (pomoću dezmozoma, traka za zatvaranje, traka za lijepljenje, rascjepa).

2) Epitelne ćelije formiraju slojeve. Između ćelija nema međućelijske supstance, ali postoje vrlo tanke (10-50 nm) međumembranske praznine. Sadrže intermembranski kompleks. Supstance koje ulaze u ćelije i izlučuju ih prodiru ovdje.

3) Epitelne ćelije se nalaze na bazalnoj membrani, koja zauzvrat leži na labavom vezivnom tkivu koje hrani epitel. bazalna membrana debljine do 1 mikrona je međućelijska tvar bez strukture kroz koju hranjive tvari dolaze iz krvnih žila smještenih u donjem vezivnom tkivu. I epitelne ćelije i labavo vezivno tkivo su uključeni u formiranje bazalnih membrana.

4) Epitelne ćelije imaju morfofunkcionalni polaritet ili polarnu diferencijaciju. Polarna diferencijacija je različita struktura površinskog (apikalnog) i donjeg (bazalnog) pola ćelije. Na primjer, na apikalnom polu stanica nekog epitela, plazmolema formira usisnu granicu resica ili trepetljastih cilija, a jezgro i većina organela nalaze se na bazalnom polu.

U višeslojnim slojevima, ćelije površinskih slojeva razlikuju se od bazalnih slojeva po obliku, strukturi i funkcijama.

Polaritet ukazuje da se u različitim dijelovima ćelije odvijaju različiti procesi. Sinteza supstanci se odvija na bazalnom polu, a na apikalnom polu, dolazi do apsorpcije, kretanja cilija, sekrecije.

5) Epitel ima dobro definisanu sposobnost regeneracije. Kada su oštećeni, brzo se oporavljaju diobom stanica.

6) U epitelu nema krvnih sudova.

Klasifikacija epitela

Postoji nekoliko klasifikacija epitelnih tkiva. Ovisno o lokaciji i funkciji, razlikuju se dvije vrste epitela: integumentarni i žljezdani .

Najčešća klasifikacija integumentarnog epitela zasniva se na obliku ćelija i broju njihovih slojeva u epitelnom sloju.

Prema ovoj (morfološkoj) klasifikaciji, integumentarni epitel se dijeli u dvije grupe: I) jednoslojni i II) višeslojni .

IN jednoslojni epitel donji (bazalni) polovi ćelija su vezani za bazalnu membranu, dok gornji (apikalni) polovi graniče sa spoljašnjim okruženjem. IN slojevit epitel samo donje ćelije leže na bazalnoj membrani, sve ostale se nalaze na donjim.

U zavisnosti od oblika ćelija, jednoslojni epitel se deli na ravne, kubične i prizmatične ili cilindrične . U skvamoznom epitelu visina ćelija je mnogo manja od širine. Takav epitel oblaže respiratorne dijelove pluća, šupljinu srednjeg uha, neke dijelove bubrežnih tubula i pokriva sve serozne membrane unutrašnjih organa. Pokrivajući serozne membrane, epitel (mezotel) učestvuje u oslobađanju i apsorpciji tečnosti u trbušnu duplju i nazad, sprečava spajanje organa jedni sa drugima i sa zidovima tela. Kreiranjem glatka površina organa koji se nalaze u grudima i trbušne duplje, omogućava njihovo pomicanje. Epitel bubrežnih tubula je uključen u formiranje urina, epitel izvodnih kanala obavlja funkciju razgraničenja.

Zbog aktivnog pinocitotičkog djelovanja stanica skvamoznog epitela, dolazi do brzog prijenosa tvari iz serozne tekućine u limfni kanal.

Jednoslojni skvamozni epitel koji prekriva sluzokožu organa i serozne membrane naziva se obloga.

Jednoslojni kuboidni epitel oblaže izvodne kanale žlijezda, tubule bubrega, formira folikule štitne žlijezde. Visina ćelija je približno jednaka širini.

Funkcije ovog epitela povezane su sa funkcijama organa u kojem se nalazi (u kanalima - graničnim, u bubrezima osmoregulatorne i druge funkcije). Na apikalnoj površini ćelija u tubulima bubrega nalaze se mikroresice.

Jednoslojni prizmatični (cilindrični) epitel ima veću visinu ćelija u odnosu na širinu. Oblaže mukoznu membranu želuca, crijeva, materice, jajovoda, sabirne kanale bubrega, izvodne kanale jetre i pankreasa. Razvija se uglavnom iz endoderme. Ovalna jezgra su pomjerena na bazalni pol i nalaze se na istoj visini od bazalne membrane. Osim funkcije razgraničenja, ovaj epitel obavlja specifične funkcije svojstvene određenom organu. Na primjer, stupasti epitel sluznice želuca proizvodi sluz i naziva se mukozni epitel naziva se crijevni epitel oivičeno, budući da na apikalnom kraju ima resice u obliku ruba, koje povećavaju područje parijetalne probave i apsorpcije hranjivih tvari. Svaka epitelna ćelija ima više od 1000 mikrovila. Mogu se vidjeti samo elektronskim mikroskopom. Mikrovi povećavaju apsorpcionu površinu ćelije i do 30 puta.

IN epitel, obloge crijeva su peharaste ćelije. To su jednoćelijske žlijezde koje proizvode sluz, koja štiti epitel od djelovanja mehaničkih i hemijski faktori i doprinosi boljoj promociji prehrambenih masa.

Jednoslojni trepljasti epitel oblaže disajne puteve respiratornih organa: nosnu šupljinu, grkljan, dušnik, bronhije, kao i neke dijelove reproduktivnog sistema životinja (semenovod kod mužjaka, jajovod kod ženki). Epitel disajnih puteva se razvija iz endoderma, epitel organa reprodukcije iz mezoderma. Jednoslojni višeredni epitel sastoji se od četiri tipa ćelija: dugih trepavica (trepljastih), kratkih (bazalnih), interkaliranih i peharastih. Na slobodnu površinu dopiru samo trepljaste (cilijarne) i peharaste ćelije, dok bazalne i interkalarne ćelije ne dopiru do gornjeg ruba, iako zajedno sa ostalima leže na bazalnoj membrani. Interkalirane ćelije se u procesu rasta diferenciraju i postaju trepavicaste (trepljaste) i peharaste. Nuclei različite vrstećelije leže na različitim visinama, u obliku nekoliko redova, zbog čega se epitel naziva višerednim (pseudoslojenim).

peharaste ćelije su jednoćelijske žlijezde koje luče sluz koja prekriva epitel. To doprinosi prianjanju štetnih čestica, mikroorganizama, virusa koji su ušli zajedno s udahnutim zrakom.

Ciliated (cilijarne) ćelije na svojoj površini imaju do 300 cilija (tanke izrasline citoplazme s mikrotubulama iznutra). Cilije su u stalnom pokretu, zbog čega se, zajedno sa sluzi, iz respiratornog trakta uklanjaju i čestice prašine koje su pale sa zrakom. U genitalijama, treperenje cilija potiče promociju zametnih stanica. Posljedično, trepljasti epitel, osim funkcije razgraničenja, obavlja transportnu i zaštitnu funkciju.

II. Stratificirani epitel

1. Slojeviti nekeratinizovani epitel pokriva površinu rožnjače oka usnoj šupljini, jednjak, vagina, kaudalni rektum. Ovaj epitel potiče iz ektoderma. Razlikuje 3 sloja: bazalni, bodljasti i ravan (površinski). Ćelije bazalnog sloja su cilindrične. Ovalna jezgra se nalaze u bazalnom polu ćelije. Bazalne ćelije se dijele na mitotički način, nadoknađujući umiruće ćelije površinskog sloja. Dakle, ove ćelije su kambijalne. Uz pomoć hemidesmosoma, bazalne ćelije su pričvršćene za bazalnu membranu.

Ćelije bazalnog sloja se dijele i, krećući se prema gore, gube kontakt s bazalnom membranom, diferenciraju se i postaju dio bodljikavog sloja. Spiny layer Sastoji se od nekoliko slojeva ćelija nepravilnog poligonalnog oblika sa sitnim procesima u obliku šiljaka, koji uz pomoć dezmosoma čvrsto povezuju ćelije jedna s drugom. Tkivna tečnost sa hranljivim materijama cirkuliše kroz praznine između ćelija. Tanki filamenti-tonofibrili su dobro razvijeni u citoplazmi bodljastih ćelija. Svaki tonofibril sadrži tanje filamente koji se nazivaju mikrofibrili. Izgrađene su od proteina keratina. Tonofibrili, vezani za dezmozome, obavljaju potpornu funkciju.

Ćelije ovog sloja nisu izgubile mitotičku aktivnost, ali njihova dioba teče manje intenzivno od stanica bazalnog sloja. Gornje ćelije spinoznog sloja postepeno se spljoštavaju i prelaze u površinski ravan sloj debljine 2-3 reda ćelija. Ćelije ravnog sloja, takoreći, šire se po površini epitela. Njihova jezgra takođe postaju ravna. Ćelije gube sposobnost mitoze, poprimaju oblik ploča, zatim ljuskica. Veze između njih slabe i padaju s površine epitela.

2. Stratificirani skvamozni keratinizirani epitel razvija se iz ektoderma i formira epidermu, pokrivajući površinu kože.

U epitelu bezdlakih područja kože postoji 5 slojeva: bazalni, bodljikavi, zrnasti, sjajni i rožnati.

U koži sa dlakama samo su tri sloja dobro razvijena - bazalni bodljikav i napaljen.

Bazalni sloj se sastoji od jednog reda prizmatičnih ćelija, od kojih se većina naziva keratinociti. Postoje i druge ćelije - melanociti i nepigmentirane Langerhansove ćelije, koje su makrofagi kože. Keratinociti su uključeni u sintezu vlaknastih proteina (keratina), polisaharida i lipida. Ćelije sadrže tonofibrile i zrnca pigmenta melanina koji potiču iz melanocita. Keratinociti imaju visoku mitotičku aktivnost. Nakon mitoze, neke od ćelija kćeri prelaze u spinozni sloj koji se nalazi iznad, dok druge ostaju u rezervi u bazalnom sloju.

Glavni značaj keratinocita- formiranje guste, zaštitne, nežive rožnate supstance keratina.

melanociti nanizani oblik. Njihova ćelijska tijela nalaze se u bazalnom sloju, a procesi mogu doseći i druge slojeve epitelnog sloja.

Glavna funkcija melanocita- obrazovanje melanosom koji sadrže pigment kože - melanin. Melanomi putuju duž procesa melanocita do susjednih epitelnih stanica. Pigment kože štiti tijelo od prekomjernog ultraljubičastog zračenja. U sintezi melanina učestvuju: ribozomi, granularni endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat.

Melanin u obliku gustih granula nalazi se u melanosomu između proteinskih membrana koje prekrivaju melanozome i izvana. Dakle, melanosomi hemijski sastav su melanoprodeidi. Ćelije bodljikavog sloja su višestruki, imaju neravne granice zbog citoplazmatskih izraslina (šiljci), uz pomoć kojih su međusobno povezani. Bodljikavi sloj ima širinu od 4-8 slojeva ćelija. U tim ćelijama nastaju tonofibrili, koji završavaju dezmozomima i čvrsto povezuju ćelije jedne s drugima, formirajući noseći-zaštitni okvir. Bodljaste ćelije zadržavaju sposobnost reprodukcije, zbog čega se bazalni i bodljasti sloj zajednički nazivaju zametne ćelije.

Zrnasti sloj sastoji se od 2-4 reda ćelija ravnog oblika sa smanjenim brojem organela. Tonofibrili su impregnirani keratohealinom supstancom i pretvoreni u zrna. Keratinociti granularnog sloja su prekursori sljedećeg sloja - briljantno.

sjajni sloj sastoji se od 1-2 reda umirućih ćelija. U isto vrijeme, keratohealin zrna se spajaju. Organele se razgrađuju, jezgra se raspadaju. Keratogealin se pretvara u eleidin, koji snažno lomi svjetlost, dajući sloju njegovo ime.

Najpovršnije stratum corneum sastoji se od rožnatih ljuski raspoređenih u više redova. Vage su ispunjene keratinom. Na koži prekrivenoj dlakama, stratum corneum je tanak (2-3 reda ćelija).

Dakle, keratinociti površinskog sloja pretvaraju se u gustu neživu tvar - keratin (keratos - rog). Štiti osnovne žive ćelije od jakog mehaničkog stresa i isušivanja.

Stratum corneum djeluje kao primarna zaštitna barijera nepropusna za mikroorganizme. Specijalizacija ćelije se izražava u njenoj keratinizaciji i transformaciji u rožnatu ljusku koja sadrži hemijski stabilne proteine ​​i lipide. Stratum corneum ima slabu toplotnu provodljivost i sprečava prodiranje vode izvana i njen gubitak od strane organizma. U procesu histogeneze iz ćelija epiderme nastaju folikuli znojne dlake, znojne, lojne i mliječne žlijezde.

prelazni epitel- potiče iz mezoderma. On linije unutrašnje površine bubrežna karlica, ureteri, mokraćna bešika i uretra, odnosno organi koji su podložni značajnom istezanju kada su ispunjeni urinom. Prijelazni epitel se sastoji od 3 sloja: bazalni, srednji i površinski.

Ćelije bazalnog sloja su male kubične, imaju visoku mitotičku aktivnost i obavljaju funkciju kambijalnih ćelija.