Зрительная сенсорная система, её морфо-функциональная организация. Зрительная сенсорная система: строение, функции

1. Значение и общий план организации зрительной сенсорной системы

Зрительная сенсорная система – важнейший из органов чувств человека и большинства высших позвоночных животных. Через нее человек получает около 90 % информации о внешней среде. Не случайна пословица «Лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать».

Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра – в диапазоне от 400 до 800 нм. Видим мы только при наличии света. Отвыкший от света, человек слепнет.

Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферический отдел – это сложный вспомогательный орган – глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела первых (биполярных) и вторых (ганглиозных) нейронов;

2. проводниковый отдел – зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой аксоны нейронов и вторых частично перекрещивающийся в хиазме, передает информацию третьим нейронам, часть которых расположена в переднем двухолмии среднего мозга, другая часть – в ядрах таламуса, так называемых наружных коленчатых телах;

3. корковый отдел – четвертые нейроны находятся в 17-ом поле затылочной области коры больших полушарий. Это поле представляет собой первичное (проекционное) поле, или ядро анализатора, функцией которого является возникновение ощущений. Рядом с ним находится вторичное поле, или периферия анализатора (18-е и 19-е поля), функция которого – опознание и осмысливание зрительных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальнейшая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информацией от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры – нижнетеменных областях.

2. Оптическая система глаза и преломление света (рефракция)

Зрительное восприятие – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов и заканчивающийся принятием высшими отделами зрительной сенсорной системы решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа. В связи с необходимостью наводить глаза на рассматриваемый объект, вращая их, природа создала у большинства видов животных шарообразную форму глазного яблока. На пути к светочувствительной оболочке глаза – сетчатке – лучи света проходят через несколько светопроводящих сред – роговицу, влагу передней камеры, хрусталик и стекловидное тело, назначение которых преломлять их и фокусировать в области расположения рецепторов на сетчатке, обеспечивать четкое изображение на ней.

Как вы помните, камера глаза имеет 3 оболочки. Наружная непрозрачная оболочка – склера, переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обусловливающую цвет глаз. В середине радужки имеется отверстие – зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлексом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя сетчатая оболочка (сетчатка) содержит фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) и служит для преобразования световой энергии в нервное возбуждение.

Основными преломляющими средами глаза человека являются роговица и хрусталик, который представляет собой двояковыпуклую линзу. В глазу преломление света проходит по общим законам физики. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т.е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают преломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри камеры глаза в одной точке – фокусе. Такой ход лучей обеспечивает четкое изображение на сетчатке, причем оно получается действительным, уменьшенным и обратным (рис. 26).

Рис. 26. Ход лучей и построение изображений в редуцированном глазу: АВ – предмет; аb – его изображение;

Dd – главная оптическая ось

Аккомодация. Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи от его точек попадали на поверхность сетчатки, т.е. были здесь сфокусированы. Когда человек смотрит на далекие предметы, их изображение сфокусировано на сетчатке и они видны ясно. При этом близкие предметы видны неясно, их изображение на сетчатке расплывчато, т.к. лучи от них собираются за сетчаткой (рис. 27). Видеть одновременно одинаково ясно предметы, удаленные от глаза на разное расстояние, невозможно.

Рис. 27. Ход лучей от близкой и далекой точки: От далекой точки А (параллельные лучи) изображение а получается на сетчатке при ненапряженном аккомодационном аппарате; при этом от близкой точки В изображение в образуется за сетчаткой

Приспособление глаза к четкому видению различно удаленных предметов называется аккомодацией. Этот процесс осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика и, следовательно, его преломляющей способности. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым, благодаря чему лучи, расходящиеся от светящейся точки, сходятся на сетчатке. При рассмотрении далеких предметов хрусталик становится плоским, как бы растягиваясь (рис. 28). Механизм аккомодации сводится к сокращению ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика.

Существует две главные аномалии преломления лучей (рефракции) в глазу: близорукость и дальнозоркость. Они обусловлены, как правило, ненормальной длиной глазного яблока. В норме продольная ось глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35 % людей имеются нарушения этого соответствия. В случае врожденной близорукости продольная ось глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке становится расплывчатым (рис. 29). Приобретенная близорукость связана с увеличением кривизны хрусталика, возникающая, в основном, при нарушении гигиены зрения. В дальнозорком глазу, наоборот, продольная ось глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результате изображение на сетчатке тоже расплывчато. Приобретенная дальнозоркость возникает у пожилых людей из-за уменьшения выпуклости хрусталика и ухудшения аккомодации. В связи с возникновением старческой дальнозоркости ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7 – 10 лет до 75 см в 60 лет и более).

Рис. 28. Механизм аккомодации (по Г. Гельмгольцу) В левой половине хрусталик (7) уплощен при рассматривании далекого предмета, а справа он стал более выпуклым за счет аккомодационного усилия при рассматривании близкого предмета. 1 – склера; 2 – сосудистая оболочка; 3 – сетчатка; 4 – роговица; 5 – передняя камера; 6 – радужная оболочка; 7 – хрусталик; 8 – стекловидное тело; 9 – ресничная мышца, ресничные отростки и ресничные связки; 10 – центральная ямка; 11 – зрительный нерв

Рис. 29. Схема рефракции в нормальном (а), близоруком (б) и дальнозорком (в) глазу. Оптическая коррекция близорукости (г) и дальнозоркости (д)

3. Фоторецепция

Фоторецепция – это процесс преобразования световых раздражений в нервное возбуждение, а фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) – это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервный

импульс. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках расположены молекулы зрительного пигмента (в палочках – родопсин, в колбочках – йодопсин) (рис. 30).

Когда свет падает на фоторецепторы, в них происходит фотохимиче-ская реакция: поглощая квант света (максимум поглощения около 500 нм – сине-зеленая часть спектра), родопсин (зрительный пурпур), который представляет собой сложный светочувствительный белок, распадается и обесцвечивается. Продукты распада изменяют мембранный потенциал фо-торецепторов, в результате чего сначала в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки, связанных с ними, генерируются электрические потенциалы, ко-торые передают информацию в головной мозг, где происходит оконча-тельный анализ возбуждения, различение изображений и формирование ощущения. В темноте родопсин снова синтезируется.

В фоторецепторах рецепторный потенциал возникает при гиперпо-ляризации мембраны. Это единственное исключение из правила, когда ре-цепторный потенциал является гиперполяризующим.

На свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных кле-ток, а в темноте – их деполяризация, т.е. стимулом для них является тем-нота, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные измене-ния, что позволяет отделить светлые и темные точки пространства.

Рис. 30. Строение сетчатки

Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их около 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в централь-ной части сетчатки (их около 7 млн), различаются по своим функциям. Па-лочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и явля-ются органами сумеречного зрения. Они обеспечивают черно-белое (бес-цветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зре-ния. Они воспринимают яркое освещение и обеспечивают цветное зрение.

У человека существует 3 вида колбочек: воспринимающие преиму-щественно красный, зеленый и сине- фиолетовый цвет. Разная их цвето-вая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков, а равномерное возбуждение всех трех ти-пов колбочек – ощущение белого цвета.

Трехсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 г. М. В. Ломоносов. 100 лет спустя ее развил немецкий ученый Г. Гельм-гольц, который не упомянул об открытии Ломоносова.

При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепота (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8 % мужчин и у 0,5 % жен-щин.

4. Функциональные характеристики зрения

Важными характеристиками органа зрения являются острота и поле зрения.

Остротой зрения называется способность различать отдельные объ-екты. Она измеряется минимальным углом, при котором две точки вос-принимаются как раздельные, – примерно 0,5 угловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие размеры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к пространственному различению здесь в 4 – 5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более высокой остротой зрения, чем перифериче- ское зрение. Для детального разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз перемещает их изображение в центр сетчатки.

Острота зрения зависит не только от густоты рецепторов, но и от четкости изображения на сетчатке, т.е. от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка. В водной среде преломляющая сила роговицы снижается, т. к. ее коэффициент преломления близок к ко-

эффициенту преломления воды. В результате под водой острота зрения уменьшается в 200 раз.

Полем зрения называется часть пространства, видимая при непод-вижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением глазных яблок в глаз-ницах. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, т.к. воспринимаю-щие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Наименьшее по-ле зрения отмечается для зеленого цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.

Человек обладает бинокулярным зрением, т.е. зрением двумя гла-зами. Такое зрение имеет преимущество перед монокулярным зрением (одним глазом) в восприятии глубины пространства, особенно на близких расстояниях (менее 100 м). Четкость такого восприятия (глазомер) обеспе-чивается хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно наводиться на рассматриваемый объект. В этом случае его изобра-жение попадает на идентичные точки сетчатки (одинаково удаленные от центра сетчатки) и человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок зависит от работы наружных мышц глаза – его глазодви- гательного аппарата (четыре прямые и две косые мышцы), другими сло- вами, от мышечного баланса глаза. Однако идеальный мышечный баланс глаза, или ортофория, имеется лишъ у 40 % людей. Его нарушение воз- можно в результате утомления, действия алкоголя и пр., а также как следствие дисбаланса мышц, что приводит к нечеткости и раздвоению изображения (гетерофория). При небольших нарушениях сбалансирован- ности мышечных усилий наблюдается небольшое скрытое (или физиоло- гическое) косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значительных – явное косоглазие.

Глазодвигательный аппарат имеет важное значение в восприятии скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости переме-щения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза.

Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладает более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприятием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глубины пространства. При прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза. В целом, восприятие объекта в большей мере обеспечивается веду-щим глазом, а восприятие окружающего фона – неведущим глазом.

Лекция 21 СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА. ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

1. Значение и общий план организации слуховой сенсорной системы

Слуховая сенсорная система – второй по значению дистантный анализатор человека. Вся жизнь человека протекает в мире звуков. Слух играет крайне важную роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение и для оценки временных интервалов – темпа и ритма движений.

Слуховая сенсорная система состоит из следующих отделов:

1. периферического (сложный специализированный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха);

2. проводникового (первый нейрон проводникового отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает возбуждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация поступает по его волокнам, т.е. по слуховому нерву (входящему в 8 пару черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть – к ядрам таламуса (внутреннему коленчатому телу);

3. коркового (четвертый нейрон, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возникновение ощущения, а более сложная обработка звуковой информации происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информации. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнетеменной зоны коры, где интегрируются с другими формами информации).

2. Функции наружного, среднего и внутреннего уха

Звук в ухе проделывает более сложный путь, чем луч света в глазу (рис. 31).

Наковальня

Овальное окно

Базальная мембрана

Овальное окно

Вестибулярная лестница

Средняя лестница

Круглое окно

Тимпаническая лестница

Рис. 31. Наружное, среднее и внутреннее ухо.

Внизу – схема каналов улитки в развернутом виде и движения звуковой волны

Ушная раковина (наружное ухо) – звукоулавливатель. На пути в среднее ухо звук встречает преграду – барабанную перепонку, которая отделяет наружное ухо от среднего. Ударяясь, он колеблет ее, и она повторяет колебания воздушных волн, не искажая их.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную (барабанную) полость, которая через слуховую (евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки, а через нее – с ротовой полостью.

и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздражителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения. В среднем ухе наблюдается усиление звука. Соединенные друг с другом 3 слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко – усиливают колебания барабанной перепонки почти в 50 раз и через перепонку овального окна передают эти колебания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, – перилимфе. Внутреннее ухо является звуковоспринимающим аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, образующую 2,5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками – основной мембраной и вестибулярной мембраной – на 3 узких хода: верхний (вестибулярная лестница), средний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница) (рис. 32).

Благодаря такому соединению среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при резких и сильных изменениях внешнего давления – при погружениях под воду, снижениях или подъемах на высоту, выстрелах, взрывах и пр. Это барофункция уха. Во избежание разрушения барабанной перепонки взрывники приоткрывают рот, чтобы уравновесить с обеих сторон давление на нее. При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки

Рис. 32. Поперечный разрез завитка улитки (а)

с увеличенной частью спирального (Кортиева) органа (б),

очерченной сверху прямоугольником

На вершине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью - перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидкостью иного со­става - эндолимфой.

В среднем канале расположен звуковоспринимающий аппарат - Кортиев орган , в котором находятся механорецепторы звуковых колебаний - волосковые клетки. Эти клетки трансформируют механические колеба­ния в электрические потенциалы, в результате чего возбуждаются волокна слухового нерва.

Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами - так на­зываемый бинауральный слух - имеет значение для определения направ­ления звука. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на несколько десятитысячных долей секунды (0,0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обоим ушам достаточно, чтобы определить его направление.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Периферический отдел зрительной сенсорной системы представлен рецепторами, расположенными в сетчатке глаза. Но прежде чем изучать строение сетчатки, рассмотрим устройство самого глазного яблока.

Глазное яблоко расположено в глазнице черепа. У детей оно имеет шаровидную форму, у взрослых его переднезадний размер несколько превышает поперечный и вертикальный и составляет примерно 24 мм. Различают передний и задний полюсы глаза. Линия, соединяющая оба полюса глазного яблока, называется его осью. Зрительный нерв входит в глазное яблоко несколько медиальнее его заднего полюса.

Глазное яблоко окружено тремя оболочками: наружной – фиброзной, средней – сосудистой и внутренней – сетчатой (см. Атл.). В центре глазного яблока находится ядро, которое состоит из хрусталика, стекловидного тела и водянистой влаги – это преломляющие среды глаза. Впереди хрусталика лежит передняя камера глаза, также заполненная жидкостью.

Оболочки глазного яблока

text_fields

text_fields

arrow_upward

• Фиброзная оболочка
• Роговица
• Склера
• Сосудистая оболочка
• Собственно сосудистая оболочка
• Ресничное тело
• Радужная оболочка, или радужка
• Сетчатая оболочка, или сетчатка

По данным светооптических исследований в сетчатке было выделено 10 слоев (зон) .

В задней части сетчатки выделяются два участка – диск и желтое пятно.

• Желтое пятно

Ядро глазного яблока

text_fields

text_fields

arrow_upward

Хрусталик (lens) – плотное тело в виде двояковыпуклого зерна чечевицы (см. Атл.). Закругленный его край называют экватором. Хрусталик лишен сосудов и нервов, совершенно прозрачен и покрыт бесструктурной прозрачной капсулой. Задняя поверхность хрусталика вдается в стекловидное тело, расположенное позади него, а передняя прилежит к радужке. Хрусталик укреплен ресничным пояском. При сокращении мышечных волокон ресничного тела натяжение пояска ослабевает и хрусталик, не испытывая ограничивающего давления своей капсулы, становится более выпуклым. Это повышает его преломляющую способность. Изменение кривизны хрусталика обусловливает приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов и называется аккомодацией.

Хрусталик – наиболее мощная преломляющая среда глаза (показатель преломления – 1,43). С возрастом он уплотняется и уплощается, и аккомодация ослабевает.

Стекловидное тело (corpus vitreum) заполняет в глазу все пространство между сетчаткой сзади и хрусталиком спереди. Оно плотно прилегает к сетчатке, способствуя прилеганию пигментного и наружного ее слоев и содействует фиксации хрусталика. Стекловидное тело состоит из прозрачного студенистого межклеточного вещества и не имеет сосудов. Преломляющая способность его равна 1,33.

Водянистая влага выделяется кровеносными сосудами ресничных отростков и радужки. Она заполняет полости: переднюю камеру глаза, расположенную между роговицей и радужкой, и заднюю камеру – между радужкой и хрусталиком с его пояском. Обе эти камеры сообщаются через зрачок, и водянистая влага омывает радужку, частично ресничное тело и хрусталик. Водянистая влага очень слабо преломляет свет. Ее отток осуществляется через венозный синус.

Вспомогательные аппараты глаза

text_fields

text_fields

arrow_upward

К вспомогательным аппаратам органа зрения относятся веки, слезная железа, мышцы глазного яблока, жировое тело орбиты и фасция (см. Атл.).

Верхнее и нижнее веки , ограничивая глазную щель и дополняя спереди глазницу, образуют подвижную защиту глазного яблока. Основой век служит полулунная пластинка плотной волокнистой соединительной ткани, пронизанная своеобразно измененными сальными железами. Последние открываются на свободном крае век и выделяют жирный беловатый секрет. Снаружи от пластинки расположена вековая часть круговой мышцы глаза, относящейся к мимическим. У свободного края век расположены влагалища корневых луковиц ресниц. Внутренняя поверхность век выстлана оболочкой – конъюнктивой, которая продолжается на глазном яблоке, покрывая его свободную поверхность. Конъюнктивой ограничивается конъюнктивальный мешок, который содержит слезную жидкость, омывающую свободную поверхность глаза и обладающую бактерицидным свойством

У внутреннего угла глаза между краями век образуется пространство – слезное озеро, на дне его лежит маленькое возвышение – слезное мясцо. На крае обоих век в этом месте находится по небольшому отверстию – слезной точке, это начало слезного канальца. Латеральнее слезного мясца конъюнктива образует вертикально поставленную складочку – рудимент мигательной перепонки глаза низших позвоночных.

Слезная железа расположена в верхнелатеральной части глазницы, в одноименной ямке лобной кости. Выводные протоки железы (в числе 10–12) открываются в латеральной части конъюнктивального мешка Слезная жидкость предохраняет роговицу от высыхания и смывает с нее пылевые частицы Из конъюнктивального мешка слезная жидкость частично испаряется, а частично оттекает через слезные канальцы. Начинаясь слезными точками у медиального угла глаза, канальцы направляются под кожей век к слезному мешку, расположенному на медиальной стенке глазницы, и впадают в него. Слезный мешок, суживаясь книзу, переходит в слезно-носовой проток, который помещается в одноименном костном канале и открывается в нижний носовой ход

Глазное яблоко приводится в движение шестью глазными мышцами: четырьмя прямыми и двумя косыми

Прямые мышцы глаза берут начало от фиброзного кольца в окружности зрительного канала черепа Мышцы прикрепляются к глазному яблоку впереди его экватора по четырем сторонам – снаружи, изнутри, сверху и снизу, соответственно чему они и называются – латеральная, медиальная, верхняя и нижняя. Эти мышцы благодаря своему положению вращают глазное яблоко вокруг вертикальной и фронтальной осей. Но только латеральная и медиальная мышцы поворачивают глаз прямо наружу и внутрь; верхняя же и нижняя – не только вверх и вниз, а немного и внутрь.

Верхняя косая мышца тоже начинается от упомянутого выше фиброзного кольца, направляется к медиальному углу глазницы и перекидывается здесь через блок лобной кости. После этого мышца меняет направление и под острым углом подходит к верхнелатеральной стороне глазного яблока, позади экватора, где и прикрепляется. При сокращении мышца поворачивает глазное яблоко так, что зрачок обращается вниз и наружу.

Нижняя косая мышца начинается от глазничной поверхности верхнечелюстной кости, идет поперек глазницы, огибая снизу глазное яблоко, и прикрепляется к его наружной поверхности позади экватора. Мышца направляет зрачок вверх и наружу, вращая глаз, как и верхняя косая, по сагиттальной оси.

Жировое тело заполняет пространство между стенками глазницы и глазным яблоком с его мышцами. Жировое тело образует мягкую и эластичную обкладку глазного яблока.

Фасция отделяет жировое тело от глазного яблока; между ними остается щелевидное пространство, которое обеспечивает подвижность глазного яблока.

Проводниковый и центральный отделы зрительной сенсорной системы

text_fields

text_fields

arrow_upward

Проводниковый отдел начинается в сетчатке (рис. 3.62). Нейриты ее ганглиозных клеток складываются в зрительные нервы, которые, войдя через зрительные каналы в полость черепа, образуют перекрест.

Рис. 3.62.

Рис. 3.62. Схема зрительных путей:
1 – сетчатка;
2 – ресничный узел;
3 – зрительный нерв;
4 – перекрест зрительных нервов (хиазма);
5 – гипоталамус;
6 – мамиллярные тела;
7 – ножка мозга;
8 – зрительный тракт;
9 – ядро глазодвигательного нерва;
10 – средний мозг;
11 – подушка таламуса;
12 – верхние бугорки четверохолмия;
13 – зрительная лучистость;
14 – латеральное коленчатое тело;
15 – зрительная область коры

У низших позвоночных (амфибий, рептилий) в перекресте участвуют все волокна зрительных нервов, поэтому движения левого и правого глаза независимы, поля их зрения разделены, зрение монокулярное. У обезьян и человека перекрещивается около половины волокон зрительных нервов. Это обеспечивает согласованные движения глазных яблок и бинокулярное зрение. После перекреста каждый нерв называется зрительным путем (трактом). В составе каждого зрительного тракта идут волокна от латеральной половины сетчатки глаза своей стороны и медиальной – другого глаза. Тракт огибает ножку мозга и разделяется на два корешка. Один из них заканчивается в верхнем двухолмии. Его волокна идут к ниже расположенным эффекторным ядрам ствола (глазодвигательного и других нервов), а также к мотонейронам спинного мозга (тектоспинальный путь). Благодаря этому осуществляются рефлекторные ответы на зрительные раздражения (например, непроизвольные движения головы и глаз). Нейроны верхнего двухолмия участвуют в рецепции движущихся объектов. На поверхности двухолмия имеется упорядоченная проекция сетчатки (ретинотопия). В глубоких слоях серого вещества лежат мотонейроны, отвечающие за движение глаз в определенном направлении. Оба типа нейронов (чувствительные поверхностные и моторные глубокие) связаны между собой. Нейроны, занимающие центральное положение, получают проекции от слуховой системы и соматической чувствительности верхней половины тела (голова, верхние конечности).

Другой корешок направляется к подушке зрительного бугра и латеральному коленчатому телу. Нейроны латерального коленчатого тела у приматов сгруппированы в 6 слоев (рис. 3.63).

Рис. 3.63.

Рис. 3.63. Латеральное коленчатое тело:
А – гистологический препарат;
Б – схема (по Сентаготан, 1973);
I– медиальная сторона;
II –вентральная сторона,
III- дорсальная сторона,
1–6 – слои нейронов

К каждому слою подходят аксоны от сетчатки только одного глаза. Кроме того, каждый участок сетчатки проецируется на определенную группу нейронов. Наибольшее количество нейронов воспринимает информацию от центральной части сетчатки, в том числе желтого пятна. Таким образом, здесь проявляется топическая организация проекции различных зон сетчатки. Нейроны латерального коленчатого тела обладают также цветовой чувствительностью. В подушке и латеральном коленчатом теле зрительные импульсы переключаются на следующий нейрон, волокна которого в составе зрительной лучистости идут к коре затылочной области больших полушарий.

Центральным проекционным полем зрительной системы является поле 17. От него ассоциативные волокна идут к полям 18 и 19, где расположены соответственно вторичная и третичная зрительные проекции. В эти поля проецируется также часть волокон зрительной лучистости. Поле 17 связано также с полями 21 и 7, а, кроме того, с верхним двухолмием, претектальной областью, подушкой таламуса и латеральным коленчатым телом, а поле 19 – с полями 17, 18, 21 и 7. Из поля 18 эфферентные волокна идут к претектальной области и подушке таламуса. Волокна, имеющие разную толщину и идущие от разных подкорковых структур, оканчиваются в разных слоях коры. Здесь также прослеживается четкая топическая организация; центральная часть сетчатки имеет более обширную проекцию. Электрофизиологически было установлено, что 84% нейронов зрительной коры реагируют при одновременной стимуляции сетчаток двух глаз, т.е. они ответственны за бинокулярное зрение (рис 3.64). Нейроны зрительной коры различаются не только по способности реагировать на моно- или бинокулярное раздражение, но и по реакции на движение объекта, его размер и т.д., нейроны коры, образующие вертикальные связи друг с другом, складываются в колонку Соседние колонки, реагирующие на возбуждение одного или другого глаза, были названы колонками глазодоминантности (рис. 3.64).

Рис. 3.64.

Рис. 3.64. Организация зрительной коры (по Хьюбелу, Визелю)
А – схема взаимоотношения между слоями латерального коленчатого тела и колонками в коре (IV слой);
Б – препарат и
В – схема расположения колонок глазодоминантности в слое IV на срезе, параллельном поверхности коры;
1 — IV слой зрительной коры,
2 – колонки глазодоминантности;
3 – сложные клетки (бинокулярные);
4 – простые клетки (монокулярные)-;
5 – латеральное коленчатое тело,
Л – левый глаз,
П – правый глаз

Такие колонки были продемонстрированы морфологически: введение в один глаз меченых аминокислот позволило выявить на горизонтальных (тангенциальных) срезах коры причудливо пересекающиеся полосы (рис. 3.64, Б, В ). Темные полосы на этой фотографии соответствуют локализации меченой аминокислоты (ЗН-пролин), введенной в один глаз. Аминокислота была доставлена из сетчатки в нейроны коры аксоплазматическим транспортом по отросткам нейронов зрительных путей. Аналогичным образом была продемонстрирована слоистая организация латерального коленчатого тела (рис. 3.63).

В зрительном восприятии принимает участие нижневисочная область коры (поле 21). С ней связывают дифференциацию предметов по форме, отношение их к определенной категории, установлению равнозначности объектов, которые проецируются в разные зоны сетчатки. На активность нейронов этой зоны оказывают влияние миндалина и гиппокамп. Поле 7 принимает участие в организации пространственного зрения.

Для полного анализа предмета (его величины, расстояния от глаз и т.д.) к ощущениям от раздражения сетчатки прибавляются ощущения от раздражения проприорецепторов аккомодационных мышц ресничного тела, мышц, суживающих и расширяющих зрачок.

Нарушения зрения

Зрительная сенсорная система - важнейшая среди других, потому что дает человеку более 90% информации из окружающей среды.

Зрительная сенсорная система имеет три части: 1) периферическую , которая состоит из собственно рецепторного аппарата (палочки и колбочки сетчатки глаза);

2) проводниковую , состоящую из чувствительного зрительного нерва, зрительного тракта, содержится в головном мозге, таламуса;

3) центральную, которая находится в затылочных областях коры головного мозга.

Функцией зрительного анализатора является зрение - способность воспринимать свет, цвет, размер, взаимное расположение и расстояние между предметами с помощью органа зрения - глаза.

Глаз содержится в углублении черепа - глазнице . Различают вспомогательный аппарат глаза и собственно глазное яблоко .

Вспомогательный аппарат глаза - это система его защиты и движения. В него входят брови, верхняя и нижняя веки с ресницами, слезные железы, двигательные мышцы. Глазное яблоко сзади окружено жировой клетчаткой, которая играет роль мягкой эластичной подушки. Над верхним краем глазницы лежит полоска кожи, покрыта волосами - брови. Волосы бровей задерживают пот выделяется на лбу и направляет его на виски. Спереди глазное яблоко прикрывают верхнее и нижнее веки, защищающие глаза спереди и способствуют его увлажнению. Вдоль переднего края век растут волосы - ресницы: раздражение их вызывает защитный рефлекс - смыкание век. Внутренняя поверхность век и передняя часть глазного яблока, за исключением роговицы, покрыта слизистой оболочкой - конъюнктивой . Вокруг внешнего края глазницы расположена слезная железа , которая выделяет жидкость, предохраняющую глаз от высыхания и обеспечивает чистоту склеры и прозрачность роговицы. Равномерному распределению слезной жидкости на поверхности глаза способствует мигание век. Глазное яблоко приводят в движение шесть мышц, из которых четыре называются прямыми, а два косыми. Они обеспечивают координированные движения глаза. К системе защиты глаза также принадлежит роговичный (дотрагивания к роговице или попадания в глаза пылинки) и зрачковый рефлексы.

Глаз, или глазное яблоко . Представляет собой шарообразной формы образование диаметром 24 мм, массой 7-8 г.

Стенка глазного яблока образована тремя оболочками: наружной -фиброзной, средней – сосудистой и внутренней - сетчаткой.

Внешняя оболочка - белковая оболочка, или склера - непрозрачная прочная соединительная ткань белогоцвета, которая обеспечивает глазу определенную форму и защиту. Передняя часть склеры переходит в прозрачную роговицу. Роговица защищает от повреждения внутренние части глаза и пропускает свет. Роговица не содержит кровеносных сосудов, питается за счет межклеточной жидкости. После травмы глаза или его заполнения, у пожилых людей может возникнуть помутнение роговицы, или бельмо .

Вследствие этого ухудшается или вовсе прекращается попадание в глаза света, и человек становится слепой. Единственным методом лечения бельма является пересадки роговицы. Первым в мире такую ​​операцию предложил выдающийся отечественный офтальмолог В.П. Филатов (1875-1956).

Под склерой находится средняя оболочка - сосудистая (толщина ее 0,2-0,4 мм), в которой большое количество кровеносных сосудов, ее функция связана с питанием других оболочек и образований глаза. Эта оболочка богата на пигмент, который придает ей темную окраску. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужную оболочку.

В ресничном теле содержится мышца, которая связан с хрусталиком и регулирует его кривизну.

Ткань радужки содержит пигмент - меланин, от количества которого цвет радужки может быть от голубого до черного. В центре радужки есть округлое отверстие - зрачок. Диаметр зрачка меняется в зависимости от уровня освещения: больше света вокруг - зрачок уже, меньше - шире, очень широкий - в полной темноте. Диаметр зрачка изменяется рефлекторно (зрачковый рефлекс) благодаря сокращению неисчерченных мышц радужной оболочки, одни из которых иннервируются симпатичной (расширяют), а другие - парасимпатической нервной системой (сужают).

Внутренняя оболочка глаза - сетчатка , толщина которой 0,1-0,2 мм, но она состоит из многих слоев различных клеток, которые, соединяясь

между собой своими отростками, сплетают ажурную сетку (отсюда ее название). Различают следующие слои сетчатки:

1) внешний пигментный слой, образованный эпителием, содержит пигмент фуксин; этот пигмент поглощает свет и тем препятствует его отражению ирассеиванию, а это способствует четкости зрительного восприятия;

2) фоторецепторы - колбочки (7-8 млн.), предназначенные для дневного зрения и нечувствительные к слабому освещению, и палочки (125 млн.), которые воспринимают световые лучи в условиях сумеречного освещения;

3) биполярные нейроны;

4) ганглиозные нейроны, аксоны которых формируют зрительный нерв.

С физиологической точки зрения сетчатка является периферической частью зрительно-ного анализатора.

Основная масса колбочек находится в центральной части сетчатки - в желтом пятне . Желтое пятно является местом наилучшего видения. Такое зрение называется центральным. Остальные сетчатки участвует в боковом или периферическом зрении. С удалением от центра количество колбочек уменьшается, а палочек увеличивается. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока, не содержит фоторецепторов, а потому и не воспринимает света, называется слепым пятном .

Фоторецепторы состоят из двух сегментов - внешнего, который содержит светочувствительный пигмент, и внутреннего, который содержит ядро ​​и митохондрии, которые обеспечивают энергетические процессы. В палочках содержится пурпурного цвета пигмент - родопсин , а в колбочках - йодопсин (пигмент фиолетового цвета). Зрительные пигменты представляют собой высокомолекулярные соединения, состоящие из окисленного витамина А (ретиналя) и белка опсина. В темноте оба пигменты находятся в неактивной форме. Под действием кванта света они мгновенно распадаются ("выцветают") и переходят в активную форму: ретиналь отщепляется от опсина. В такой форме зрительные пигменты возбуждают фоторецепторы. Возникает нервный импульс в связанных с ними волокнах зрительного нерва. В темноте молекулы родопсина восстанавливаются сообщением витамина А с опсином. Недостаток витамина А нарушает образование родопсина, что приводит резкое ухудшение сумеречного зрения (куриная слепота), а днем ​​зрение остается нормальным. Вот почему так важно употреблять продукты, содержащие витамин А. Этот витамин - жирорастворимый, поэтому содержится в животных жирах (печени рыб, в рыбьем жире), жирах растительного происхождения (шиповникового, облепихового масла) и жареной на масле моркови. Неактивный его предшественник - каротин содержится в червоних, желтых фруктах и ​​овощах: абрикосах, моркови, красном перце и тому подобное.

По теории цветового зрения, которую впервые предложил М.В. Ломоносов (1756), в сетчатке глаза содержатся 3 вида колбочек, в каждом из которых есть особое цветореактивное вещество. Одним свойственна чувствительность к красному, вторым к зеленому, третьим - к фиолетовому. В зрительном нерве есть 3 особые группы нервных волокон, каждое из которых проводит афферентные импульсы от одной из групп колбочек. Ощущение цвета возникает при воздействии на зрительный анализатор электромагнитных волн определенной длины. При освещении сетчатки лучами и одновременном отведении потенциалов от отдельных волокон зрительного нерва самая электрическая активность будет в области оранжевого, зеленого и сине-фиолетового. В обычных условиях лучи действуют не на одну группу колбочек, а на 2 или 3 группы, при этом волны различной длины возбуждают их в разной степени. Первичное различие цвета происходит в сетчатке, но остаточный цвет, который будет воспринято, формируется уже в высших зрительных центрах.

Иногда у человека частично или полностью нарушается восприятие цвета. Это цветовая слепота. При полной цветовой слепоте человек видит все предметы окрашенными в серый цвет. Частичное нарушение цветового зрения получило название дальтонизма (по имени английского химика Дж. Дальтона, который страдал этой болезнью и первый ее описал в 1794). Дальтоники, как правило, не различают красные и зеленые цвета. Дальтонизм - наследственная болезнь, которая передается через Х-хромосому. Чаще он наблюдается у мужчин (6-8%), реже - у женщин (0,4- 0,5%).

В состав внутреннего ядра глазного яблока входят: хрусталик, стекловидное тело, водянистая влага.

Хрусталик - это прозрачное эластичное образование, имеющее форму двояковыпуклой линзы. Он не содержит ни сосудов, ни нервов. Его питания происходит благодаря водянистой влаге. Благодаря неисчерченной мышце, что подходит к хрусталику с реснитчатого тела, он способен менять величину своей выпуклости, преломлять и фокусировать пучок света так, чтобы изображение предметов на сетчатке было четким. Приспособление глаза к четкому видению предметов, которые расположены от него на разном расстоянии называется аккомодацией . Осуществляется аккомодация за счет ресничной мышцы, которая меняет кривизну хрусталика, благодаря чему предметы, которые рассматриваются, на сетчатке находятся в фокусе. При рассмотрении близких предметов хрусталик становится выпуклым, благодаря чему лучи от предмета сходятся на сетчатке. Если изображение находится не в сетчатке, а за ней, а на ней возникает смутное, расплывчатое изображение, то такие люди страдают дальнозоркостью . С возрастом развивается так называемая старческая дальнозоркость, которая обусловлена ​​потерей хрусталиком эластичности и уменьшением его преломляющей силы. Если фокус изображения находится перед сетчаткой, то такие люди страдают близорукостью . Следствием травм глаза, нарушение обмена витаминов (дефицит витаминов С, А) и углеводов (сахарный диабет) или старения организма может быть помутнение хрусталика, или катаракта . Врожденные катаракты у новорожденного ребенка возникают, если женщина в ранний период беременности болела корью.

Между роговицей и радужкой, а также между радужкой и хрусталиком имеются небольшие полости, которые называются камерами, в них содержится прозрачная жидкость - водянистая влага . Она обеспечивает роговицу и хрусталика кислородом, глюкозой и белками. Полость глаза позади хрусталика заполнена студенистой массой - стекловидным телом . Обе субстанции обеспечивают постоянное внутриглазное давление, необходимое для поддержания формы глазного яблока. Вследствие повышенного внутриглазного давления, создаваемого накоплением водянистой влаги, которая в норме следует сразу после ее секреции, может возникнуть заболевание глаукома . Глаукома может вызвать слепоту из-за сдавливания кровеносных сосудов глазного нерва. Это приводит к дегенерации нервных волокон.

Глаз человека является своеобразной оптической камерой, в которой можно выделить светочувствительный экран - сетчатку и светопреломляющейсреды, главным образом - роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Каждое из этих сред имеет свой показатель оптической силы, выражается в диоптриях. Одна диоптрия (Д) - это оптическая сила линзы с фокусным расстоянием 1 м. Система глаза равна 59 Д при рассмотрении далеких предметов и 70,5 Д при рассмотрении близких предметов.

Оптическая система глаза обеспечивает четкое изображение предмета на сетчатке глаза. После преломления световых лучей в хрусталике на сетчатке образуется уменьшенное обратное изображение предмета. Однако, несмотря на это, мы видим предметы в прямом виде. Это достигается образованием условных рефлексов, показаниями других анализаторов и постоянной проверкой ощущений ежедневной практикой.

Для нормального глаза дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности. Далекие предметы здоровый глаз рассматривает без напряжения аккомодации, то есть без сокращения реснитчатой мышцы. Ближайшая точка ясного видения у взрослого человека находится на расстоянии приблизительно 10 см от глаза. Это значит, что предметы, расположенные ближе 10 см, нельзя четко увидеть даже при максимальном сокращении реснитчатого мышцы. Ближайшая точка ясного видения меняется с возрастом. В 10 лет ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии менее 7 см от глаза, в 20 лет - 8,3 см, в 30 лет - 11 см, в 40 лет - 17 см, в 50 лет - 50 см, в 60-70 лет - 80 см.

Преломляюшая способность глаза при покое аккомодации, то есть когда хрусталик максимально уплощен, называется рефракцией .

Различают 3 вида рефракции глаза: нормальная (пропорциональная), дальнозоркая (80-90% новорожденных детей имеют дальнозорких рефракцию) и близорукая.

В глазу с нормальной рефракцией параллельные лучи, идущие от предметов, пересекаются на сетчатке, обеспечивает четкое видение предмета.

Дальнозоркий глаз имеет слабую преломляющую способность. В таком глазу параллельные лучи, идущие от далеких предметов пересекаются за сетчаткой, так как продольная ось короткая. Для перемещения для создания изображений на сетчатку дальнозоркий глаз должен усилить свою преломляющую способность за счет увеличения кривизны хрусталика уже при рассматривании удаленных предметов. Если аккомодация не в состоянии обеспечить получение на сетчатке дальнозоркого глаза изображений предметов, острота зрения уменьшается. При дальнозоркости назначают очки с двовыпуклыми –собирательными линзами, которые увеличивают преломление света, благодаря чему лучи фокусируются на сетчатке.

В близоруком эти параллельные лучи, идущие далеко от далеких предметов, пересекаются впереди сетчатки, не доходя до нее, это связано со слишком длинной продольной осью глаза, или больше, чем нормальная, преломляющей силой среды глаза. При близорукости назначают очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами, которые уменьшат преломления лучей, попадающих в глаз, таким образом, изображение предмета фокусироваться на сетчатке.

Астигматизм - невозможность схождения всех лучей в одном точке, фокусе. Это наблюдается при неодинаковой кривизне роговицы в различных ее меридианах. Если больше преломляется вертикальный меридиан, астигматизм прямой, если горизонтальный - обратный. Нормальные глаза, небольшая степень астигматизма, потому поверхность роговицы не вполне сферическая. Различные степени астигматизма, нарушающие зрение, исправляют с помощью цилиндрических стекол, которые располагаются на соответствующих меридианам роговицы.

Острота зрения - способность различать наименьшее расстояние между двумя точками, достигается, когда между двумя возбужденными колбочками есть одна невозбужденная. Мерилом остроты зрения является угол, который образуется между лучами, идущими от двух точек предмета к глазу - угол зрения. Чем меньше этот угол, тем выше острота зрения. Оптимальным для остроты зрения является диаметр зрачка примерно 3 мм.

Нормальное зрение осуществляется двумя глазами (бинокулярное зрение). Это позволяет чувствовать рельефное изображение предметов, видеть глубину и определять расстояние предмета от глаза.

Человек воспринимает предмет как единое целое. Это происходит потому, что изображение предмета возникает на идентичных точках сетчатки. Идентичными точками сетчатки двух глаз называют зоны центральных ямок и все точки, расположенные от нее на одинаковом расстоянии и в одном и том же направлении. Точки сетчатки, которые не совпадают, называются неидентичными. Если лучи от предмета, рассматривается, попадают на идентичные точки сетчатки, то изображение предмета будет раздвоенным.

Возбудимость зрительного анализатора зависит от количества светореактивных веществ в сетчатке. Во время действия света на глаз в результате распада светореактивных веществ возбудимость глаза снижается. Это приспособление глаза к свету - световая адаптация . В темноте в связи с восстановлением светореактивных веществ возбудимость глаза к свету возрастает. Это - темновая адаптация . Возбудимость колбочек растет в темноте в 20-50 раз, а палочек в 200-400 тыс. раз.

Кроме световой, есть еще цветовая адаптация, то есть падение возбудимости глаза при воздействии лучей, которые вызывают цветовые ощущения. Чем интенсивнее цвет, тем быстрее падает возбудимость глаза. Быстрее уменьшается возбудимость при действии сине-фиолетового раздражителя, меньше и медленнее - зеленого.

Зрение для человека является одним из способов ориентировки в пространстве. С его помощью мы получаем информацию о смене дня и ночи, различаем окру­жающие нас предметы, движение живых и неживых тел, различные графические и световые сигналы. Зрение очень важно для трудовой деятельности человека.

Периферическим отделом зрительной сенсорной системы является глаз, который расположен в углублении черепа - глазнице.

Сзади и с боков он защищен от внешних воздействий костными стенками глаз­ницы, а спереди - веками. Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательных струк­тур: слезных желез, ресничной мышцы, кровеносных сосудов и нервов. Слезная же­леза выделяет жидкость, предохраняющую глаз от высыхания. Равномерное распре­деление слезной жидкости по поверхности глаза происходит за счет мигания век.

Глазное яблоко ограничено тремя оболочками - наружной, средней и внут­ренней (рис. 5.4). Наружная оболочка глаза - склера, или белочная оболочка. Это плотная непрозрачная ткань белого цвета, толщиной около 1 мм, в передней час­ти она переходит в прозрачную роговицу.

Под склерой расположена сосудистая оболочка глаза, толщина которой не превышает 0,2-0,4 мм. В ней содержится большое количество кровеносных со­судов. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в рес­ничное (ципиарное) тело и радужную оболочку (радужку). Вместе эти структуры составляют среднюю оболочку.

В центре радужки располагается отверстие - зрачок, его диаметр может из­меняться, отчего глаз воспринимает большее или меньшее количество света. Про­свет зрачка регулируется мышцей, находящейся в радужке.

В радужной оболочке содержится особое красящее вещество - меланин. Ot количества этого пигмента цвет радужки может колебаться от серого и голубого до коричневого, почти черного. Цветом радужки определяется цвет глаз. Если пигмент отсутствует (таких людей называют альбиносами), то лучи света могу» проникать в глаз не только через зрачок, но и через ткань радужки. У альбиносов глаза имеют красноватый оттенок, зрение понижено.

В ресничном теле расположена мышца, связанная с хрусталиком и регулиру­ющая его кривизну.

Хрусталик - прозрачное, эластичное образование, имеет форму двояковыпу|И лой линзы. Он покрыт прозрачной сумкой, по всему его краю к ресничному телу тя­нутся тонкие, но очень упругие волокна. Эти волокна держат хрусталик в растяну­том состоянии. В передней и задней камере глаза находится прозрачная жидкость, которая снабжает питательными веществами роговицу и хрусталик. Полость глаза позади хрусталика заполнена прозрачной желеобразной массой - стекловидным телом.

Оптическая система глаза представлена роговицей, камерами глаза, хруста-диком и стекловидным телом. Каждая из этих структур имеет свой показатель оп­тической силы.

Оптическая сила выражается в диоптриях. Одна диоптрия (дптр) равняется оптической силе линзы, которая фокусирует параллельные лучи света в точке, удаленной на расстояние 1 м после прохождения линзы. Оптическая сила систе­мы глаза составляет 59 дптр при рассматривании далеких предметов и 70,5 дптр при рассматривании близких предметов.

Глаз -чрезвычайно сложная оптическая система, которую можно сравнить с фотоаппаратом, в котором объективом выступают все части глаза, а фотоплен­кой - сетчатка. На сетчатке фокусируются лучи света, давая уменьшенное и пе­ревернутое изображение. Фокусировка происходит за счет изменение кривизны хрусталика: при рассматривании близкого предмета он становится выпуклым, а при рассматривании удаленного - более плоским.

Ребенок в первые месяцы после рождения путает верх и низ предмета. Если ему показать горящую свечу, то он, стараясь схватить пламя, протянет руку не вверх, а вниз.

Несмотря на то, что на сетчатке изображение получается перевернутым, мы видим предметы в нормальном положении благодаря повседневной тренировке зрительной сенсорной системы. Это достигается образованием условных рефлек­сов, показаниями других анализаторов и постоянной проверкой зрительных ощу­щений повседневной практикой.

Внутренняя поверхность глаза выстлана тонкой (0,2-0,3 мм), весьма сложной по строению оболочкой - сетчаткой, или ретиной, на которой находятся свето­чувствительные клетки, или рецепторы - палочки и колбочки (рис 5.5). Колбочки сосредоточены в основном в центральной области сетчатки - в желтом пятне. По мере удаления от центра число колбочек уменьшается, а палочек - возрастает. На периферии сетчатки имеются только палочки. У взрослого человека насчитывается 6-7 млн палочек, которые обеспечивают восприятие дневного и сумеречного света. Колбочки являются рецепторами цветного зрения, палочки - черно-белого.

Местом наилучшего видения является желтое пятно, и особенно его цент­ральная ямка. Такое зрение называют центральным. Остальные части сетчатки участвуют в боковом, или периферическом, зрении. Центральное зрение позво­ляет рассматривать мелкие детали предметов, а периферическое - ориентиро­ваться в пространстве.

В палочках содержится особое вещество пурпурного цвета - зрительный пур­пур, или родопсин, в колбочках - вещество фиолетового цвета йодопсин, кото­рый, в отличие от родопсина, в красном свете выцветает.

Возбуждение палочек и колбочек вызывает появление нервных импульсов в волокнах зрительного нерва. Колбочки менее возбудимы, поэтому, если слабый свет попадает в центральную ямку, где находятся только колбочки, мы его видим очень плохо или не видим вовсе. Слабый свет хорошо виден, когда он попал боковые поверхности сетчатки. Следовательно, при ярком освещении функционируют в основном колбочки, при слабом освещении - палочки.

В сумерках при слабом освещении человек видит за счет зрительного пурпура. Распад зрительного пурпура под действием света вызывает возникновение импульсов возбуждения в окончаниях зрительного нерва и является начальным моментом передачи афферентной информации в зрительный нерв.

Зрительный пурпур на свету распадается на белок опсин и пигмент ретинен - производное витамина А. В темноте витамин А превращается в ретинен, который соединяется с опсином и образует родопсин, т. е. происходит восстановление зрительного пурпура. Витамин А является источником зрительного пурпура.

Недостаток в организме человека витамина А нарушает образование зрительного пурпура, что вызывает резкое ухудшение сумеречного зрения, так называемую куриную слепоту (гемералопию).

Зрительное ощущение возникает не сразу с началом раздражения, а после некоторого скрытого периода (0,1 с). Оно не исчезает с прекращением действия света,а остается в течение некоторого времени, необходимого для удаления из сетчаткга раздражающих продуктов распада светореактивных веществ и их восстановл

Рецепторы сетчатки передают сигналы по волокнам зрительного нерва, в ко­тором насчитывают до 1 млн нервных волокон, только один раз, в момент появ­ления нового предмета. Далее добавляются сигналы о наступающих изменениях в изображении предмета и о его исчезновении. Зрительные ощущения возникают только в момент фиксации взгляда в ряде последовательных точек предмета.

Непрерывные мелкие колебательные движения глаз, которые совершаются постоянно в течение 25 мс, позволяют человеку видеть неподвижные предметы. Например, у лягушек колебательных движений глаз нет, поэтому они видят толь­ко те предметы, которые перемещаются. Отсюда ясно, насколько велика роль дви­жений глаз в обеспечении зрения.

Электромагнитные волны вызывают определенные цветовые ощущения, ко­торые соответствуют следующим длинам волн: красный - 620-760 нм, оранже­вый - 510-585, голубой - 480-510, фиолетовый - 390-450 нм.

Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы - это зрительный нерв, ядра верхних бугров четверохолмия среднего мозга, ядра промежуточного мозга.

Центральный отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле, причем первичная кора лежит в окрестностях шпорной борозды, в коре язычковой и клиновидной извилин (рис. 5.6). Вторичная кора располагается вокруг первичной. Нормальное зрение осуществляется двумя глазами - бинокулярное зрение. Левым и правым глазом человек видит неодинаково - на сетчатке каждого глаза получаются разные изображения. Но оттого, что изображение возникает на иден­тичных точках сетчатки, человек воспринимает предмет как единое целое. Иден­тичные точки - это точки, которые расположены от центральных ямок на одном расстоянии и в одном направлении. Если лучи от рассматриваемого предмета по­падут на неидентичные (несоответственные) точки сетчатки, то изображение пред-

100 р бонус за первый заказ

Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line

Узнать цену

КРАТКО - Зрительный анализатор – это совокупность оптических, вспомогательных и нейронных структур, воспринимающих и анализирующих световые сигналы в виде электромагнитного излучения определенного диапазона и дискретных частиц (фотонов), формирующих зрительные ощущения.

Благодаря тому, что два глаза у человека расположены практически на одной линии, человек обладает бинокулярным зрением. Благодаря бинокулярному зрению возможно стереоскопическое восприятие (глубина, объем, расстояние до предметов).

Фоторецепторы(палочки и колбочки) располагаются в сетчатке, которая также имеет достаточно сложное строение и представляет собой высокоорганизованную слоистую структуру, объединяющую не только рецепторы, но и ряд других нейронов. В ней происходит первичная обработка зрительных сигналов, преобразование их в нервные импульсы, передающиеся в центральные структуры.

Цветовое зрение – это способность зрительного анализатора реагировать на изменение длины волны света с формированием ощущения цвета. Существует две теории, объясняющие механизмы цветового зрения: трехкомпонентная теория и теория оппонентных, или контрастных, цветов. Первая верна на уровне палочек и колбочек, а вторая – на уровне других клеток сетчатки и подкорковых структур. Аномалиями цветовосприятия чаще страдают мужчины, т.к. ген, кодирующий белок зрительного фермента, сцеплен с непарной у них Х-хромосомой.

(ПОДРОБНО)Световая адаптация – повышение чувствительности зрения при переходе из темноты на свет. Это происходит быстрее, занимает этот процесс всего от 15 до 60 секунд.

Темновая адаптация – повышение чувствительности зрительной системы при переходе из ярко освещенного места в темное. Этот процесс достаточно длительный, может занять до 30 минут.

Порог световой чувствительности – минимальная интенсивность светового воздействия, вызывающая ощущение света (10-10–10-4 эрг/с). изменение чувствительности зрения в зависимости от исходной освещенности

Бинокулярное зрение –(способность одновременно чётко видеть изображение предмета обоими глазами) зрение двумя глазами с соединением получаемых ими изображений, позволяющим локализовать объекты по направлению и по относительной удаленности.

Острота зрения – это пространственная разрешающая способность зрительной системы. Это минимальное различимое глазом расстояние между двумя точками.

Критическая частота световых мельканий - при высокой частоте следования отдельных сигналов глаз воспринимает их как непрерывный сигнал. Он составляет примерно 16–20 Гц.

Орган зрения представляет собой глаз, включающий три различных по функциональному значению элемента:

глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;

защитные приспособления – наружные оболочки глаза, слезный аппарат, ресницы, веки, брови;

двигательные элементы – три пары глазных мышц, которые иннервируются тремя парами черепно-мозговых нервов (глазодвигательным – III пара, блоковым – IV пара и отводящим – VI пара).

Строение глаза

Кратко остановимся на основных функциях элементов органа зрения.

1. Склера – соединительная ткань белого цвета, окружающая глазное яблоко; выполняет опорную и защитную функции.

2. Коньюктива – прозрачная ткань, снабженная кровеносными сосудами. Обилие чувствительной иннервации в конъюнктиве обеспечивает ее защитную функцию, а секрет многочисленных желез, расположенных в ней, выполняет роль смазки, уменьшающей трение при движении глазного яблока, и предохраняет роговицу от высыхания.

3. Роговица – прозрачное наружное защитное образование, кривизна поверхности которого определяет особенности преломления света. При неправильной кривизне роговицы возникает искажение зрительного изображения – астигматизм.

4. Радужная оболочка – пигментированный слой клеток, определяющий цвет глаз человека. В ней находятся гладкомышечные волокна, регулирующие просвет зрачка (ресничное тело). Просвет зрачка может меняться в широких пределах – от 1 до 8 мм в диаметре. Изменение диаметра зрачка происходит либо при изменении освещенности окружающей среды (в темноте – расширяется), либо при изменении эмоционального состояния человека (при активации симпатического отдела ВНС, при стрессе зрачок расширяется).

5. Хрусталик – важнейшая структура оптической системы глаза, двояковыпуклая линза, подвешенная на мышцах к наружному сосудистому слою. Кривизна хрусталика (степень выпуклости) может меняться в зависимости от удаленности рассматриваемого предмета. Изменение кривизны хрусталика – аккомодация – происходит при напряжении или расслаблении мышц. При нарушениях процесса аккомодации глаза возникают такие заболевания, как миопия (близорукость) или гиперметропия (дальнозоркость).

6. Стекловидное тело – также является частью оптической системы глаза. Это коллоидный раствор гиалуроновой кислоты (студенистая жидкость).

В целом оптическая система глаза обеспечивает фокусировку изображения на рецепторной поверхности сетчатки. При этом изображение попадает на сетчатку действительное (не искаженное), резко уменьшенное и перевернутое.

Сами рецепторы располагаются в сетчатке, которая также имеет достаточно сложное строение и представляет собой высокоорганизованную слоистую структуру, объединяющую не только рецепторы, но и ряд других нейронов. По сложности организации сетчатку рассматривают как часть мозга, вынесенную на периферию. В ней происходит первичная обработка зрительных сигналов, преобразование их в нервные импульсы, передающиеся в центральные структуры.

Строение сетчатки глаза

7. Фоторецепторы (палочки и колбочки) расположены в пигментном слое сетчатки, наиболее удаленном от хрусталика, они повернуты от пучка падающего света.

Палочки отвечают за зрение в темноте и сумерках (черно-белое) за счет наличия в них зрительного пигмента родопсина. Их в сетчатке содержится примерно 120 млн.

Колбочек и они ответственны за цветовое зрение благодаря наличию в них трех типов зрительных пигментов (йодопсини др.). в сетчатке меньше (примерно 6 млн.)

Зрительные пигменты (родопсин и йодопсин) состоят из ретиналя (альдегида витамина А) и гликопротеида опсина. Они близки по строению, но отличаются по спектрам поглощения световых волн – для родопсина, палочкового пигмента, максимум находится на длине волны около 500 нм, а для иодопсина, колбочкового пигмента, – существует три пика в зависимости от типа колбочки (430–470 нм – синий цвет, 500 – 530 нм – зеленый, 620 – 760 нм – красный цвет). Недостаток витамина А в пище приводит к нарушению синтеза зрительных пигментов и, как следствие, к нарушению сумеречного зрения («куриная слепота»).

8. Центральная ямка (желтое пятно, fovea) – место на сетчатке, где плотность колбочек максимальна и, следовательно, максимальна острота зрения. Колбочки располагаются ближе к центру сетчатки, а палочки – по периферии.

9. Слепое пятно – место выхода зрительного нерва из глаза, там вообще нет зрительных рецепторов.

Механизм работы зрительного рецептора. Наружные сегменты фоторецепторов (и палочек, и колбочек) содержат высокочувствительную многоступенчатую систему усиления сигнала в сетчатке.

Внутриклеточная регистрация электрических процессов от фоторецепторов показала, что в темноте вдоль фоторецептора из внутреннего к наружному сегменту течет т.н. темновой ток, и непрерывно идет выделение медиатора. Освещение приводит к блокаде этого тока. В темноте также происходит ресинтез (восстановление) зрительных пигментов, распавшихся во время освещения. Причем восстановление йодопсина происходит в 500 раз быстрее, чем родопсина. Этим объясняются различия в скорости световой и темновой адаптации зрительной системы.

Фоторецепторы связаны между собой электрическими синапсами (щелевыми контактами), причем палочки с палочками, а колбочки с колбочками. Благодаря такому соединению сигнал, возникший в одном рецепторе, быстро распространяется к соседним клеткам.

В результате сложных фотохимических процессов в фоторецепторах при действии света возникает рецепторный потенциал (РП) в виде гиперполяризации мембраны рецептора. Такая форма рецепторного потенциала является исключением, т.к. во всех остальных рецепторных клетках РП представляет собой деполяризацию мембраны сенсорной клетки. Однако, как и в случае других сенсорных систем, амплитуда гиперполяризационного РП зрительных рецепторов возрастает с увеличением интенсивности освещения.

В сетчатке также существуют два типа тормозных нейронов: горизонтальные и амакриновые клетки.

10. Горизонтальные и амакриновые клетки.

Горизонтальные клетки связывают фоторецепторы с биполярными клетками и могут передавать сигналы вдоль наружного синаптического слоя сетчатки.

Амакриновые клетки действуют аналогично горизонтальным, но только на уровне передачи сигналов от биполярных клеток к ганглиозным клеткам. Горизонтальные и амакриновые клетки являются тормозными нейронами, они обеспечивают процессы латерального торможения в сетчатке.

Начиная с уровня биполярных клеток нейроны зрительной системы делят на два типа, противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение: on-клетки (активируются при освещении и тормозятся при затемнении) и off-клетки (активируются в темноте и тормозятся на свету). Такое распределение сохраняется далее на всех уровнях зрительной системы до коры включительно. Считается, что этот механизм обеспечивает возможность восприятия двух противоположных классов зрительных образов: светлые объекты на темном фоне (возбуждаются on-клетки) и темные объекты на светлом фоне (возбуждаются off-клетки).

Фоторецепторы – это вторичные рецепорные клетки, их отростки соединены с биполярными клетками, а те, в свою очередь, образуют синапсы с ганглиозными клетками. Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв.

11. Ганглиозные клетки являются выходами из сетчатки, именно их длинные аксоны формируют зрительный нерв. Большинство ганглиозных клеток имеют концентрические (т.е. в виде окружности) рецептивные поля с центром и периферией по on- и off-типу – при освещении одной зоны ганглиозная клетка возбуждается, а при ее затемнении тормозится (on-эффект), или же наоборот (off-эффект). Благодаря двум типам ганглиозных клеток (с on- и off-центрами рецептивных полей) обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения происходит уже на уровне сетчатки глаза.

Проводниковый отдел зрительного анализатора

Зрительный нерв, идущий от одного глаза, содержит около 800 тыс. волокон ганглиозных клеток сетчатки. После выхода из глаза зрительные нервы от обоих глаз имеют неполный перекрест в области гипоталамуса – зрительная хиазма. Там около 500 тыс. волокон переходит на другую сторону, а оставшиеся 300 тыс. идут в кору того же полушария. С перекрещенными волокнами от другого глаза они образуют зрительный тракт. Далее волокна зрительного тракта проходят через следующие структуры головного мозга:

 ядра верхних (передних) бугров четверохолмия (средний мозг);

 наружное (латеральное) коленчатое тело (таламус), а от него в поле 17 в затылочной коре;

 ядра глазодвигательных нервов;

 супрахиазмальные ядра гипоталамуса.

Наружное (медиальное) коленчатое тело таламуса – это первый уровень в ЦНС, на котором происходит конвергенция от двух сетчаток (объединение изображений от обоих глаз). Это объединения является необходимым условием для объемного (стереоскопического, бинокулярного) зрения. В результате неполного перекреста волокон зрительного нерва в хиазме наружное коленчатое тело каждой стороны получает сигналы от сетчаток обоих глаз. Наиболее подробно там представлена проекция центральной части зрительного поля (центральная ямка).

Так же как и рецептивные поля ганглиозных клеток, все нейроны наружного коленчатого тела можно разделить на два класса: с on- и off-центром.

Верхнее двухолмие среднего мозга обеспечивает в основном ориентировочные реакции на зрительные стимулы. Большая часть нейронов этой области реагирует на движение объекта в любом направлении, и только 10% нейронов являются дирекционно селективными, т.е. реагируют на одно предпочтительное направление. В нижних слоях серого вещества верхнего двухолмия есть нейроны, которые не реагируют на зрительные стимулы, но активируются при саккаде (быстрых скачках из одной точки фиксации взгляда в другую с амплитудой от нескольких угловых минут до нескольких градусов и длительностью от 10 до 80 мс) глаза в определенном направлении. В верхних же слоях этой структуры имеется полная упорядоченная проекция сетчатки глаза.

Глазодвигательная система выполняет ряд функций, необходимых для полноценного зрительного восприятия:

 сохраняет неподвижным изображение внешнего мира на сетчатке при движении относительно этого мира;

 выделяет во внешнем мире некоторые объекты, помещает их в зоне сетчатки с высоким разрешением (центральная ямка) и прослеживает их движениями глаз и головы;

 скачкообразными перемещениями взора (саккадами) сканируются (рассматриваются) все объекты внешнего мира.

Корковый отдел зрительного анализатора

Проекционными зонами зрительного анализатора являются поля 17, 18 и 19 по Бродману (или поля V1, V2, V3 по современной терминологии). Сетчатка отдельно представлена в каждом из этих полей, хотя наиболее упорядоченное топологическое соответствие имеет место между сетчаткой и первичной проекционной зоной – полем 17. Первичная проекционная зона зрительной системы осуществляет первичный, но более сложный, чем на предыдущих уровнях, анализ информации. Там располагаются сложные рецептивные поля детекторного типа, которые позволяют выделять из целого изображения лишь отдельные признаки и избирательно реагировать именно на эти фрагменты. Разные свойства зрительных объектов (форма, цвет, движение и т.д.) обрабатываются в разных частях зрительной системы.

Основная масса клеток всех трех корковых полей зрительной системы специализирована на выделении ориентированных линий и контуров, составляющих основные элементы зрительных стимулов.

В отличие от рецептивных полей предыдущих уровней анализа зрительных сигналов, рецептивные поля коры имеют не концентрическую форму, а в них параллельно расположены антагонистические зоны, определенным образом ориентированные в поле зрения.