طبقة واحدة من الظهارة المنشورية ذات الصف الواحد. أنواع الأنسجة الظهارية: طبقة واحدة، متعدد الصفوف، متعدد الطبقات

بادئ ذي بدء، تنقسم الأنسجة الظهارية إلى ظهارة أحادية الطبقة وظهارة طبقية. الظهارة أحادية الطبقة هي ظهارة تقع فيها جميع الخلايا على الغشاء القاعدي. في الظهارة الطبقية، تكمن الخلايا في عدة طبقات، لكن الصف السفلي فقط من الخلايا يلامس الغشاء القاعدي.

ظهارة طبقة واحدة.

ظهارة طبقة واحدة، التي تتكون من خلايا من نفس الشكل والحجم، تسمى صفًا واحدًا. ومع ذلك، في الحالات التي تتكون فيها الظهارة ذات الطبقة الواحدة من خلايا ذات شكل وحجم غير متساويين، تسمى هذه الظهارة متعددة الصفوف. يمكن أن تتكون الظهارة أحادية الصف من خلايا منشورية أو مكعبة أو مسطحة. في هذا الصدد، يتم التمييز بين الظهارة الحرشفية ذات الطبقة الواحدة، والظهارة المكعبة ذات الطبقة الواحدة، والظهارة العمودية ذات الطبقة الواحدة.

ظهارة حرشفية ذات طبقة واحدة– الظهارة المتوسطة، تبطن جميع الأغشية المصلية (غشاء الجنب، الصفاق، غشاء القلب)، تتطور من الأديم المتوسط. الخلايا متعددة الأضلاع أو غير منتظمة الشكل إلى حد ما. تكون الحدود بين الخلايا غير متساوية، مما يتسبب في بروز نتوءات جدار الخلية في تجاويف خلية أخرى. حدود الخلايا تكون مرئية فقط عند معالجتها بالفضة. تحتوي كل خلية على نواة مسطحة واحدة، أو في حالات نادرة عدة. السيتوبلازم حبيبي ويحتوي على فجوات. يكشف المجهر الإلكتروني عن زغيبات صغيرة على سطح الخلايا الظهارية. يحتوي السيتوبلازم على جميع العضيات الشائعة: الميتوكوندريا، الشبكة الإندوبلازمية، جهاز جولجي، الجسيمات الحالة، إلخ.

يمنع الظهارة المتوسطة، التي تغطي الأغشية المصلية، تكوين التصاقات النسيج الضام التي تحدث أثناء الأمراض الالتهابية. بالإضافة إلى ذلك، تتم عملية امتصاص المواد من التجاويف المصلية من خلال الميزوثيليوم. تحدث عمليات الامتصاص هذه بشكل مكثف في محيط الخلية. أثناء التجدد، تزيد الخلايا الظهارية من حجمها المستوي وتنتقل إلى سطح الجرح. يحدث تكاثر الخلايا عن طريق الانقسام.

ظهارة مكعبة طبقة واحدةخطوط أنابيب الكلى، القصبات الهوائية الصغيرة، قنوات الغدة، الخ. في مختلف الأجهزةتؤدي هذه الظهارة وظائف مختلفة: في الكلى - الامتصاص، في الغدد - الإفراز، إلخ. في مرحلة التطور الجنيني، تتطور هذه الظهارة من الأديم المتوسط ​​والأديم الباطن. كل خلية من هذه الظهارة لها نفس الارتفاع والعرض تقريبًا. في بعض الأحيان توجد زغيبات صغيرة على السطح القمي للخلايا الظهارية المكعبة.

ظهارة عمودية أحادية الطبقة– يقع في القسم الأوسط من الجهاز الهضمي، في الرحم وقنوات البيض، وقنوات إفراز الغدد (الكبد والبنكرياس). تتطور هذه الظهارة من طبقات جرثومية مختلفة: من الأديم الباطن (ظهارة معوية)، ومن الأديم المتوسط ​​(ظهارة الأنابيب الكلوية، والأسهر). تختلف الأهمية الوظيفية لهذه الظهارة باختلاف الأعضاء. وهكذا تفرز ظهارة المعدة المخاط الذي يعزز هضم الطعام ويحمي الغشاء المخاطي من المواد الكيميائية. تشارك ظهارة الأمعاء في عمليات الامتصاص. في جميع خلايا الظهارة المنشورية، يتم التعبير عن التمايز القطبي بوضوح. نواة الخلية بيضاوية الشكل وتقع في الجزء القاعدي من الخلية. تقع العضيات فوق النواة. يمكن أن تتشكل هياكل خاصة على السطح القمي: الزغيبات الدقيقة في ظهارة الأمعاء، والأهداب في ظهارة الرحم.

ظهارة متعددة الصفوف ذات طبقة واحدةخطوط الغشاء المخاطي للشعب الهوائية. تتطور هذه الظهارة من الأديم الباطن والأديم المتوسط.

في الظهارة متعددة الصفوف أحادية الطبقة، تقع جميع الخلايا على الغشاء القاعدي. ومع ذلك، فإن شكل وحجم الخلايا ليسا نفس الشيء. هناك عدة أنواع من الخلايا في هذه الظهارة. الخلايا المنشورية (المهدبه)– تشكل أطراف هذه الخلايا سطح الطبقة الظهارية وغالبًا ما تحتوي على أهداب مهدبة. يتم تضييق الجزء القاعدي من الخلايا، ويتم توسيع الجزء القمي. الخلايا المقحمةمكعب ومغزلي الشكل ، يقع بين المنشورية. الخلايا الكأسية- هذه هي الخلايا التي تفرز المخاط (الميوسين) على سطح الظهارة، مما يحميها من التأثيرات الميكانيكية والكيميائية والمعدية. الخلايا القاعدية- وهي خلايا منخفضة، تقع على الغشاء القاعدي وتنتمي إلى الخلايا الكامبية، التي تنقسم وتتمايز إلى خلايا مهدبة وكأسية. وبالإضافة إلى ذلك، في هذه الظهارة هناك خلايا الغدد الصماء، والتي تنفذ التنظيم المحلي لأنسجة العضلات القصبية. نظرًا لحقيقة أن هذه الخلايا لها أشكال مختلفة، فإن نواتها تكمن في مستويات مختلفة وتشكل عدة صفوف، لذلك تسمى هذه الظهارة متعددة الصفوف. تعمل الظهارة الهدبية ذات الطبقة الواحدة والمتعددة الصفوف في الشعب الهوائية، وذلك بفضل اهتزاز الأهداب، على تعزيز إزالة جزيئات الغبار.

ظهارة طبقيةهي ظهارة تتكون من عدة طبقات من الخلايا. في هذه الحالة، تقع الطبقة السفلية فقط من الخلايا على الغشاء القاعدي. هناك ظهارة حرشفية طبقية متقرنة، وظهارة حرشفية طبقية غير كيراتينية، وظهارة انتقالية طبقية.

ظهارة حرشفية طبقية غير كيراتينيةيغطي قرنية العين والأغشية المخاطية للتجويف الفموي والمريء وما إلى ذلك. وتقع خلايا هذه الظهارة في عدة طبقات. خلايا الطبقة السفلية، الواقعة مباشرة على الغشاء القاعدي، لها شكل أسطواني. هذه الخلايا متمايزة بشكل سيئ وتنقسم عن طريق الانقسام الفتيلي. بسبب هذه الخلايا، يتم تجديد جميع الطبقات الأخرى. ولذلك تسمى هذه الطبقة (القاعدية) بالطبقة الجرثومية. في الطبقات التالية، تتسطح الخلايا وتكتسب عمليات تتوضع بين الخلايا الأساسية. وتسمى هذه الخلايا بالخلايا الشائكة. كلما اقتربت من السطح، أصبحت الخلايا أكثر تسطيحًا. الخلايا السطحية مسطحة، وتحتوي هذه الخلايا أيضًا على ليفات تونية.

ظهارة الكيراتينية الحرشفية الطبقية– يشكل الطبقة السطحية من الجلد (البشرة). على عكس الظهارة غير الكيراتينية، تتحول الخلايا في هذه الظهارة إلى قشور قرنية تقع على السطح على شكل طبقة. ويحدث التحول إلى القشور القرنية تدريجيا، بحيث توجد طبقات عديدة في الظهارة المتقرنة، وتسمى خلايا هذه الظهارة الخلايا الكيراتينية.

الطبقة الأعمق هي طبقة الخلايا المنشورية الطويلة الموجودة على الغشاء القاعدي - وهذا هو الطبقة القاعدية. يؤدي غشاء الخلية الموجود في الجزء القاعدي من الخلايا إلى ظهور نتوءات عميقة تشبه الإصبع تخترق الأدمة. بفضل هذه الطبقة، يتم ضمان قوة الاتصال بالأنسجة الأساسية. وهنا الخلايا الجذعية الكيراتينية المختلفة. بالإضافة إلى ذلك، تحتوي هذه الطبقة على الخلايا الصباغية، التي يحتوي السيتوبلازم فيها على عدد كبير من حبيبات صبغة الميلانين، المتمركزة حول النواة. يوجد أيضًا عدد قليل من الخلايا البلعمية داخل البشرة (خلايا لانجرهانس. يوجد فوق الخلايا القاعدية طبقة من الخلايا الشائكة. وتتميز هذه الخلايا بوجود عدد كبير من العمليات (الأشواك). وفي سيتوبلازم هذه الخلايا توجد الجسيمات الكيراتينية. تظهر وهي عبارة عن حبيبات تحتوي على دهون. يتم إفراز هذه الحبيبات في الفضاء بين الخلايا وتشكل مادة لاصقة. توجد هنا أيضًا الخلايا البلعمية والخلايا الصباغية. تخلق الخلايا الصباغية بمساعدة الصباغ حاجزًا يمنع تغلغل الأشعة فوق البنفسجية في الجسم. تشارك خلايا لانجرهانس (الخلايا البلعمية) في التفاعلات المناعية وتنظم تكاثر الخلايا الكيراتينية، وتشكل معها "وحدات تكاثرية". ثم هناك 2-3 طبقات من الخلايا المسطحة (الخلايا الكيراتينية)، تظهر في السيتوبلازم حبيبات بروتين الكيراتوهيالين، مما يشير إلى بداية عملية التقرن. بالإضافة إلى الكيراتوهيالين، تحتوي خلايا الطبقة الحبيبية على بروتينات الفيلاجرين (الغنية بالهيستيدين)، والإينفولوكرين، والكيراتولينين، واللوريكرين. وتشارك هذه البروتينات في عمليات التقرن. هذه الطبقة تسمى الحبيبية. ثم تأتي الطبقة اللامعة، المتمثلة في الخلايا المسطحة المشبعة ببروتين الإيلادين. تتكون الطبقة السطحية من حراشف قرنية، وهي عبارة عن فقاعات هواء محاطة ببروتين الكيراتين. توجد بين الحراشف مادة لاصقة - نتاج الكيراتينوسومات الغنية بالدهون، مما يمنح الطبقة خاصية العزل المائي. تفقد الحراشف القرنية الخارجية الاتصال ببعضها البعض وتسقط باستمرار من سطح الظهارة. يتم استبدالها بخلايا جديدة - بسبب تكاثر الخلايا وتمايزها وحركتها من الطبقات الأساسية. وبفضل هذا، يتم تجديد البشرة بالكامل كل 3-4 أسابيع. تكمن أهمية عملية التقرن في حقيقة أن الطبقة القرنية الناتجة مقاومة للتأثيرات الميكانيكية والكيميائية، ولها توصيل حراري ضعيف وغير منفذة للماء والعديد من المواد السامة القابلة للذوبان في الماء.

ظهارة انتقالية طبقية. حصلت هذه الظهارة على اسمها لأنها تستطيع تغيير بنيتها. تبطن الظهارة الانتقالية حوض الكلى، والغشاء المخاطي للحالب، مثانةوغيرها من أعضاء المسالك البولية. إذا أخذت جدار المثانة المملوء بالبول (الممتد) وفحصت بنية ظهارتها، فيمكنك رؤية ظهارة مزدوجة الطبقات. وفي الوقت نفسه، يتم تمثيل الطبقة القاعدية للخلايا بخلايا مكعبة الشكل. الخلايا السطحية أيضًا مكعبة الشكل، ولكنها أكبر بكثير. ظهارة المثانة، التي هي في حالة انهيار، لها بنية مختلفة. نظرًا لحقيقة أن سطح الأغشية القاعدية يبدو أنه يتناقص، فإن بعض خلايا الطبقة القاعدية لا تتناسب معها ويتم إجبارها على الخروج إلى طبقة إضافية، ولكنها تحتفظ باتصالها بالغشاء القاعدي بساق ضيق.

وبالتالي، فإن الظهارة الانتقالية تغير بنيتها اعتمادا على الحالة الوظيفية للعضو، أي. التغييرات في حجمها.

بناءً على قدرتها على الإفراز، تنقسم الأنسجة الظهارية إلى نوعين رئيسيين: غلافي (غير غدي) وغدي (إفرازي).

ظهارة غدية أو إفرازية.هذه هي الظهارة التي تفرز الإفرازات على سطحها الحر. على سبيل المثال، يتم دائمًا ترطيب الغشاء المخاطي للمعدة والأمعاء والشعب الهوائية والأعضاء البولية بإفرازات تنتجها الخلايا الظهارية. تتميز الخلايا الظهارية الإفرازية بدرجة عالية من تطور الشبكة الإندوبلازمية والميتوكوندريا وجهاز جولجي، أي. العضيات المشاركة بشكل مباشر في عملية الإفراز. توجد الحبيبات الإفرازية في القطب القمي لهذه الخلايا. بالإضافة إلى ذلك، ل الخلايا الغديةوتتميز بوجود الشعيرات الدموية داخل الخلايا، وهي طيات من البلازما.

وفي بعض الحالات تتركز الخلايا الغدية في أعضاء متخصصة في الإفراز وهي الغدد. تتشكل الغدد أثناء التطور الجنيني من الخلايا الظهارية التي تنمو في النسيج الضام الأساسي. تنقسم جميع الغدد في أجسامنا إلى الغدد الصماء والغدد الصماء. الغدد الصماء هي غدد تفرز إفرازاتها مباشرة في الدم أو اللمف (الغدة النخامية، الغدة الصنوبرية، غدة درقيةوإلخ.). الغدد خارجية الإفراز هي غدد تفرز إفرازاتها في التجويف أو على سطح الجلد (اللعابية، العرقية، الدهنية، غدة البروستاتا، إلخ).

الغدد خارجية الإفراز. الغدد خارجية الإفراز إما أحادية الخلية أو متعددة الخلايا. المثال الوحيد للغدد وحيدة الخلية في جسم الإنسان هو الخلايا الكأسية. تتكون الغدد متعددة الخلايا من جزأين رئيسيين: الخلايا المتخصصة التي تصنع الإفراز (الإفرازية أو الطرفية) ونظام الأنابيب (الأنابيب) التي يتحرك من خلالها الإفراز (القنوات الإفرازية).

وهكذا، تتكون الغدد خارجية الإفراز من أقسام طرفية وقنوات إخراجية. حسب شكل المقاطع النهائيةالتمييز: الغدد السنخية والأنبوبية والسنخية الأنبوبية. وفقا لهيكل القناة الإخراجيةوتنقسم الغدد خارجية الإفراز إلى بسيطة ومعقدة. غدد بسيطة- هذه غدد لا تتفرع فيها القناة الإخراجية ( الغدد العرقية). تتميز الغدد المعقدة بوجود قناة إخراجية متفرعة (الكبد والبنكرياس والغدد اللعابية). وفقا لهيكل القسم النهايةالتمييز بين الغدد المتفرعة وغير المتفرعة.

الغدد خارجية الإفراز تختلف عن بعضها البعض طبيعة الإفراز.في هذا الصدد، هناك الغدد البروتينية (المصلية) (النكفية، البنكرياس)، المخاطية (الخلايا الكأسية)، البروتين المخاطي (تحت الفك السفلي، تحت اللسان) والدهنية (الغدد الدهنية من الجلد)، الملح (المسيل للدموع، العرق).

تتكون المقاطع الطرفية للبروتين من خلايا إفرازية ذات شكل منشوري، السيتوبلازم فيها ملطخ بشكل قاعدي، وذلك بسبب محتوى الريبوسومات الحرة والمرتبطة بالشبكة الإندوبلازمية. تقع النواة المستديرة في القطب القاعدي. يوجد في القطب القمي حبيبات عديدة ذات إفراز غير ناضج - زيموجين، وهي عبارة عن حويصلات محاطة بغشاء تحتوي على إفراز مخصص للإفراز.

تتكون الأجزاء الطرفية المخاطية من أجزاء كبيرة ذو شكل غير منتظمالخلايا التي تكون نواتها مسطحة وتقع في القطب القاعدي بالقرب من الغشاء القاعدي. السيتوبلازم خفيف ومليء بالحويصلات التي تحتوي على المخاط.

تتكون المقاطع الطرفية البروتينية المخاطية (المختلطة) من خلايا مخاطية، يوجد فوقها تراكم لمجموعة من الخلايا البروتينية تشبه الهلال في الشكل وتسمى الهلال البروتيني.

تختلف الغدد الخارجية عن بعضها البعض ليس فقط في طبيعة الإفراز المفرز، بل أيضًا حسب طريقة (آلية) إفراز هذا الإفراز. تفرز الغدد الميروكرينية (الغدد اللعابية) إفرازها عبر الغشاء البلازمي على شكل حويصلات محاطة بغشاء، مع عدم انتهاك سلامة الغشاء البلازمي. مع نوع الإفراز المفرز، من الممكن التدمير الجزئي للجزء القمي من الخلايا الإفرازية (الغدد العرقية في المنطقة الإبطية، الغدد الثديية). ومع ذلك، فإن عددا من الباحثين لا يتعرفون على هذا النوع من الإفراز. في الغدد الهولوكرينية، أثناء عملية الإفراز، يحدث تدمير وموت الخلية بأكملها، أي أن الخلايا تموت وتتدمر، وبالتالي تشكل إفرازًا يتم دفعه عبر بصيلات الشعر ويزيت الشعر. والمثال الوحيد لهذا النوع من الإفراز هو الغدد الدهنية في الجلد. في الوقت نفسه، تتم استعادة الخلايا الميتة بسبب الخلايا المتمايزة بشكل سيء الموجودة على الغشاء القاعدي.

تتواصل الأنسجة الظهارية بين الجسم والبيئة الخارجية. يؤدون وظائف غلافية وغدية (إفرازية).

تقع الظهارة في جلد، يبطن الأغشية المخاطية للجميع اعضاء داخلية، هو جزء من الأغشية المصلية ويبطن التجاويف.

تؤدي الأنسجة الظهارية وظائف مختلفة - الامتصاص والإفراز وإدراك التهيج والإفراز. وتتكون معظم غدد الجسم من الأنسجة الظهارية.

تشارك جميع الطبقات الجرثومية في تطور الأنسجة الظهارية: الأديم الظاهر والأديم المتوسط ​​والأديم الباطن. على سبيل المثال، ظهارة الجلد الأمامي و الأقسام الخلفيةالأنبوب المعوي هو مشتق من الأديم الظاهر، وظهارة القسم الأوسط من الأنبوب الهضمي والأعضاء التنفسية هي من أصل الأديم الباطن، وتتكون ظهارة الجهاز البولي والأعضاء التناسلية من الأديم المتوسط. تسمى الخلايا الظهارية الخلايا الظهارية.

إلى الرئيسي الخصائص العامةتشمل الأنسجة الظهارية ما يلي:

1) تتلاءم الخلايا الظهارية مع بعضها البعض بإحكام وتتصل ببعضها البعض عن طريق جهات اتصال مختلفة (باستخدام الديسموسومات، وأشرطة الإغلاق، وأشرطة الإلتصاق، والشقوق).

2) تشكل الخلايا الظهارية طبقات. لا يوجد بين الخلايا مادة بين الخلايا، وهناك فجوات رقيقة جداً (10-50 نانومتر) بين الأغشية. أنها تحتوي على مجمع الغشاء. المواد التي تدخل وتفرزها الخلايا تخترق هنا.

3) توجد الخلايا الظهارية على الغشاء القاعدي، والذي بدوره يقع بشكل فضفاض النسيج الضام، تغذية الظهارة. غشاء الطابق السفلي يصل سمكه إلى 1 ميكرون، وهو عبارة عن مادة بين الخلايا عديمة البنية تأتي من خلالها العناصر الغذائية من الأوعية الدموية الموجودة في النسيج الضام الأساسي. تشارك كل من الخلايا الظهارية والأنسجة الضامة الرخوة في تكوين الأغشية القاعدية.

4) الخلايا الظهارية لها قطبية شكلية أو تمايز قطبي. التمايز القطبي هو هيكل مختلفالأقطاب السطحية (القمية) والسفلية (القاعدية) للخلية. على سبيل المثال، عند القطب القمي لبعض الخلايا الظهارية، يشكل الغشاء البلازمي حدودًا امتصاصية من الزغابات أو الأهداب الهدبية، ويحتوي القطب القاعدي على النواة ومعظم العضيات.

في الطبقات المتعددة الطبقات، تختلف خلايا الطبقات السطحية عن الخلايا القاعدية في الشكل والبنية والوظيفة.

القطبية تشير إلى ذلك مناطق مختلفةتخضع الخلايا لعمليات مختلفة. يحدث تخليق المواد عند القطب القاعدي، وعند القطب القمي يحدث الامتصاص وحركة الأهداب والإفراز.

5) الظهارة لديها قدرة واضحة على التجدد. وعندما تتضرر، فإنها تتعافى بسرعة من خلال انقسام الخلايا.

6) عدم وجود أوعية دموية في الظهارة.

تصنيف الظهارة

هناك عدة تصنيفات للأنسجة الظهارية. اعتمادا على الموقع والوظيفة المنجزة، يتم التمييز بين نوعين من الظهارة: غلافي وغدي .

يعتمد التصنيف الأكثر شيوعًا للظهارة التكاملية على شكل الخلايا وعدد طبقاتها في الطبقة الظهارية.

وفقًا لهذا التصنيف (المورفولوجي)، تنقسم الظهارة الغلافية إلى مجموعتين: I) طبقة واحدة و II) متعدد الطبقات .

في ظهارة أحادية الطبقة ترتبط الأقطاب السفلية (القاعدية) للخلايا بالغشاء القاعدي، وتتصل الأقطاب العلوية (القمية) بالبيئة الخارجية. في ظهارة طبقية تقع الخلايا السفلية فقط على الغشاء القاعدي، وتقع جميع الخلايا المتبقية على الخلايا الأساسية.

اعتمادًا على شكل الخلايا، يتم تقسيم الظهارة أحادية الطبقة إلى مسطحة ومكعبة ومنشورية أو أسطوانية . في الظهارة الحرشفية، يكون ارتفاع الخلايا أقل بكثير من العرض. تبطن هذه الظهارة أقسام الجهاز التنفسي من الرئتين، وتجويف الأذن الوسطى، وبعض الأقسام الأنابيب الكلويةيغطي جميع الأغشية المصلية للأعضاء الداخلية. تغطي الظهارة (الظهارة) الأغشية المصلية، وتشارك في إفراز وامتصاص السوائل إلى تجويف البطن والظهر، وتمنع اندماج الأعضاء مع بعضها البعض ومع جدران الجسم. خلق سطح أملسالأعضاء الموجودة في الصدر وتجويف البطن توفر إمكانية حركتها. وتشارك ظهارة الأنابيب الكلوية في تكوين البول، وظهارة القنوات الإخراجية تؤدي وظيفة تحديد.

بسبب النشاط الاحتكاري النشط للخلايا الظهارية الحرشفية، فإن النقل السريع للمواد من السوائل المصليةإلى القناة الليمفاوية.

تسمى الظهارة الحرشفية ذات الطبقة الواحدة التي تغطي الأغشية المخاطية للأعضاء والأغشية المصلية بالبطانة.

ظهارة مكعبة طبقة واحدةيبطن قنوات إفراز الغدد وأنابيب الكلى ويشكل بصيلات الغدة الدرقية. ارتفاع الخلايا يساوي العرض تقريبًا.

ترتبط وظائف هذه الظهارة بوظائف العضو الذي توجد فيه (في القنوات - التحديد، في التنظيم التناضحي للكلى، وغيرها من الوظائف). توجد الزغيبات الدقيقة على السطح القمي للخلايا في الأنابيب الكلوية.

ظهارة منشورية (أسطوانية) أحادية الطبقةيحتوي على ارتفاع خلية أكبر مقارنة بالعرض. وهو يبطن الغشاء المخاطي للمعدة والأمعاء والرحم وقنوات البيض وقنوات الكلى وقنوات الإخراج في الكبد والبنكرياس. يتطور بشكل رئيسي من الأديم الباطن. يتم نقل النوى البيضاوية إلى القطب القاعدي وتقع على نفس الارتفاع من الغشاء القاعدي. بالإضافة إلى وظيفة التحديد، تؤدي هذه الظهارة وظائف محددة متأصلة في عضو معين. على سبيل المثال، تنتج الظهارة العمودية للغشاء المخاطي للمعدة مخاطًا وتسمى ظهارة مخاطية، تسمى ظهارة الأمعاء ذو حدين، حيث أنه في نهايته القمية يوجد زغابات على شكل حدود، مما يزيد من مساحة الهضم الجداري وامتصاص العناصر الغذائية. تحتوي كل خلية ظهارية على أكثر من 1000 ميكروفيلي. ولا يمكن فحصها إلا بالمجهر الإلكتروني. تعمل الميكروفيلي على زيادة سطح الامتصاص للخلية بما يصل إلى 30 مرة.

في الطلائية،بطانة الأمعاء هي خلايا كأسية. هذه غدد أحادية الخلية تنتج المخاط الذي يحمي الظهارة من التأثيرات الميكانيكية و العوامل الكيميائيةويعزز حركة أفضل للجماهير الغذائية.

ظهارة مهدبة متعددة الصفوف أحادية الطبقةخطوط الشعب الهوائية للأعضاء التنفسية: تجويف أنفيوالحنجرة والقصبة الهوائية والشعب الهوائية وكذلك بعض أجزاء الجهاز التناسلي للحيوانات (الأسهر عند الذكور وقنوات البيض عند الإناث). تتطور ظهارة الشعب الهوائية من الأديم الباطن، وظهارة الأعضاء التناسلية من الأديم المتوسط. تتكون الظهارة متعددة الصفوف أحادية الطبقة من أربعة أنواع من الخلايا: مهدبة طويلة (مهدبة)، قصيرة (قاعدية)، مقحمة وكأسية. فقط الخلايا الهدبية (الهدبية) والكأسية تصل إلى السطح الحر، ولا تصل الخلايا القاعدية والداخلية إلى الحافة العلوية، على الرغم من أنها تقع مع الخلايا الأخرى على الغشاء القاعدي. تتمايز الخلايا البينية أثناء النمو وتصبح مهدبة (مهدبة) وعلى شكل كأس. تقع نوى الأنواع المختلفة من الخلايا على ارتفاعات مختلفة، على شكل عدة صفوف، ولهذا السبب تسمى الظهارة متعددة الصفوف (مطبقة زائفة).

الخلايا الكأسيةهي غدد وحيدة الخلية تفرز المخاط الذي يغطي الظهارة. وهذا يعزز التصاق الجزيئات الضارة والكائنات الحية الدقيقة والفيروسات التي تدخل مع الهواء المستنشق.

الخلايا الهدبيةيوجد على سطحها ما يصل إلى 300 أهداب (نتوءات رقيقة من السيتوبلازم مع وجود أنابيب دقيقة بداخلها). الأهداب في حركة مستمرة، حيث تتم إزالة جزيئات الغبار العالقة في الهواء من الجهاز التنفسي، إلى جانب المخاط. في الأعضاء التناسلية، وميض الأهداب يعزز تقدم الخلايا الجرثومية. وبالتالي، فإن الظهارة الهدبية، بالإضافة إلى وظيفتها المحددة، تؤدي وظائف النقل والحماية.

ثانيا. ظهارة طبقية

1. ظهارة طبقية غير كيراتينيةيغطي سطح قرنية العين، تجويف الفم، المريء، المهبل، الجزء الذيلي من المستقيم. هذه الظهارة تأتي من الأديم الظاهر. يتكون من ثلاث طبقات: قاعدية وشائكة ومسطحة (سطحية). خلايا الطبقة القاعدية أسطوانية الشكل. توجد النوى البيضاوية في القطب القاعدي للخلية. تنقسم الخلايا القاعدية بشكل انقسامي، لتحل محل الخلايا الميتة في الطبقة السطحية. وبالتالي، فإن هذه الخلايا هي متعلق بالصرف المالي. بمساعدة الهيميديسموسومات، يتم ربط الخلايا القاعدية بالغشاء القاعدي.

تنقسم خلايا الطبقة القاعدية وتتحرك للأعلى وتفقد الاتصال بالغشاء القاعدي وتتمايز وتصبح جزءًا من الطبقة الشائكة. طبقة الشائكةتتكون من عدة طبقات من الخلايا ذات الشكل المضلع غير المنتظم مع عمليات صغيرة على شكل أشواك، والتي، بمساعدة الديسموسومات، تربط الخلايا ببعضها البعض بقوة. يدور سائل الأنسجة مع العناصر الغذائية عبر الفجوات بين الخلايا. تم تطوير الخيوط الرقيقة الليفية بشكل جيد في سيتوبلازم الخلايا الشائكة. يحتوي كل ليف تونوفيبريل على خيوط أرق من الألياف الدقيقة. أنها مبنية من بروتين الكيراتين. تؤدي اللييفات الليفية المرتبطة بالديسموسومات وظيفة داعمة.

لم تفقد خلايا هذه الطبقة النشاط الانقسامي، لكن انقسامها أقل كثافة من خلايا الطبقة القاعدية. تتسطح الخلايا العلوية للطبقة الشائكة تدريجيًا وتنتقل إلى الطبقة السطحية المسطحة بسمك 2-3 صفوف من الخلايا. يبدو أن خلايا الطبقة المسطحة تنتشر على سطح الظهارة. كما تصبح حباتها مسطحة. تفقد الخلايا قدرتها على الخضوع للانقسام الفتيلي وتأخذ شكل صفائح ثم قشور. تضعف الروابط بينهما وتسقط من سطح الظهارة.

2. ظهارة الكيراتينية الحرشفية الطبقيةيتطور من الأديم الظاهر ويشكل البشرة التي تغطي سطح الجلد.

تتكون ظهارة الجلد الخالي من الشعر من خمس طبقات: قاعدية، شائكة، حبيبية، لامعة وقرنية.

في الجلد مع الشعر، يتم تطوير ثلاث طبقات فقط بشكل جيد - قاعدية شائكة وقرنية.

تتكون الطبقة القاعدية من صف واحد من الخلايا المنشورية، أغلبها تسمى الخلايا الكيراتينية. هناك خلايا أخرى - الخلايا الصباغية وخلايا لانجرهانس غير المصطبغة، وهي الخلايا البلعمية الجلدية. تشارك الخلايا الكيراتينية في تخليق البروتينات الليفية (الكيراتين) والسكريات والدهون. تحتوي الخلايا على ليفات تونية وحبيبات صبغة الميلانين التي تأتي من الخلايا الصباغية. الخلايا الكيراتينية لها نشاط انقسامي عالي. بعد الانقسام الفتيلي، تنتقل بعض الخلايا الوليدة إلى الطبقة الشائكة العلوية، بينما يبقى البعض الآخر في الطبقة القاعدية.

الأهمية الرئيسية للخلايا الكيراتينية- تكوين مادة قرنية كثيفة وقائية وغير حية من الكيراتين.

الخلايا الصباغيةشكل مخيط. وتقع أجسامها الخلوية في الطبقة القاعدية، ويمكن أن تصل العمليات إلى طبقات أخرى من الطبقة الظهارية.

الوظيفة الرئيسية للخلايا الصباغية- تعليم الميلانوزوماتتحتوي على صبغة الجلد - الميلانين. تدخل الميلانوزومات إلى الخلايا الظهارية المجاورة عبر عمليات الخلية الصباغية. صبغة الجلد تحمي الجسم من الأشعة فوق البنفسجية المفرطة. يشارك في تركيب الميلانين: الريبوسومات، والشبكة الإندوبلازمية الحبيبية، وجهاز جولجي.

يقع الميلانين على شكل حبيبات كثيفة في الميلانوزوم بين الأغشية البروتينية التي تغطي الميلانوزومات ومن الخارج. وهكذا، الميلانوزومات التركيب الكيميائيهي الميلانوبروديدات. خلايا الطبقة الشائكةمتعددة الأوجه، لها حدود غير مستوية بسبب الإسقاطات السيتوبلازمية (الأشواك)، والتي يتم من خلالها ربطها ببعضها البعض. يبلغ عرض الطبقة الشوكية 4-8 طبقات من الخلايا. في هذه الخلايا، تتشكل اللييفات اللونية، والتي تنتهي بالديسسموسومات وتربط الخلايا ببعضها البعض بقوة، وتشكل إطارًا وقائيًا داعمًا. تحتفظ الخلايا الشائكة بالقدرة على التكاثر، ولهذا السبب تسمى الطبقات القاعدية والشائكة مجتمعة بالطبقة الجرثومية.

الطبقة الحبيبيةيتكون من 2-4 صفوف من الخلايا ذات الشكل المسطح مع عدد أقل من العضيات. يتم تشريب اللييفات اللونية بمادة الكيراتوهيالين وتحولها إلى حبوب. الخلايا الكيراتينية للطبقة الحبيبية هي سلائف الطبقة التالية - باهِر.

طبقة لامعةيتكون من 1-2 صفوف من الخلايا الميتة. في هذه الحالة، تندمج حبيبات الكيراتوجيالين. تتحلل العضيات، وتتفكك النوى. يتحول الكيراتوهيالين إلى الإيليدين، الذي يكسر الضوء بقوة، مما يعطي الطبقة اسمها.

الأكثر سطحية الطبقة القرنيةيتكون من حراشف قرنية مرتبة في عدة صفوف. تمتلئ الحراشف بمادة الكيراتين القرنية. على الجلد المغطى بالشعر، تكون الطبقة القرنية رقيقة (2-3 صفوف من الخلايا).

لذلك، تتحول الخلايا الكيراتينية للطبقة السطحية إلى مادة غير حية كثيفة - الكيراتين (القرنية - القرن). إنه يحمي الخلايا الحية الأساسية من الإجهاد الميكانيكي القوي والجفاف.

تعمل الطبقة القرنية كحاجز وقائي أساسي، غير منفذ للكائنات الحية الدقيقة. يتم التعبير عن تخصص الخلية في التقرن والتحول إلى مقياس قرني يحتوي على بروتينات ودهون مستقرة كيميائياً. تتميز الطبقة القرنية بالموصلية الحرارية الضعيفة وتمنع تغلغل الماء من الخارج وفقدانه من الجسم. أثناء عملية تكوين الأنسجة، تتشكل بصيلات الشعر والعرق والغدد الدهنية والثديية من خلايا البشرة.

ظهارة انتقالية- ينشأ من الأديم المتوسط. يبطن الأسطح الداخلية الحوض الكلويوالحالب والمثانة و الإحليلأي الأعضاء التي تتعرض لتمدد كبير عند امتلائها بالبول. تتكون الظهارة الانتقالية من ثلاث طبقات: القاعدية والمتوسطة والسطحية.

خلايا الطبقة القاعدية مكعبة صغيرة، ولها نشاط انقسامي عالي وتؤدي وظيفة الخلايا الكامبية.

المواد مأخوذة من موقع www.hystology.ru

ظهارة حرشفية بسيطة (مسطحة).يغطي جميع الأغشية المصلية للأعضاء الداخلية، ويشكل بعض أقسام الأنابيب الكلوية، وقنوات إفراز الغدد ذات القطر الصغير. وتشارك ظهارة الأغشية المصلية، أو الظهارة المتوسطة، في إفراز وامتصاص السوائل في تجويف البطن والظهر. من خلال خلق سطح أملس للأعضاء الموجودة في الصدر وتجويف البطن، فإنه يوفر الفرصة لحركتها. وتشارك ظهارة الأنابيب الكلوية في تكوين البول، وظهارة القنوات الإخراجية للغدد تؤدي وظيفة غلافية.

تقع جميع خلايا هذه الظهارة على الغشاء القاعدي ولها مظهر صفائح رقيقة (الشكل 79)، لأن ارتفاعها أقل بكثير من عرضها. هذا النموذج يسهل نقل المواد. تشكل الخلايا المجاورة لبعضها البعض طبقة ظهارية تكون فيها الحدود بين الخلايا ملطخة بشكل سيء للغاية. يمكن اكتشافها بمحلول ضعيف من نترات الفضة. وتحت تأثير الضوء يتحول إلى معدن الفضة المترسب بين الخلايا. في ظل هذه الظروف، تتحول الحدود بين الخلايا إلى اللون الأسود ولها خطوط متعرجة (الشكل 80).

تحتوي الخلايا الظهارية على نواة واحدة أو اثنتين أو أكثر. تعدد النواة هو نتيجة للتسمم الذي يحدث بشكل مكثف أثناء التهاب أو تهيج الميزوثيليوم.

ظهارة مكعبة بسيطةتوجد في أنابيب الكلى وبصيلات الغدة الدرقية وقنوات إفراز الغدد. يتطور من الطبقات الجرثومية الثلاث - الأديم الظاهر، الأديم المتوسط، الأديم الباطن. الخلايا الظهارية لهذا النوع من الظهارة لها نفس النوع في الشكل، ويتوافق ارتفاعها مع عرضها، وتحتل النوى المستديرة موقعًا مركزيًا في الخلية. تقع جميع الخلايا الظهارية على الغشاء القاعدي وتشكل طبقة ظهارية واحدة من الناحية الوظيفية.

تختلف أنواع الظهارة المكعبة البسيطة ليس فقط من الناحية الوراثية، ولكن أيضًا في بنيتها ووظيفتها الدقيقة. وهكذا، على السطح القمي للخلايا الظهارية في الأنابيب الكلوية هناك حدود فرشاة - الزغيبات الدقيقة التي تتكون من نتوء البلازما. يشكل غشاء القطب القاعدي للخلايا، الذي يغزو السيتوبلازم، الخط القاعدي. ويرتبط وجود هذه الهياكل بمشاركة الخلايا الظهارية في تخليق البول، وبالتالي فإن هذه الهياكل غائبة في الخلايا الظهارية المكعبة لبصيلات الغدة الدرقية أو في الغدد الإخراجية للغدد الأخرى.

ظهارة عمودية بسيطةخطوط السطح الداخليالغشاء المخاطي للمعدة والأمعاء والرحم وقنوات البيض وكذلك قنوات الإخراج في الكبد والبنكرياس. تتطور هذه الظهارة بشكل رئيسي من الأديم الباطن. تتكون الطبقة الظهارية من خلايا يتجاوز ارتفاعها عرضها بشكل ملحوظ. ترتبط الخلايا المتجاورة عن طريق أسطحها الجانبية ببعضها البعض باستخدام الديسموسومات ومناطق القفل والمناطق

أرز. 79. الظهارة التكاملية (حسب ألكساندروفسكايا) (رسم بياني): I - ظهارة أحادية الطبقة (بسيطة)؛ II - ظهارة متعددة الطبقات. أ - طبقة واحدة مسطحة (الحرشفية)؛

ب- طبقة واحدة مكعبة؛ الخامس- طبقة واحدة أسطوانية (عمودي)؛ ز- مهدبة أسطوانية أحادية الطبقة ومتعددة الصفوف (متعددة الطبقات الزائفة) ؛ ز - 1 - خلية مهدبة. ز - 2 - الرموش الخفقان: ز - 3 - الخلايا المقحمة (البديلة)؛ د- متعدد الطبقات المسطحة (الحرشفية) غير الكيراتينية. د - 1 - خلايا الطبقة القاعدية. د - 2 - خلايا الطبقة الشائكة. د - 3 - خلايا الطبقة السطحية. ه- ظهارة كيراتينية حرشفية متعددة الطبقات (الحرشفية) ؛ ه - أ- الطبقة القاعدية؛ ه - ب- طبقة شائكة. ه - الخامس- الطبقة الحبيبية ه - ز- طبقة لامعة؛ ه - د- الطبقة القرنية؛ و- ظهارة انتقالية؛ ز - أ - خلايا الطبقة القاعدية؛ و- ب - خلايا الطبقة المتوسطة. و - الخامس- خلايا الطبقة التكاملية. 3 و- خلية Goblet.

أرز. 80. ظهارة حرشفية أحادية الطبقة (منظر علوي):

1 - جوهر؛ 2 - السيتوبلازم؛ 3 - الحدود بين الخلايا.

التصاق، مفاصل تشبه الأصابع. عادة ما يتم نقل النوى البيضاوية للخلايا الظهارية إلى القطب القاعدي وتقع على نفس الارتفاع من الغشاء القاعدي.

تعديلات الظهارة العمودية البسيطة هي الظهارة الحدودية للأمعاء (الشكل 81) والظهارة الغدية للمعدة (انظر الفصل 11). تغطي الظهارة الحدودية السطح الداخلي للغشاء المخاطي المعوي، وتشارك في امتصاص العناصر الغذائية. جميع خلايا هذه الظهارة، تسمى الخلايا الظهارية الزغبية، تقع على الغشاء القاعدي. في هذه الظهارة، يتم التعبير بشكل جيد عن التمايز القطبي، والذي يتم تحديده من خلال بنية ووظيفة الخلايا الظهارية. قطب الخلية الذي يواجه تجويف الأمعاء (القطب القمي) مغطى بحدود مخططة. تحته في السيتوبلازم يوجد جسيم مركزي. تقع نواة الخلية الظهارية في القطب القاعدي. يقع مجمع جولجي بجوار النواة، وتنتشر الريبوسومات والميتوكوندريا والليزوزومات في جميع أنحاء السيتوبلازم.

وهكذا، في القطبين القمي والقاعدي للخلية الظهارية الدقيقة توجد هياكل مختلفة داخل الخلايا، وهذا ما يسمى التمايز القطبي.

الخلايا ظهارة معويةتسمى الزغيبات الدقيقة، حيث يوجد في قطبها القمي حدود مخططة - طبقة من الزغيبات الدقيقة تتشكل من نواتج البلازما من السطح القمي للخلية الظهارية. ميكروفيلي بشكل واضح

أرز. 81. ظهارة عمودية أحادية الطبقة (بسيطة):

1 - الخلية الظهارية. 2 - غشاء الطابق السفلي. 3 - القطب القاعدي. 4 - القطب القمي؛ 5 - حدود مخططة؛ 6 - النسيج الضام فضفاضة؛ 7 - وعاء دموي؛ 8 - خلايا الدم البيضاء.

مرئية فقط في المجهر الإلكتروني (الشكل 82، 83). تحتوي كل خلية ظهارية في المتوسط ​​على أكثر من ألف ميكروفيلي. إنها تزيد من سطح الامتصاص للخلية، وبالتالي الأمعاء، بما يصل إلى 30 مرة.

توجد في الطبقة الظهارية لهذه الظهارة خلايا كأسية (الشكل 84). هذه غدد وحيدة الخلية تنتج المخاط الذي يحمي الخلايا من التأثيرات الضارة للعوامل الميكانيكية والكيميائية.

تغطي الظهارة الغدية العمودية البسيطة السطح الداخلي للغشاء المخاطي للمعدة. تقع جميع خلايا الطبقة الظهارية على الغشاء القاعدي، وارتفاعها أكبر من عرضها. يتم تمثيل التمايز القطبي بشكل واضح في الخلايا: تقع النواة البيضاوية والعضيات في القطب القاعدي، وتقع قطرات الإفراز في القطب القمي، ولا توجد عضيات (انظر الفصل 10).

ظهارة مهدبة عمودية أحادية الطبقة أحادية الصف (ظهارة مهدبة طبقية كاذبة)(الشكل 85) خطوط الشعب الهوائية للأعضاء التنفسية - تجويف الأنف، الحنجرة، القصبة الهوائية، القصبات الهوائية، وكذلك أنابيب البربخ، السطح الداخلي للغشاء المخاطي لقناة البيض. تتطور ظهارة الشعب الهوائية من الأديم الباطن، وظهارة الأعضاء التناسلية - من الأديم المتوسط.

أرز. 82.

أ- الزغيبات الصغيرة من الحدود المخططة والقسم المجاور من السيتوبلازم في الخلية الظهارية (بحجم 21800، المقطع الطولي)؛ ب- المقطع العرضي للميكروفيلي (حجمه 21800)؛ في- مقطع عرضي من الزغيبات الصغيرة (حجمها 150.000). صورة مجهرية إلكترونية.

أرز. 83. الخلايا الظهارية الأمعاء الدقيقةالعجل:

1 - القطب القمي للخلية الظهارية. 2 - حافة الشفط 3- بلازمية الخلية الظهارية. صورة مجهرية إلكترونية.

أرز. 84. الخلايا الكأسية:

1 - الخلايا الظهارية؛ 2 - الخلايا الكأسية في المرحلة الأولى من تكوين الإفراز؛ 3 - الخلايا الكأسية التي تفرز الإفرازات. 4 - جوهر؛ 5 - سر .

تقع جميع خلايا الطبقة الظهارية على الغشاء القاعدي وتختلف في الشكل والبنية والوظيفة. تحتوي ظهارة الشعب الهوائية أيضًا على خلايا كأسية؛ فقط الخلايا الأسطوانية والكأسية الهدبية تصل إلى السطح الحر. يتم تثبيت الخلايا الظهارية الجذعية (البديلة) بينهما. ويختلف ارتفاع هذه الخلايا وعرضها: فبعضها عمودي الشكل، وتقع نواتها البيضاوية في وسط الخلية؛ البعض الآخر أقل مع أعمدة قمية متسعة وضيقة. تقع النوى المستديرة بالقرب من الغشاء القاعدي. جميع أنواع الخلايا الظهارية المقحمة لا تحتوي على أهداب مهدبة. وبالتالي، فإن نواة الخلايا الهدبية الأسطوانية والخلايا البديلة والخلايا منخفضة الاستبدال تقع في صفوف على ارتفاعات مختلفة من الغشاء القاعدي، وبالتالي تسمى الظهارة متعددة الصفوف. يطلق عليه اسم متعدد الطبقات الزائف (متعدد الطبقات الزائف) لأن جميع الخلايا الظهارية تقع على الغشاء القاعدي.

بين الخلايا الهدبية والداخلية (البديلة) توجد غدد وحيدة الخلية - خلايا كأسية تنتج المخاط. يتراكم في القطب القمي، ويدفع الشبكة الإندوبلازمية ومجمع جولجي والميتوكوندريا والنواة إلى قاعدة الخلية. يأخذ الأخير شكل هلال، وهو غني جدًا بالكروماتين وملون بشكل مكثف. يغطي إفراز الخلايا الكأسية الطبقة الظهارية ويعزز التصاق الجزيئات الضارة والكائنات الحية الدقيقة والفيروسات التي تدخل الشعب الهوائية مع الهواء المستنشق.

الخلايا الظهارية الهدبية هي خلايا شديدة التمايز، وبالتالي فهي غير نشطة من الناحية الانقسامية. تحتوي الخلية الهدبية على سطحها على حوالي ثلاثمائة أهداب، كل منها يتكون من ثمرة رقيقة من السيتوبلازم مغطاة ببلازما. يحتوي الهدب على زوج مركزي واحد وتسعة أزواج من الأنابيب الدقيقة الطرفية. عند قاعدة الهدب، تختفي الأنابيب الدقيقة الطرفية، ويمر الأنبوب المركزي بشكل أعمق، لتشكل الجسم القاعدي.

أرز. 85.

أ- ظهارة مهدبة أسطوانية متعددة الطبقات أحادية الطبقة (طبقية كاذبة):
1 - الخلايا الهدبية. 2 - الخلايا المقحمة. 3 - الخلايا الكأسية؛ 4 - الغشاء القاعدي. 5 - النسيج الضام فضفاضة؛ ب - خلية ظهارية مهدبة معزولة.

تقع الأجسام القاعدية لجميع الخلايا الظهارية على نفس المستوى (الشكل 86). الرموش في حركة مستمرة. سيكون اتجاه حركتهم متعامدًا مع مستوى حدوث الزوج المركزي من الأنابيب الدقيقة. بفضل حركة الأهداب، تتم إزالة جزيئات الغبار العالقة في الهواء وتراكم المخاط الزائد من الجهاز التنفسي. في الأعضاء التناسلية، وميض الأهداب يعزز تقدم البيض.

ظهارة حرشفية طبقية غير كيراتينية(انظر الشكل 79، د).تغطي الظهارة سطح قرنية العين، وتجويف الفم، والمريء، والمهبل، والجزء الذيلي من المستقيم. يتطور من الأديم الظاهر. تتكون الطبقة الظهارية من خلايا ذات بنية وأشكال مختلفة، وبالتالي فهي مقسمة إلى طبقات قاعدية وشائكة وسطحية (مسطحة). جميع خلايا الطبقة القاعدية (د 1)تقع على الغشاء القاعدي، وهي أسطوانية الشكل (عمودية). وتقع النوى البيضاوية في القطب القاعدي. تنقسم الخلايا الظهارية لهذه الطبقة بشكل انقسامي، لتحل محل الخلايا الميتة في الطبقة السطحية. ولذلك، فإن خلايا الطبقة القاعدية هي متعلق بالصرف المالي أو الجذعية. ترتبط الخلايا القاعدية بالغشاء القاعدي بواسطة الهيديموسومات. الخلايا الظهارية للطبقات الأخرى لا تتصل بالغشاء القاعدي.

أرز. 86. رسم تخطيطي للجهاز الهدبي للظهارة:

أ- شق في مستوى عمودي على مستوى حركة الهدب. ب- شق في مستوى حركة الهدب. مع - ح- المقطع العرضي للأهداب مراحل مختلفة; أنا- مقطع عرضي للرموش (خط منقطيظهر مستوى عمودي على اتجاه الحركة).

أرز. 87. الظهارة الكيراتينية الحرشفية متعددة الطبقات:

1 - الطبقة الجرثومية؛ أ- الخلايا القاعدية. ب- الخلايا الشائكة. 2 - الطبقة الحبيبية 3 - الطبقة القرنية؛ 4 - النسيج الضام فضفاضة؛ 5 - النسيج الضام الكثيف.

في الطبقة الشائكة (د2)انخفاض ارتفاع الخلية. يكتسبون في البداية شكلًا متعدد الأضلاع غير منتظم، ثم يتسطحون تدريجيًا.

يتغير شكل النوى أيضًا وفقًا لذلك: يتم تقريبه أولاً ثم تسطيحه. ترتبط الخلايا الظهارية بالخلايا المجاورة باستخدام نتوءات السيتوبلازم - "الجسور". يؤدي هذا الاتصال إلى تكوين فجوات بين الخلايا، والتي من خلالها يدور سائل الأنسجة مع العناصر الغذائية المذابة فيه.

تم تطوير الخيوط الرقيقة - اللييفات اللونية - بشكل جيد في سيتوبلازم الخلايا الشائكة. يتكون كل ليف تونوفيبريل من خيوط أرق - خيوط تونية (ألياف دقيقة). أنها مبنية من بروتين الكيراتين. تؤدي اللييفات الليفية المرتبطة بالديسموسومات وظيفة داعمة في الخلية. لم تفقد خلايا هذه الطبقة النشاط الانقسامي، ولكن انقسامها أقل كثافة. تتسطح الخلايا السطحية للطبقة الشائكة تدريجيًا، كما تصبح نواتها مسطحة الشكل.

طبقة سطحية ( د 3) تتكون من خلايا مسطحة فقدت القدرة على الانقسام الفتيلي. يتغير أيضًا هيكل الخلايا الظهارية: تصبح النوى المسطحة أخف وزناً وتتقلص العضيات. وتأخذ الخلايا شكل صفائح، ثم حراشف وتتساقط.

كيراتينيزينغ الظهارة الحرشفية الطبقية (الحرشفية).(هـ)يتطور من الأديم الظاهر ويغطي السطح الخارجي للجلد. تحتوي ظهارة الجلد الخالي من الشعر على الطبقة القرنية الجرثومية والحبيبية والواضحة والطبقة القرنية. في الجلد ذو الشعر، يتم تطوير طبقتين فقط بشكل جيد - الطبقة الجرثومية والطبقة القرنية (الشكل 87).

تتكون الطبقة الجرثومية من خلايا حية لم تفقد القدرة على الخضوع للانقسام الفتيلي. من حيث بنية وترتيب الخلايا، تشبه الطبقة الجرثومية الظهارة الحرشفية متعددة الطبقات غير الكيراتينية. كما أنه يميز طبقات الخلايا القاعدية والشائكة والمسطحة.

جميع خلايا الطبقة القاعدية (انظر الشكل 79، ه - أ)تقع على الغشاء القاعدي. تسمى معظم الخلايا الموجودة في هذه الطبقة بالخلايا الكيراتينية. هناك خلايا أخرى - الخلايا الصباغية والخلايا الجذعية الحبيبية عديمة الصبغة (خلايا لانجرهانس). تشارك الخلايا الكيراتينية في تخليق البروتينات الليفية والسكريات والدهون. وهي عمودية الشكل، ونواتها غنية بالحمض النووي، وسيتوبلازمها غني بالحمض النووي الريبوزي. تحتوي الخلايا أيضًا على خيوط رفيعة - اللييفات اللونية وحبيبات صبغة الميلانين.

الخلايا الكيراتينية في الطبقة القاعدية لها أقصى نشاط انقسامي. بعد الانقسام الفتيلي، تنتقل بعض الخلايا الوليدة إلى الطبقة الشائكة أعلاه، بينما يبقى البعض الآخر في الطبقة القاعدية كـ "احتياطي"، يؤدي وظيفة الخلايا الظهارية الكامبية (الجذعية). تتمثل الأهمية الرئيسية للخلايا الكيراتينية في تكوين مادة قرنية كثيفة وقائية وغير حية - الكيراتين، والتي تحدد اسم الخلايا.

الخلايا الصباغية المعالجة. وتقع أجسامها الخلوية في الطبقة القاعدية، ويمكن أن تصل العمليات إلى طبقات أخرى من الطبقة الظهارية. وتتمثل المهمة الرئيسية للخلايا الصباغية في تكوين الميلانوزومات وصباغ الجلد الميلانين. يمكن أن ينتقل هذا الأخير من خلال عمليات الخلايا الصباغية إلى الخلايا الظهارية الأخرى. تحمي صبغة الجلد الجسم من الأشعة فوق البنفسجية الزائدة التي تؤثر سلباً على الجسم. نواة الخلايا الصباغية تحتل معظمخلايا، غير منتظمة الشكل، غنية بالكروماتين. السيتوبلازم أخف من الخلايا الكيراتينية، ويحتوي على العديد من الريبوسومات، ويتم تطوير الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية وجهاز جولجي. تشارك هذه العضيات في تركيب الجسيمات الصباغية، وهي بيضاوية الشكل وتتكون من عدة حبيبات كثيفة مغطاة بغشاء.

تحتوي الخلايا الجذعية الحبيبية الخالية من الصبغة (الخفيفة) على 2-5 عمليات. يحتوي السيتوبلازم الخاص بها على حبيبات خاصة تشبه في شكلها مضرب التنس (الشكل 88). أهمية هذه الخلايا ليست واضحة. ويعتقد أن وظيفتها ترتبط بالتحكم في النشاط التكاثري للخلايا الكيراتينية.

لا ترتبط خلايا الطبقة الشوكية بالغشاء القاعدي. فهي متعددة الأوجه في الشكل. تتحرك نحو السطح، فإنها تتسطح تدريجيا. عادة ما تكون الحدود بين الخلايا غير متساوية، حيث تتشكل نتوءات السيتوبلازم ("الأشواك") على سطح الخلايا الكيراتينية، والتي من خلالها تتصل ببعضها البعض. وهذا يؤدي إلى تكوين الجسور الخلوية (الشكل 89) والفجوات بين الخلايا. يتدفق سائل الأنسجة عبر الفجوات بين الخلايا، ويحتوي على العناصر الغذائية والمنتجات الأيضية غير الضرورية المعدة للإزالة. تم تطوير اللييفات الليفية بشكل جيد جدًا في خلايا هذه الطبقة. قطرها 7 - 10 نانومتر. يتم ترتيبها في حزم، وتنتهي في مناطق الديسموسومات التي تربط الخلايا ببعضها البعض بقوة أثناء تكوين الطبقة الظهارية. تؤدي Tonofibrils وظيفة الإطار الداعم والوقائي.

أرز. 88. أ- خلية لانجرهانس؛ ب - حبيبات محددة "مضارب تنس ذات نهاية أمبولية وصفائح طولية في منطقة المقبض". صورة مجهرية إلكترونية.

الطبقة الحبيبية (انظر الشكل 79، ه - الخامس)يتكون من 2-4 صفوف من الخلايا المسطحة الموازية لسطح الطبقة الظهارية. تتميز الخلايا الظهارية بنواة مستديرة أو بيضاوية أو ممدودة. انخفاض في عدد العضيات. تراكم مادة الكيراتينوهيالين المشربة بالليفات الليفية. الكيراتوهيالين ملطخ بالأصباغ الأساسية وبالتالي يبدو وكأنه حبيبات قاعدية. الخلايا الكيراتينية

أرز. 89. الجسور الخلوية في بشرة السطح الأنفي البقري:

1 - جوهر؛ 2 - الجسور الخلوية.

"الطبقة الحبيبية هي مقدمة خلايا الطبقة التالية، الطبقة الشفافة. (ه - ز).خلاياها خالية من النوى والعضيات، وتندمج مجمعات الكيراتينوهيالين الليفية في كتلة متجانسة تنكسر الضوء بشدة وملطخة بالأصباغ الحمضية. لم يتم الكشف عن هذه الطبقة بالمجهر الإلكتروني، لأنها لا تحتوي على اختلافات في البنية التحتية.

الطبقة القرنية (ه - د)يتكون من قشور قرنية. وهي تتشكل من الطبقة الشفافة وهي مصنوعة من ألياف الكيراتين ومواد غير متبلورة كثيفة الإلكترونات؛ الطبقة القرنية مغطاة خارجيًا بغشاء أحادي الطبقة. في المناطق السطحية، تكمن الألياف بشكل أكثر كثافة. ترتبط الحراشف القرنية ببعضها البعض باستخدام الديسموسومات الكيراتينية وهياكل الاتصال الخلوية الأخرى. يتم تعويض فقدان القشور القرنية من خلال تكوين خلايا جديدة في الطبقة القاعدية.

لذلك، تتحول الخلايا الكيراتينية للطبقة السطحية إلى مادة غير حية كثيفة - الكيراتين (القرنية - القرن). إنه يحمي الخلايا الحية الأساسية من الإجهاد الميكانيكي القوي والجفاف. يمنع الكيراتين سائل الأنسجة من التسرب من الفجوات بين الخلايا.

تعمل الطبقة القرنية كحاجز وقائي أساسي، حيث أنها غير قابلة للاختراق من قبل الكائنات الحية الدقيقة. يمكن أن تصل ظهارة الكيراتين الحرشفية ومتعددة الطبقات إلى سمك كبير، مما يؤدي إلى تعطيل تغذية خلاياها. "يتم القضاء على هذا من خلال تكوين نواتج النسيج الضام - الحليمات، مما يزيد من سطح التلامس لخلايا الطبقة القاعدية والنسيج الضام السائب الذي يؤدي وظيفة غذائية.

ظهارة انتقالية(و)يتطور من الأديم المتوسط ​​ويقوض السطح الداخلي للحوض الكلوي والحالب والمثانة. عندما تعمل هذه الأعضاء، يتغير حجم تجاويفها، وبالتالي فإن سمك الطبقة الظهارية إما يتناقص أو يزيد بشكل حاد.

تتكون الطبقة الظهارية من طبقات قاعدية ومتوسطة وسطحية (و- أ، ب، ج).

تتكون الطبقة القاعدية من خلايا قاعدية مرتبطة بالغشاء القاعدي، تختلف في الشكل والحجم: خلايا صغيرة مكعبة وخلايا كبيرة على شكل كمثرى. الأول منهم لديه نوى مستديرة وسيتوبلازم قاعدي. في الطبقة الظهارية، تشكل نوى هذه الخلايا الصف الأدنى من النوى. تتميز الخلايا المكعبة الصغيرة بالنشاط الانقسامي العالي وتؤدي وظيفة الخلايا الجذعية. والثاني متصل بالغشاء القاعدي بجزءه الضيق. يقع جسمهم الموسع فوق الخلايا المكعبة. السيتوبلازم خفيف، حيث يتم التعبير عن الخلايا القاعدية بشكل ضعيف. إذا لم يكن العضو مملوءًا بالبول، فإن الخلايا الكبيرة على شكل كمثرى تتراكم فوق بعضها البعض، لتشكل نوعًا من الطبقة المتوسطة.

يتم تسطيح خلايا الغلاف. غالبًا ما تكون متعددة النوى أو نواتها متعددة الصبغيات (تحتوي على عدد أكبر من الكروموسومات وفقًا لـ

أرز. 90. الظهارة الانتقالية للحوض الكلوي للأغنام:

أ - أ"- الخلايا المخاطية في المنطقة غلافية مع رد فعل ضعيف للمخاط. ب- المنطقة المتوسطة؛ الخامس -الانقسام المتساوي؛ ز- المنطقة القاعدية: د -النسيج الضام.

أرز. 91. الظهارة الانتقالية لمثانة الأرانب :

1 - نائم؛ 2 - في امتدت قليلا؛ 3 - في المثانة المنتفخة للغاية.

مقارنة ب مجموعة ثنائية الصبغيةالكروموسومات). قد تصبح الخلايا السطحية لزجة. تم تطوير هذه القدرة بشكل جيد بشكل خاص في الحيوانات العاشبة (الشكل 90). يحمي المخاط الخلايا الظهارية من التأثيرات الضارة للبول.

وبالتالي فإن درجة امتلاء العضو بالبول تلعب دورًا في إعادة هيكلة الطبقة الظهارية لهذا النوع من الظهارة (الشكل 91).

يتم دمج الخلايا ومشتقاتها في الأنسجة. الغزل والنسيجهو مجتمع راسخ تاريخيًا من الخلايا والمواد بين الخلايا، متحدًا بالأصل والبنية والوظائف. هناك 4 أنواع من الأنسجة في جسم الإنسان: الظهارية، والضامة، والعضلية، والعصبية. يتطور كل نسيج من طبقة جرثومية محددة. الأنسجة الظهارية تأتي من الأديم الداخلي والخارجي والأديم المتوسط. توصيل و الأنسجة العضليةتتشكل من الأديم المتوسط ​​(باستثناء عضلات القزحية والخلايا العضلية الظهارية التي تنشأ من الأديم الظاهر). يتطور النسيج العصبي من الأديم الظاهر.

الأنسجة الظهارية

الأنسجة الظهارية(النسيج الظهاري) يغطي سطح الجسم ويبطن الأغشية المخاطية، ويفصل الجسم عن بيئة خارجية(تغطي الظهارة). تتشكل الغدد (الظهارة الغدية) من الأنسجة الظهارية. بالإضافة إلى ذلك، هناك ظهارة حسية، يتم تعديل خلاياها لإدراك تهيج معين في أجهزة السمع والتوازن والذوق.

تصنيف الأنسجة الظهارية.اعتمادًا على الموضع بالنسبة للغشاء القاعدي، يتم تقسيم الظهارة التكاملية إلى طبقة واحدةو متعدد الطبقات. تقع جميع خلايا الظهارة أحادية الطبقة على الغشاء القاعدي. تشكل الخلايا الظهارية الطبقية عدة طبقات، وتقع خلايا الطبقة السفلية (العميقة) فقط على الغشاء القاعدي. وتنقسم الظهارة أحادية الطبقة بدورها إلى صف، أو متماثل(مسطحة، مكعبة، المنشورية)، و متعدد الصفوف(متعدد الطبقات الزائفة). تقع نوى جميع خلايا الظهارة ذات الصف الواحد على نفس المستوى، وجميع الخلايا لها نفس الارتفاع.

اعتمادًا على شكل الخلايا وقدرتها على التقرن، يتم التمييز بين التقرن الطبقي (المسطح)، والطبقي غير المتقرن (المسطح والمكعب والمنشوري) والظهارة الانتقالية.

أرز. 6. أنواع مختلفةظهارة أحادية الطبقة (رسم بياني).

أ - عمودي. ب - مكعب. ب - مسطحة (الحرشفية)؛ 1 - ظهارة. 2- النسيج الضام الكامن.

جميع الخلايا الظهارية لها سمات هيكلية مشتركة. الخلايا الظهارية قطبية، الجزء القمي منها يختلف عن الجزء القاعدي. تشكل الخلايا الظهارية للظهارة التكاملية طبقات،
التي تقع على الغشاء القاعدي وتفتقر إلى الأوعية الدموية. تحتوي الخلايا الظهارية على جميع العضيات ذات الأغراض العامة. ويرتبط تطورها وبنيتها بوظيفة الخلايا الظهارية. وهكذا، فإن الخلايا المفرزة للبروتين غنية بعناصر الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية؛ الخلايا المنتجة للستيرويد هي عناصر من الشبكة الإندوبلازمية غير الحبيبية. تحتوي الخلايا الماصة على العديد من الزغيبات الدقيقة، والخلايا الظهارية التي تغطي الغشاء المخاطي الجهاز التنفسي، مجهزة بأهداب.

تغطية الظهارةيؤدي وظائف الحاجز والحماية، والامتصاص (ظهارة الأمعاء الدقيقة، الصفاق، غشاء الجنب، الأنابيب النيفرون، وما إلى ذلك)، والإفراز (ظهارة السلى، ظهارة السطور الوعائية للقناة القوقعة)، وتبادل الغازات (الخلايا السنخية التنفسية).

ظهارة طبقة واحدة. تشتمل الظهارة أحادية الطبقة على ظهارة بسيطة مسطحة، ومكعبة بسيطة، وعمودية بسيطة، وظهارة طبقية كاذبة. (الشكل 6).

ظهارة حرشفية ذات طبقة واحدةإنها طبقة من الخلايا المسطحة الرقيقة الموجودة على الغشاء القاعدي. في المنطقة التي توجد فيها النوى توجد نتوءات من السطح الحر للخلية. الخلايا الظهارية ذات الشكل المضلع. تتشكل الخلايا الظهارية المسطحة الحائط الخارجيكبسولات من كبيبة الكلى، تغطي الجزء الخلفي من قرنية العين، وتبطن جميع الأوعية الدموية و أوعية لمفاوية، تجاويف القلب (البطانة) والحويصلات الهوائية (الخلايا الظهارية التنفسية)، تغطي أسطح الأغشية المصلية التي تواجه بعضها البعض (الظهارة المتوسطة).

الخلايا البطانيةلها شكل ممدود (أحيانًا على شكل مغزل) وطبقة رقيقة جدًا من السيتوبلازم. يصبح الجزء المحتوي على النواة من الخلية سميكًا وينتفخ في تجويف الوعاء. تقع الزغيبات الصغيرة بشكل رئيسي فوق النواة. يحتوي السيتوبلازم على حويصلات ميكروبينوسيتوتيك مفردة
الميتوكوندريا، وعناصر الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية ومجمع جولجي. خلايا الظهارة المتوسطة التي تغطي الأغشية المصلية (الصفاق، غشاء الجنب، التامور) تشبه الخلايا البطانية. سطحها الحر مغطى بالعديد من الزغيبات الدقيقة، وبعض الخلايا تحتوي على 2-3 نوى.
خلايا الظهارة المتوسطةتسهيل الانزلاق المتبادل للأعضاء الداخلية ومنع تكون الالتصاقات (الالتصاقات) بينها. تنفسي(تنفسي) الخلايا الظهاريةيبلغ حجمها 50-100 ميكرون، السيتوبلازم الخاص بها غني بالحويصلات الدقيقة والريبوسومات. العضيات الأخرى ممثلة بشكل سيء.

ظهارة مكعبة بسيطةتتكون من طبقة واحدة من الخلايا. هناك خلايا ظهارية مكعبة مهدبة (في القنوات الجامعة للكلية، الأنابيب المستقيمة البعيدة من النيفرون، القنوات الصفراوية، الضفائر المشيمية في الدماغ، ظهارة الصباغشبكية العين، وما إلى ذلك) ومهدبة (في
القصيبات الطرفية والجهاز التنفسي، في الخلايا البطانية العصبية التي تبطن تجاويف البطينين في الدماغ). الظهارة الأمامية لعدسة العين هي أيضًا ظهارة مكعبة. سطح هذه الخلايا أملس.

ظهارة عمودية (منشورية) بسيطة أحادية الطبقةيغطي الغشاء المخاطي السبيل الهضميابتداء من مدخل المعدة والى فتحة الشرج، جدران القنوات الحليمية وقنوات التجميع في الكلى، القنوات المخططة الغدد اللعابية، الرحم، قناتي فالوب. الخلايا الظهارية العمودية هي خلايا طويلة أو منشورية أو متعددة الأضلاع أو مستديرة. وهي متجاورة بإحكام مع بعضها البعض من خلال مجموعة معقدة من الوصلات بين الخلايا،
والتي تقع بالقرب من سطح الخلايا. عادة ما تقع النواة المستديرة أو الإهليلجية في الثلث السفلي (القاعدي) من الخلية. غالبًا ما تكون الخلايا الظهارية المنشورية مجهزة بالعديد من الزغيبات الدقيقة أو الأهداب الاستريو أو الأهداب. تسود خلايا الميكروفيلي في ظهارة الغشاء المخاطي المعوي والمرارة.

متعدد الطبقات الزائفة (متعدد الصفوف)تتكون الظهارة في الغالب من خلايا ذات نواة بيضاوية. تقع النواة على مستويات مختلفة. تقع جميع الخلايا على الغشاء القاعدي، ولكن لا تصل جميعها إلى تجويف العضو. يتميز هذا النوع من الظهارة 3 أنواع من الخلايا:

1) الخلايا الظهارية القاعديةلتشكل الصف السفلي (العميق) من الخلايا. إنها مصدر للتجديد الظهاري (يتم تجديد ما يصل إلى 2٪ من الخلايا السكانية يوميًا)؛

2) الخلايا الظهارية البينية، متباينة بشكل سيئ، بدون أهداب أو زغيبات صغيرة ولا تصل إلى تجويف العضو. وهي تقع بين الخلايا السطحية.

3) الخلايا الظهارية السطحية- خلايا ممدودة تصل إلى تجويف العضو. هذه الخلايا
لها نواة مدورة وعضيات متطورة، وخاصة مجمع جولجي والشبكة الإندوبلازمية. السيلولما القمية مغطاة بالميكروفيلي والأهداب.

تغطي الخلايا الهدبية الغشاء المخاطي للأنف والقصبة الهوائية والشعب الهوائية، وتغطي الخلايا غير الهدبية الغشاء المخاطي لجزء من مجرى البول الذكري وقنوات إفراز الغدد وقنوات البربخ والأسهر.

ظهارة متعددة الطبقات.يشمل هذا النوع من الظهارة ظهارة حرشفية غير متقرنة ومتقرنة، وظهارة مكعبة وعمودية طبقية.

متعدد الطبقات المسطحة غير الكيراتينيةظهارة (الشكل 7)يغطي الغشاء المخاطي للفم والمريء، المنطقة الانتقالية للقناة الشرجية، الأحبال الصوتيةالمهبل, مجرى البول الأنثوي, السطح الخارجيقرنية العين. تتميز هذه الظهارة 3 طبقات:

1) القاعديةتتكون الطبقة من خلايا منشورية كبيرة تقع على الغشاء القاعدي.

2) شوكيتتكون الطبقة (الوسيطة) من خلايا متعددة الأضلاع كبيرة ومتفرعة. تشكل الطبقة القاعدية والجزء السفلي من الطبقة الشوكية الطبقة الجرثومية. تنقسم الخلايا الظهارية بشكل انقسامي، وتتحرك نحو السطح، وتتسطح وتستبدل الخلايا المتقشرة للطبقة السطحية؛

3) سطحتتكون الطبقة من خلايا مسطحة.

ظهارة الكيراتينية الحرشفية الطبقيةيغطي كامل سطح الجلد، ويشكل البشرة. تتميز بشرة الجلد 5 طبقات:

1) القاعديةأعمق طبقة. يحتوي على خلايا منشورية تقع على الغشاء القاعدي. في السيتوبلازم، الموجود فوق النواة، توجد حبيبات الميلانين. بين الخلايا الظهارية القاعدية تكمن الخلايا المحتوية على الصباغ - الخلايا الصباغية.

2) شوكيتتكون الطبقة من عدة طبقات من الخلايا الظهارية الشائكة متعددة الأضلاع الكبيرة. يشكل الجزء السفلي من الطبقة الشوكية والطبقة القاعدية الطبقة الجرثومية، التي تنقسم خلاياها بشكل انقسامي وتتحرك نحو السطح؛

3) محببتتكون الطبقة من خلايا ظهارية بيضاوية غنية بحبيبات الكيراتوهيالين.

4) باهِرتتميز الطبقة بقدرة انكسار الضوء الواضحة بسبب وجود الخلايا الظهارية المسطحة التي تحتوي على الكيراتين.

5) أقرنتتكون الطبقة من عدة طبقات من الخلايا الكيراتينية - قشور قرنية تحتوي على الكيراتين وفقاعات الهواء. تتساقط القشور القرنية السطحية (تتقشر)، وتتحرك الخلايا من الطبقات العميقة في مكانها. الطبقة القرنية لديها الموصلية الحرارية السيئة.

ظهارة مكعبة طبقيةتتكون من عدة طبقات (من 3 إلى 10) خلايا. يتم تمثيل الطبقة السطحية بخلايا مكعبة. تحتوي الخلايا على زغيبات صغيرة و
غنية بحبيبات الجليكوجين. توجد تحت الطبقة السطحية عدة طبقات من الخلايا المغزلية الشكل. تقع الخلايا المضلعة أو المكعبة مباشرة على الغشاء القاعدي. هذا النوع من الظهارة نادر. وهي تقع في مناطق صغيرة على مسافة قصيرة بين ظهارة حرشفية غير كيراتينية منشورية متعددة النوى وطبقة حرشفية (الغشاء المخاطي للدهليز الخلفي للأنف، لسان المزمار، جزء من مجرى البول الذكري، قنوات إفراز الغدد العرقية).

ظهارة عمودية طبقيةويتكون أيضًا من عدة طبقات (3-10) من الخلايا. تكون الخلايا الظهارية السطحية منشورية الشكل وغالبًا ما تحمل أهدابًا على سطحها. الخلايا الظهارية الأساسية أسطوانية ومكعبة. تم العثور على هذا النوع من الظهارة في عدة مناطق من القنوات الإخراجية للغدد اللعابية والثديية، في الغشاء المخاطي للبلعوم والحنجرة ومجرى البول عند الذكور.

ظهارة انتقالية. في الظهارة الانتقالية التي تغطي الغشاء المخاطي للحوض الكلوي والحالب والمثانة وبداية مجرى البول، عندما يتم تمديد الغشاء المخاطي للأعضاء، يتغير عدد الطبقات (يتناقص). السيلولما للطبقة السطحية مطوية وغير متماثلة: طبقتها الخارجية أكثر كثافة، وطبقتها الداخلية أرق. في المثانة الفارغة، تكون الخلايا طويلة، ويمكن رؤية ما يصل إلى 6-8 صفوف من النوى في العينة. في المثانة المملوءة، يتم تسطيح الخلايا، ولا يتجاوز عدد صفوف النوى 2-3، وتكون الخلايا السطحية ناعمة.

الطلائية غدي.تشكل الخلايا الظهارية الغدية (الخلايا الغدية) حمة الغدد متعددة الخلايا والغدد وحيدة الخلية. تنقسم الغدد إلى غدد خارجية الإفراز، لها قنوات إخراجية، وغدد صماء، ليس لها قنوات إخراجية. الغدد الصماءوهي تفرز المنتجات التي تصنعها مباشرة في الفراغات بين الخلايا، حيث تدخل الدم واللمف. الغدد خارجية الإفراز(العرق والدهني والمعدي والأمعاء) تفرز المواد التي تنتجها من خلال القنوات الموجودة على سطح الجسم. الغدد المختلطةتحتوي على أجزاء من الغدد الصماء والخارجية (على سبيل المثال، البنكرياس).

أثناء التطور الجنيني، لا يتكون الغطاء الظهاري للأعضاء الداخلية الأنبوبية فحسب، بل تتشكل أيضًا الغدد أحادية الخلية ومتعددة الخلايا من طبقة الأديم الباطن الأولية. من الخلايا المتبقية في الظهارة التكاملية النامية، يتم تشكيل الغدد داخل الظهارة وحيدة الخلية (المخاطية). وتنقسم الخلايا الأخرى بسرعة
بشكل انقسامي وتنمو في الأنسجة الأساسية، وتشكل الغدد الخارجية (خارج الظهارية): على سبيل المثال، اللعابية والمعدية والأمعاء، وما إلى ذلك. وبنفس الطريقة، من طبقة الأديم الظاهر الأولية، إلى جانب البشرة، يتم إفراز العرق الجلدي والغدد الدهنية شكلت. تحافظ بعض الغدد على اتصال مع سطح الجسم بفضل القناة - وهي غدد خارجية الإفراز، وتفقد الغدد الأخرى هذا الاتصال أثناء النمو وتصبح غدد صماء.

في جسم الإنسان هناك الكثير الخلايا الخارجية الكأسية وحيدة الخلية. وهي تقع بين الخلايا الظهارية الأخرى التي تغطي الغشاء المخاطي للأعضاء المجوفة في الجهاز الهضمي والجهاز التنفسي والبولي والإنجابي. تنتج هذه الخلايا الخارجية المخاط الذي يتكون من البروتينات السكرية. يعتمد هيكل الخلايا الكأسية على مرحلة الدورة الإفرازية. تتشكل الخلايا النشطة وظيفيًا مثل الزجاج (الشكل 8). تقع النواة الضيقة الغنية بالكروماتين في الجزء القاعدي الضيق من الخلية، في ساقها. يوجد فوق النواة مجمع جولجي متطور، وفوقه، في الجزء الموسع من الخلية، يوجد العديد من الحبيبات الإفرازية المنطلقة من الخلية حسب نوع الميروكرين. بعد إطلاق الحبيبات الإفرازية، تصبح الخلية ضيقة.

أرز. 8. هيكل الخلايا الخارجية الكأسية.

1 - الزغيبات الخلوية. 2 - حبيبات إفرازية؛ 3 - جهاز شبكي داخل الخلايا. 4 - الميتوكوندريا؛ 5 - جوهر؛ 6 - الشبكة الأخلاقية الإندوبلازمية الحبيبية.

وتشارك الريبوسومات والشبكة الإندوبلازمية ومجمع جولجي في تخليق المخاط. يتم تصنيع المكون البروتيني للمخاط بواسطة الريبوسومات المتعددة في الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية، والتي تقع في الجزء القاعدي من الخلية. يتم بعد ذلك نقل هذا المكون إلى مجمع جولجي باستخدام حويصلات النقل. يتم تصنيع مكون الكربوهيدرات في المخاط بواسطة مجمع جولجي، كما يحدث هنا أيضًا ارتباط البروتين بالكربوهيدرات. في مجمع جولجي، تتشكل حبيبات ما قبل الإفراز، والتي يتم فصلها وتحويلها إلى حبيبات إفرازية. يزداد عددها باتجاه القسم القمي للخلية الإفرازية، باتجاه تجويف الجوف (الأنبوبي).
عضو داخلي. عادة ما يتم إفراز حبيبات المخاط من الخلية إلى سطح الغشاء المخاطي عن طريق إخراج الخلايا.

تشكل الخلايا الخارجية أيضًا الإفراز الأولي أقسام الغدد متعددة الخلايا خارجية الإفرازالتي تنتج الإفرازات المختلفة، وقنواتها الأنبوبية التي يتم من خلالها إطلاق الإفراز. يعتمد شكل الخلايا خارجية الإفراز على طبيعة المنتج الإفرازي ومرحلة الإفراز. الخلايا الغدية مستقطبة هيكليا ووظيفيا. تتركز قطراتها أو حبيباتها الإفرازية في المنطقة القمية (فوق النووية) ويتم إفرازها من خلال الخلية الخلوية القمية المغطاة بالميكروفيلي. الخلايا غنية بالميتوكوندريا وعناصر مجمع جولجي والشبكة الإندوبلازمية. تسود الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية في الخلايا المصنعة للبروتين (على سبيل المثال، الخلايا الغدية في الغدة النكفية). الغدة اللعابية) ، غير حبيبية - في الخلايا التي تصنع الدهون أو الكربوهيدرات (على سبيل المثال، في الخلايا الصماء القشرية للغدة الكظرية).

تحدث العملية الإفرازية في الخلايا خارجية الإفراز بشكل دوري. 4 مراحل.

في المرحلة الأولىوهذا يعني أن المواد اللازمة للتوليف تدخل الخلية. في المرحلة الثانيةفي الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية، يتم تصنيع المواد التي تنتقل بمساعدة حويصلات النقل إلى سطح مجمع جولجي وتندمج معه. هنا تتراكم المواد التي سيتم إفرازها أولاً في الفجوات. ونتيجة لذلك تتحول الفجوات المتكثفة إلى حبيبات إفرازية تتحرك في الاتجاه القمي. في المرحلة الثالثةيتم إطلاق الحبيبات الإفرازية من الخلية. المرحلة الرابعةالدورة الإفرازية هي استعادة الخلايا الخارجية.

ممكن 3 أنواعإطلاق الإفراز:

1) ميروكرين(إكرين)، حيث يتم إطلاق المنتجات الإفرازية عن طريق إخراج الخلايا. هو
لوحظ في الغدد المصلية (البروتينية). مع هذا النوع من الإفراز، لا يتم تعطيل بنية الخلية؛

2) المفرزة يكتب(على سبيل المثال، الخلايا اللبنية) يرافقه تدمير الجزء القمي من الخلية (نوع الماكروبوكرين) أو أطراف الزغيبات الصغيرة (نوع الميكروبوكرين)؛

3) نوع الهولوكرينحيث يتم تدمير الخلايا الغدية بالكامل وتصبح محتوياتها جزءًا من الإفراز (على سبيل المثال، الغدد الدهنية).

تصنيف الغدد خارجية الإفراز متعددة الخلايا.اعتمادا على هيكل القسم الأولي (الإفرازي)، هناك أنبوبي(يشبه الأنبوب) حادي(يشبه الكمثرى أو ممدود حزمة عنب) و اللسان وسقف الفم(مدور) و أنبوبي حاديو أنبوبي سنخيالغدد (الشكل 9).

اعتمادًا على عدد القنوات، تنقسم الغدد إلى بسيطة، لها قناة واحدة، ومعقدة. في الغدد المعقدة، تتدفق عدة قنوات إلى القناة الإخراجية الرئيسية (المشتركة)، حيث يتم فتح عدة أقسام أولية (إفرازية) في كل منها.

أسئلة للتكرار وضبط النفس:

1. اشرح تصنيف الأنسجة الظهارية.

2. قم بتسمية الخلايا التي تنتمي إلى الظهارة أحادية الطبقة. أعط أمثلة. إعطاء خصائص كل نوع من الظهارة أحادية الطبقة.
3. ما هي الظهارة متعددة الصفوف، وكيف تختلف عن الظهارة متعددة الطبقات؟
4. ما هي الظهارة الطبقية؟ قم بإدراج الطبقات المحددة فيه.
5. اذكر أنواع الظهارة الطبقية، مع ذكر خصائص كل نوع.
6. ما هي الظهارة الانتقالية؟ كيف تختلف عن الأنواع الأخرى من الظهارة؟
7. كيف تختلف الظهارة الغدية عن الأنواع الأخرى من الأنسجة الظهارية؟
8. إعطاء تصنيف الغدد خارجية الإفراز.
9. اذكر ثلاث طرق لإفراز الإفرازات من الخلايا الغدية. ما هي اختلافاتهم؟

ظهارة طبقة واحدة – وتقع جميع الخلايا على الغشاء القاعدي، مع نواة الخلية صف الظهارة على نفس المستوى، ونواة الخلية متعدد الصفوف الظهارة على مستويات مختلفة، مما يخلق تأثير الصفوف المتعددة (والانطباع الخاطئ عن الطبقات المتعددة).

1. ظهارة حرشفية ذات طبقة واحدة تتكون من خلايا متعددة الأضلاع مسطحة مع سماكة في المنطقة التي توجد فيها النواة القرصية. توجد زغيبات مفردة على السطح الحر للخلية. مثال على هذا النوع هو الظهارة (الظهارة المتوسطة) التي تغطي الرئة (الجنب الحشوي) والظهارة المبطنة للداخل من تجويف الصدر (الجنبة الجدارية)، وكذلك الطبقات الجدارية والحشوية من الصفاق، كيس التامور.

2. ظهارة مكعبة طبقة واحدة تتكون من خلايا تحتوي على نواة كروية. توجد هذه الظهارة في جريبات الغدة الدرقية، في القنوات الصغيرة للبنكرياس والقنوات الصفراوية، في الأنابيب الكلوية .

3. ظهارة منشورية (أسطوانية) أحادية الطبقة (الشكل 1) يتكون من خلايا ذات وضوح واضح قطبية.تقع النواة الإهليلجية على طول المحور الطويل للخلية وتنتقل إلى الجزء القاعدي، وتتوزع العضيات المتطورة بشكل غير متساو في جميع أنحاء السيتوبلازم. على السطح القمي هناك زغيبات صغيرة، حدود الفرشاة. هذا النوع من الظهارة هو سمة الجزء الأوسط من القناة الهضمية ويغطي السطح الداخلي للأمعاء الدقيقة والغليظة والمعدة والمرارة وعدد من القنوات البنكرياسية الكبيرة والقنوات الصفراوية للكبد. يتميز هذا النوع من الظهارة بالوظائف إفراز و/أو امتصاص.

هناك نوعان رئيسيان من الخلايا المتمايزة الموجودة في ظهارة الأمعاء الدقيقة: ذو حواف منشورية,توفير الهضم الجداري، و كأس،إنتاج المخاط. يسمى هذا الهيكل والوظيفة غير المتكافئة للخلايا في الظهارة أحادية الطبقة أفقيمتباين.

4. ظهارة مهدبة متعددة الصفوف (مهدبة) في الشعب الهوائية (الشكل 2) يتكون من عدة أنواع من الخلايا: 1) فاصلة منخفضة (قاعدية)، 2) تقريبية عالية (متوسطة)، 3) مهدبة (مهدبة)، 4) كأس. الخلايا المقحمة المنخفضة هي خلايا متعلق بالصرف المالي، مع قاعدتها العريضة تكون مجاورة للغشاء القاعدي، ومع الجزء القمي الضيق لا تصل إلى التجويف. تنتج الخلايا الكأسية مخاطًا يغطي سطح الظهارة، ويتحرك على طولها بفضل ضرب أهداب الخلايا الهدبية. الأجزاء القمية من هذه الخلايا تحد تجويف العضو.

ظهارة طبقية– الظهارة، حيث توجد فقط الخلايا التي تشكل الطبقة القاعدية على الغشاء القاعدي. تفقد الخلايا التي تشكل الطبقات المتبقية الاتصال بها. تتميز الظهارة متعددة الطبقات ب تباين عمودي – الخصائص المورفولوجية غير المتكافئة للخلايا ذات الطبقات المختلفة للطبقة الظهارية. يعتمد تصنيف الظهارة متعددة الطبقات على شكل خلايا الطبقة السطحية.

يتم الحفاظ على سلامة الظهارة متعددة الطبقات عن طريق التجديد. تنقسم الخلايا الظهارية بشكل مستمر في الطبقة القاعدية الأعمق على حساب الخلايا الجذعية، يليها انتقال إلى الطبقات التي تغطيها. بعد التمايز يحدث انحطاط وتقشير الخلايا من سطح الطبقة. العمليات الانتشار و التفاضل يتم تنظيم الخلايا الظهارية بواسطة عدد من العوامل البيولوجية المواد الفعالةوبعضها تفرزه خلايا النسيج الضام الأساسي. وأهمها السيتوكينات، وخاصة عامل نمو البشرة، فهي تتأثر بالهرمونات والوسائط وعوامل أخرى، ويصاحب تمايز الخلايا الظهارية تغير في التعبير عن السيتوكيراتينات التي تصنعها، والتي تشكل خيوط وسيطة.

الظهارة الحرشفية الطبقيةاعتمادا على وجود أو عدم وجود الطبقة القرنية، يتم تقسيمها إلى الكيراتينية وغير الكيراتينية.

1. ظهارة الكيراتينية الحرشفية الطبقية (الشكل 3) تشكل الطبقة الخارجية من الجلد - البشرة، وتغطي بعض مناطق الغشاء المخاطي للفم. يتكون من خمس طبقات:

الطبقة القاعدية(1) تتكون من خلايا مكعبة أو منشورية تقع على الغشاء القاعدي. إنهم قادرون على الانقسام الانقسامي، وبالتالي، بسببهم، تتغير الطبقات الظهارية.

طبقة الشائكة(2) تتكون من خلايا كبيرة غير منتظمة الشكل. يمكن العثور على الخلايا المنقسمة في الطبقات العميقة. في الطبقات القاعدية والشائكة، تم تطوير اللييفات اللونية (حزم من الخيوط اللونية) بشكل جيد، وبين الخلايا هناك اتصالات ديسموسومية، ضيقة، تشبه الفجوة.

الطبقة الحبيبية(3) يتكون من خلايا مسطحة، يحتوي السيتوبلازم فيها على حبيبات الكيراتوهيالين - وهو بروتين ليفي، والذي يتحول خلال عملية التقرن إلى إيليدينكيراتين.

طبقة لامعة(4) يظهر فقط في ظهارة الجلد السميك الذي يغطي الراحتين والأخمصين. وهي تمثل منطقة انتقالية من الخلايا الحية للطبقة الحبيبية إلى حراشف الطبقة القرنية التي لا تتمتع بخصائص الخلايا الحية. في المستحضرات النسيجية يبدو وكأنه شريط متجانس ضيق أوكسيفيلي ويتكون من خلايا مسطحة. تكتمل العمليات في الطبقة اللامعة التقرن ، والذي يتكون من تحويل الخلايا الظهارية الحية إلى قشور قرنية - هياكل ما بعد الخلية قوية ميكانيكيًا ومستقرة كيميائيًا والتي تشكل معًا الطبقة القرنية الظهارة، التي تؤدي وظائف وقائية. على الرغم من أن التكوين الفعلي للقشور القرنية يحدث في الأجزاء الخارجية من الطبقة الحبيبية أو في الطبقة الشفافة، فإن تخليق المواد التي تضمن التقرن يحدث بالفعل في الطبقة الشائكة.

الطبقة القرنية(5) الأكثر سطحية ولها أقصى سماكة في بشرة الجلد في منطقة الراحتين والأخمصين. يتم تشكيلها بشكل مسطح جداول قرنية مع بلازما سميكة بشكل حاد. لا تحتوي الخلايا على نواة أو عضيات، وهي مملوءة بشبكة من الحزم السميكة من خيوط الكيراتين المدمجة في مصفوفة كثيفة. تحتفظ المقاييس القرنية بالاتصالات مع بعضها البعض لفترة معينة ويتم الاحتفاظ بها في الطبقات بسبب الديسموسومات المحفوظة جزئيًا، بالإضافة إلى الاختراق المتبادل للأخاديد والتلال التي تشكل صفوفًا على سطح المقاييس المجاورة. في الأجزاء الخارجية من الطبقة القرنية، يتم تدمير الديسموسومات، ويتم تقشير القشور القرنية من سطح الظهارة.

معظم الخلايا ظهارة الكيراتينية الطبقية يعود الى الخلايا الكيراتينية تمايز الخلايا الكيراتينية يشمل خلايا من جميع طبقات هذه الظهارة: القاعدية، الشائكة، الحبيبية، اللامعة، القرنية. بالإضافة إلى الخلايا الكيراتينية، تحتوي الطبقة على أعداد صغيرة من الخلايا الصباغية والبلاعم.

2. ظهارة حرشفية طبقية غير كيراتينية يغطي سطح قرنية العين، والأغشية المخاطية لتجويف الفم، والمريء، والمهبل. وتتكون من ثلاث طبقات:

1) الطبقة القاعدية تشبه في البنية والوظيفة الطبقة المقابلة من الظهارة الكيراتينية.

2) طبقة الشائكة تتكون من خلايا كبيرة متعددة الأضلاع، تتسطح عند اقترابها من الطبقة السطحية. يمتلئ السيتوبلازم بالعديد من الخيوط اللونية، والتي يتم توزيعها بشكل منتشر. وفي الخلايا الخارجية لهذه الطبقة يتراكم الكيراتوهيالين على شكل حبيبات صغيرة مستديرة.

3) طبقة سطحية منفصلة بشكل غامض عن الشائكة. يتم تقليل محتوى العضيات مقارنة بتلك الموجودة في خلايا الطبقة الشائكة، وتكون البلازما سميكة، وتحتوي النواة على حبيبات كروماتين يمكن تمييزها بشكل سيئ (التحيكنية). أثناء التقشر، تتم إزالة خلايا هذه الطبقة باستمرار من سطح الظهارة.

نظرا لتوافر المواد وسهولة الحصول عليها ظهارة الحرشفية الطبقية الغشاء المخاطي للفم هو كائن مناسب للدراسات الخلوية. يتم الحصول على الخلايا عن طريق الكشط أو التلطيخ أو الطباعة. بعد ذلك، يتم نقله إلى شريحة زجاجية وإعداد مستحضر خلوي دائم أو مؤقت. التشخيص الأكثر استخداما الفحص الخلويهذه الظهارة من أجل الكشف عن الجنس الجيني للفرد؛ تعطيل المسار الطبيعي لعملية التمايز الظهاري أثناء تطور الالتهابات أو السرطانية أو عمليات الورم تجويف الفم. تتم دراسة خلايا هذه الظهارة لتحديد مستوى تكيف الجسم وتأثير بعض المواد النشطة بيولوجيا. ولهذا السبب، على وجه الخصوص، يمكنك استخدام طريقة البحث أثناء الحياة مع تحليل الرحلان الكهربائي الدقيق للخلايا، والتي تم تحسينها في قسم الأنسجة في IGMA.

3. ظهارة انتقالية (الشكل 4) – نوع خاص من الظهارة الطبقية التي تبطن معظم المسالك البولية. وتتكون من ثلاث طبقات:

1) الطبقة القاعدية تتكون من خلايا صغيرة لها شكل مثلث على مقطع، وتكون بقاعدتها العريضة مجاورة للغشاء القاعدي.

2) طبقة المتوسطة يتكون من خلايا ممدودة، الجزء الأضيق موجه نحو الطبقة القاعدية ويتداخل بعضها مع بعض بشكل غير مختلط.

3) طبقة سطحية تتكون من خلايا كبيرة متعددة الصيغ الصبغية أو ثنائية النواة، والتي تغير شكلها إلى أقصى حد عندما تتمدد الظهارة (من مستديرة إلى مسطحة). يتم تسهيل ذلك من خلال تكوين هذه الخلايا في الجزء القمي من السيتوبلازم في حالة الراحة للعديد من الغزوات للبلازما وحويصلات خاصة على شكل قرص - احتياطيات البلازما التي يتم بناؤها فيها مع تمدد العضو والخلايا.

تجديد الظهارة التكاملية . تتأثر الظهارة التكاملية، التي تحتل موقعًا حدوديًا، باستمرار بالبيئة الخارجية، وبالتالي فإن الخلايا الظهارية تتآكل بسرعة وتموت. استعادة الظهارة – التجديد الفسيولوجي - يحدث من خلال انقسام الخلايا الانقسامية. في الظهارة أحادية الطبقة، تكون معظم الخلايا قادرة على الانقسام، بينما في الظهارة متعددة الطبقات فقط خلايا الطبقات القاعدية والشائكة جزئيًا لديها هذه القدرة. تعتبر القدرة العالية للظهارة على التجديد الفسيولوجي بمثابة الأساس انتعاش سريعفي الظروف المرضية - التجديد التعويضي.

التصنيف النسيجي للظهارة التكاملية (وفقًا لـ ن.ج. خلوبين ) يحدد خمسة أنواع رئيسية من الظهارة التي تتطور في مرحلة التطور الجنيني من الأنسجة البدائية المختلفة.