الوقت من واحد إلى آخر. يتم ذلك على مرحلتين متتاليتين - الطور البيني والتقسيم نفسه. مدة هذه العمليةيختلف ويعتمد على نوع الخلايا.

الطور البيني هو الفترة بين انقسامين للخلية، وهو الوقت من آخر انقسام إلى أن تموت الخلية أو تفقد القدرة على الانقسام.

في هذه الفترةتنمو الخلية وتضاعف الحمض النووي الخاص بها، وكذلك الميتوكوندريا والبلاستيدات. تمر المركبات العضوية الأخرى أيضًا خلال الطور البيني. تحدث عملية التوليف بشكل مكثف للغاية في الفترة الاصطناعية من الطور البيني. في هذا الوقت، تتضاعف الكروماتيدات النووية، وتتراكم الطاقة التي سيتم استخدامها أثناء الانقسام. يزداد أيضًا عدد العضيات الخلوية والمريكزات.

يشغل الطور البيني حوالي 90% من دورة الخلية. ويتبع ذلك الانقسام الفتيلي، وهو الطريقة الرئيسية لانقسام الخلايا في حقيقيات النوى (الكائنات التي تحتوي خلاياها على نواة مشكلة).

أثناء الانقسام، يتم ضغط الكروموسومات، ويتم تشكيل جهاز خاص يكون مسؤولاً عن التوزيع الموحد للمعلومات الوراثية بين الخلايا التي تتشكل نتيجة لهذه العملية.

يتم على عدة مراحل. وتتميز مراحل الانقسام الخصائص الفرديةومدة معينة.

مراحل الانقسام

أثناء انقسام الخلايا الانقسامية، تمر المراحل المقابلة للانقسام الفتيلي: الطور التمهيدي، يليه الطور الاستوائي، والطور الانفصالي، والمرحلة الأخيرة هي الطور النهائي.

تتميز مراحل الانقسام بالميزات التالية:

ما هي الأهمية البيولوجية لعملية الانقسام الفتيلي؟

تساهم مراحل الانقسام الفتيلي في النقل الدقيق للمعلومات الوراثية إلى الخلايا الوليدة، بغض النظر عن عدد الانقسامات. وفي هذه الحالة يتلقى كل منهم كروماتيدًا واحدًا، مما يساعد في الحفاظ على عدد ثابت من الكروموسومات في جميع الخلايا التي تتكون نتيجة الانقسام. الانقسام هو الذي يضمن نقل مجموعة مستقرة من المواد الوراثية.

الطور البيني وطرق مختلفة لانقسام الخلايا. هناك طريقتان للتقسيم: 1) الانقسام الكامل الأكثر شيوعًا هو الانقسام (التقسيم غير المباشر) و 2) الانقسام (التقسيم المباشر). أثناء الانقسام الانقسامي، يتم إعادة ترتيب السيتوبلازم، ويتم تدمير الغشاء النووي، ويتم الكشف عن الكروموسومات. في حياة الخلية، هناك فترة من الانقسام الفتيلي نفسها وفترة فاصلة بين الانقسامات، والتي تسمى الطور البيني. ومع ذلك، يمكن أن تكون فترة الطور البيني (الخلية غير المنقسمة) مختلفة في طبيعتها. في بعض الحالات، خلال الطور البيني تقوم الخلية بوظائفها وفي نفس الوقت تستعد للانقسام التالي. وفي حالات أخرى، تدخل الخلايا في الطور البيني، وتؤدي وظيفتها، ولكنها لم تعد مستعدة للانقسام. كجزء من كائن معقد متعدد الخلايا، هناك مجموعات عديدة من الخلايا التي فقدت القدرة على الانقسام. وتشمل هذه، على سبيل المثال، الخلايا العصبية. يتم تحضير الخلية للانقسام الفتيلي في الطور البيني. من أجل تخيل السمات الرئيسية لهذه العملية، تذكر بنية نواة الخلية.

الوحدة الهيكلية الرئيسية للنواة هي الكروموسومات، وتتكون من الحمض النووي والبروتين. في نوى الخلايا الحية غير المنقسمة، كقاعدة عامة، لا يمكن تمييز الكروموسومات الفردية، ولكن معظم الكروماتين، الموجود في المستحضرات الملطخة على شكل خيوط رفيعة أو حبيبات ذات أحجام مختلفة، يتوافق مع الكروموسومات. في بعض الخلايا، تظهر الكروموسومات الفردية بوضوح في نواة الطور البيني، على سبيل المثال، في الخلايا سريعة الانقسام للبيضة المخصبة النامية ونواة بعض الأوليات. في فترات مختلفة من حياة الخلية، تخضع الكروموسومات لتغيرات دورية يمكن تتبعها من انقسام إلى آخر.

الكروموسومات أثناء الانقسام هي أجسام كثيفة ممدودة، على طول طولها يمكن تمييز خيطين - الكروماتيدات التي تحتوي على الحمض النووي، والتي تكون نتيجة مضاعفة الكروموسوم. يحتوي كل كروموسوم على انقباض أولي، أو سنترومير. يمكن أن يقع هذا الجزء الضيق من الكروموسوم إما في المنتصف أو بالقرب من أحد الأطراف، ولكن مكانه ثابت تمامًا لكل كروموسوم محدد. أثناء الانقسام، تكون الكروموسومات والكروماتيدات عبارة عن خيوط ملفوفة بإحكام (حالة ملفوفة أو مكثفة). في نواة الطور البيني، تكون الكروموسومات ممدودة للغاية، أي منزوعة الشكل، مما يجعل من الصعب التمييز بينها. وبالتالي، فإن دورة التغيرات الصبغية تتكون من دوامة، عندما تقصر وتثخن ويصبح من الممكن تمييزها بشكل واضح، وdespiralization، عندما تكون ممدودة بقوة، متشابكة، ومن ثم يصبح من المستحيل التمييز بين كل واحد على حدة. يرتبط التحلل الحلزوني والتحلل اللولبي بنشاط الحمض النووي، لأنه يعمل فقط في حالة إزالة السبيرالية. يتوقف إصدار المعلومات، وتكوين الحمض النووي الريبي (RNA) على الحمض النووي (DNA) في حالة حلزونية، أي أثناء الانقسام الفتيلي.

إن حقيقة وجود الكروموسومات في نواة الخلية غير المنقسمة تثبت أيضًا من خلال ثبات كمية الحمض النووي وعدد الكروموسومات والحفاظ على فرديتها من الانقسام إلى الانقسام.

تحضير الخلية للانقسام الفتيلي. خلال الطور البيني، يحدث عدد من العمليات التي تمكن الانقسام. دعنا نذكر أهمها: 1) تضاعف المريكزات، 2) تضاعف الكروموسومات، أي. كمية الحمض النووي وبروتينات الكروموسومات، 3) يتم تصنيع البروتينات التي يتكون منها مغزل الكروماتين، 4) تتراكم الطاقة على شكل ATP، الذي يتم استهلاكه أثناء الانقسام، 5) ينتهي نمو الخلايا.

يعد تخليق الحمض النووي وازدواجية الكروموسوم لهما أهمية أساسية في إعداد الخلية للانقسام الفتيلي.

يرتبط ازدواج الكروموسوم في المقام الأول بتخليق الحمض النووي والتوليف المتزامن لبروتينات الكروموسوم. تستغرق عملية المضاعفة من 6 إلى 10 ساعات وتستغرق الجزء الأوسطالطور البيني. يتم تضاعف الكروموسوم بطريقة تجعل كل شريط قديم من الحمض النووي يبني شريطًا ثانيًا. يتم ترتيب هذه العملية بشكل صارم، وتبدأ من عدة نقاط، وتنتشر على طول الكروموسوم بأكمله.

الانقسام المتساوي. مراحل الانقسام

الانقسام هو طريقة عالمية لانقسام الخلايا في النباتات والحيوانات، وجوهرها الرئيسي هو التوزيع الدقيق للكروموسومات المكررة بين الخليتين الابنتين الناتجتين. يحتل تحضير الخلية للانقسام، كما نرى، جزءًا كبيرًا من الطور البيني، ولا يبدأ الانقسام إلا عند اكتمال التحضير في النواة والسيتوبلازم تمامًا. وتنقسم العملية برمتها إلى أربع مراحل. خلال أولها - الطور التمهيدي - تنقسم المريكزات وتبدأ بالتباعد في اتجاهين متعاكسين. من حولهم، تتشكل الخيوط اللونية من السيتوبلازم، والتي تشكل مع المريكزات مغزلًا لونيًا. عندما ينتهي تباعد المريكزات، تصبح الخلية بأكملها قطبية، ويقع كلا المريكزات في قطبين متقابلين، ويمكن تسمية المستوى الأوسط بخط الاستواء. تتلاقى خيوط مغزل الكروماتين عند المريكزات وتنتشر على نطاق واسع عند خط الاستواء، وتشبه المغزل في الشكل. بالتزامن مع تكوين المغزل في السيتوبلازم ، تبدأ النواة في الانتفاخ وتظهر فيها بوضوح كرة من الخيوط السميكة - الكروموسومات. خلال الطور التمهيدي، تلتف الكروموسومات، والتي تقصر وتزداد سماكة. وينتهي الطور التمهيدي بتفكك الغشاء النووي، وتقع الكروموسومات في السيتوبلازم. في هذا الوقت، من الواضح أن جميع الكروموسومات مزدوجة بالفعل.

ثم تأتي المرحلة الثانية - الطورية. تبدأ الكروموسومات، التي تم ترتيبها بشكل عشوائي في البداية، في التحرك نحو خط الاستواء. تقع جميعها عادةً في نفس المستوى على مسافة متساوية من المريكزات. في هذا الوقت، يرتبط جزء من خيوط المغزل بالكروموسومات، بينما لا يزال الجزء الآخر منها يمتد بشكل مستمر من مركز مركزي إلى آخر - وهذه هي الخيوط الداعمة. ترتبط خيوط الجر أو الكروموسومات بالنتروميرات (الانقباضات الأولية للكروموسومات) ، ولكن يجب أن نتذكر أن كلا من الكروموسومات والسينتروميرات مزدوجة بالفعل. ترتبط خيوط السحب من القطبين بالكروموسومات الأقرب إليهما. هناك وقفة قصيرة. هذا هو الجزء المركزي من الانقسام، وبعد ذلك تبدأ المرحلة الثالثة - الطور الانفصالي.

أثناء الطور الانفصالي، تبدأ ألياف المغزل في الانقباض، مما يؤدي إلى سحب الكروموسومات إلى أقطاب مختلفة. في هذه الحالة، تتصرف الكروموسومات بشكل سلبي؛ فهي تنحني مثل دبوس الشعر، وتتحرك للأمام باستخدام السنتروميرات، التي يتم من خلالها سحبها بواسطة خيط المغزل. في بداية الطور الانفصالي، تنخفض لزوجة السيتوبلازم، مما يساهم في الحركة السريعة للكروموسومات.

وبالتالي، تضمن خيوط المغزل التباعد الدقيق للكروموسومات (مضاعفة في الطور البيني) إلى أقطاب مختلفة من الخلية.

ينتهي الانقسام اخر مرحلة- الطور النهائي. تتشابك الكروموسومات التي تقترب من القطبين بشكل وثيق مع بعضها البعض. في الوقت نفسه، يبدأ استطالةهم (Despiralization)، ويصبح من المستحيل التمييز بين الكروموسومات الفردية. تدريجيًا، يتشكل غشاء نووي من السيتوبلازم، وتتضخم النواة، وتظهر النواة، ويتم استعادة البنية السابقة لنواة الطور البيني.

في نهاية الطور الانفصالي أو في بداية الطور النهائي، يبدأ انقسام السيتوبلازم. في الخلايا الحيوانية، يظهر انقباض من الخارج على شكل حلقة، والتي تتعمق أكثر وتقسم الخلية إلى خليتين أصغر. في النباتات، ينشأ الغشاء السيتوبلازمي في منتصف الخلية وينتشر إلى محيطها، ويقسم الخلية إلى نصفين. بعد تكوين الغشاء البلازمي، يظهر غشاء السليلوز في الخلايا النباتية. ونتيجة لذلك، تلعب كل من النواة والسيتوبلازم دورًا نشطًا في انقسام الخلايا. تحتوي النواة على هياكل خلوية فريدة من نوعها - الكروموسومات، ويضمن مغزل الأكروماتين المتكون من السيتوبلازم توزيعها الصحيح والمتساوي بين الخليتين الابنتين.

مدة الانقسام والطور البيني

الانقسام هو فترة قصيرة نسبيا في حياة الخلية؛ ويستمر الطور البيني لفترة أطول، كما يتبين من الجدول.

في الخلايا سريعة التكاثر، يمكن أن يستمر الانقسام الفتيلي لبضع دقائق فقط. وبالتالي فإن مدة الانقسام تختلف من عدة دقائق إلى 2-3 ساعات ويستمر الطور البيني من 8-10 ساعات إلى عدة أيام.

تختلف أيضًا السرعة التي تحدث بها المراحل الفردية للانقسام الفتيلي.

انقسام الخلايا الميتوزية

الانقسام المتساوي(من Mitos اليونانية - الخيط)، وتسمى أيضًا Karyokinesis، أو انقسام الخلايا غير المباشر، هي آلية عالمية لانقسام الخلايا. يتبع الانقسام الانقسامي فترة G2 ويكمل دورة الخلية.

يستمر من 1 إلى 3 ساعات ويضمن التوزيع الموحد للمادة الوراثية في الخلايا الوليدة. يتضمن الانقسام الميتوزي 4 مراحل رئيسية: الطور التمهيدي، الطور الاستوائي، الطور الانفصالي والطور النهائي.

الانقسام هو إحدى العمليات الأساسية للتكوين. يضمن الانقسام الفتيلي نمو حقيقيات النوى متعددة الخلايا عن طريق زيادة أعداد خلايا الأنسجة.

نتيجة للانقسام الفتيلي للخلايا المرستيمية، يزداد عدد خلايا الأنسجة النباتية. يحدث أيضًا تفتيت البويضة المخصبة ونمو معظم الأنسجة في الحيوانات من خلال الانقسامات الانقسامية.

قائم على السمات المورفولوجيةيتم تقسيم الانقسام تقليديًا إلى مراحل: الطور التمهيدي، الطور الأولي، الطور الاستوائي، الطور الانفصالي، الطور النهائي. تم إجراء الأوصاف الأولى لمراحل الانقسام الفتيلي وتحديد تسلسلها في السبعينيات والثمانينيات من القرن التاسع عشر. في أواخر سبعينيات القرن التاسع عشر، صاغ عالم الأنسجة الألماني والتر فليمنج مصطلح "الانقسام الفتيلي" للإشارة إلى عملية انقسام الخلايا غير المباشرة.

متوسط ​​مدة الانقسام هو 1-2 ساعات. يستمر انقسام الخلايا الحيوانية، كقاعدة عامة، 30-60 دقيقة، والنباتات - 2-3 ساعات. على مدار 70 عامًا، يحدث إجمالي حوالي 10 14 انقسامًا للخلية في جسم الإنسان.

تم العثور على أول أوصاف غير كاملة فيما يتعلق بسلوك وتغيرات النوى في الخلايا المنقسمة في أعمال العلماء في أوائل سبعينيات القرن التاسع عشر.

إن عمل عالم النبات الروسي روسوف، الذي يرجع تاريخه إلى عام 1872، يصف ويصور بوضوح الطور الاستوائي وصفائح الطور الانفصالي التي تتكون من كروموسومات فردية.

وبعد مرور عام، اكتشف عالم الحيوان الألماني ج. وصف شنايدر الانقسام الفتيلي بشكل أكثر وضوحًا واتساقًا، ولكن بالطبع، ليس بشكل كامل تمامًا، وذلك باستخدام مثال سحق بيض turbellaria المستقيم Mesostomum. في عمله، يتم وصف المراحل الرئيسية للانقسام وتوضيحها بالتسلسل الصحيح: الطور التمهيدي، الطور الاستوائي، الطور الانفصالي (المبكر والمتأخر). في عام 1874، عالم النبات في موسكو آي.د. لاحظ تشيستياكوف أيضًا المراحل الفردية لانقسام الخلايا في جراثيم الطحالب وذيل الحصان. على الرغم من النجاحات الأولى، لم يتمكن روسوف ولا شنايدر ولا تشيستياكوف من تقديم وصف واضح ومتسق للانقسام الانقسامي.

في عام 1875، الأعمال التي تحتوي على أكثر من أوصاف مفصلةالتخفيفات. وصف O. Büchli الأنماط الخلوية في البيض المطحون الديدان المستديرةوالرخويات وفي الخلايا المنوية للحشرات.

قام E. Strassburger بدراسة الانقسام الفتيلي في خلايا الطحالب الخضراء Spirogyra، وفي الخلايا الأم لحبوب لقاح البصل وفي الخلايا البوغية الأم للطحالب. بالإشارة إلى عمل O. Büchli وبناءً على بحثه الخاص، لفت E. Strassburger الانتباه إلى وحدة عمليات انقسام الخلايا في الخلايا النباتية والحيوانية.

بحلول نهاية عام 1878 - بداية عام 1879، عمل مفصلشلايشر و دبليو فليمنج. في عمله عام 1879، اقترح شلايشر مصطلح "حركية النواة" للإشارة إلى العمليات المعقدة لانقسام الخلايا، مما يعني حركة الأجزاء المكونة للنواة. كان والتر فليمنج أول من صاغ مصطلح "الانقسام الفتيلي" للإشارة إلى الانقسام غير المباشر للخلايا، والذي أصبح فيما بعد مقبولًا بشكل عام. فليمنج مسؤول أيضًا عن الصياغة النهائية لتعريف الانقسام الفتيلي كعملية دورية تنتهي بتقسيم الكروموسومات بين الخلايا الوليدة.

في عام 1880 أو. أنشأ بارانتسكي البنية الحلزونية للكروموسومات. في سياق مزيد من البحث، تم تطوير أفكار حول تصاعد وإلغاء تحلل الكروموسومات خلال الدورة الانقسامية.

في أوائل القرن العشرين، تم تحديد الكروموسومات على أنها حاملة للمعلومات الوراثية، وهو ما قدم لاحقًا تفسيرًا لذلك الدور البيولوجيالانقسام الفتيلي، والذي يتكون من تكوين خلايا ابنة متطابقة وراثيا.

وفي السبعينيات، بدأ فك رموز منظمات الانقسام الفتيلي ودراستها تفصيلياً، وذلك بفضل سلسلة من التجارب على اندماج الخلايا الموجودة على سطح الأرض. مراحل مختلفةدورة الخلية. في تلك التجارب عندما تم دمج خلية في الطور M مع خلية في أي من مراحل الطور البيني (G1 أو S أو G2)، دخلت خلايا الطور البيني إلى الحالة الانقسامية (بدأ تكثيف الكروموسوم وتفكك الغشاء النووي).

ونتيجة لذلك، تم التوصل إلى أن الخلية السيتوبلازمية تحتوي على عامل (أو عوامل) يحفز الانقسام، أو بمعنى آخر، عامل تحفيز M (MSF، من عامل تعزيز الطور M باللغة الإنجليزية، MPF).

لأول مرة، تم اكتشاف "عامل تحفيز الانقسام الفتيلي" في بيض الضفدع ذو المخالب الناضج وغير المخصب في المرحلة M من دورة الخلية. أدى سيتوبلازم هذه البويضة، التي يتم حقنها في البويضة، إلى انتقال سابق لأوانه إلى المرحلة M وإلى بداية نضوج البويضة (في الأصل كان الاختصار MPF يرمز إلى عامل تعزيز النضج، والذي يُترجم إلى "تعزيز النضج" عامل"). في سياق المزيد من التجارب، تم إنشاء معنى عالمي وفي نفس الوقت درجة عاليةالمحافظة على "عامل تحفيز الانقسام الفتيلي": المستخلصات المحضرة من الخلايا الانقسامية لكائنات شديدة التنوع، عند إدخالها في بويضات الضفدع المخالب، تنقلها إلى المرحلة M.

كشفت الدراسات اللاحقة أن عامل تحفيز الانقسام الفتيلي هو مركب ثنائي ثنائي يتكون من بروتين سيكلين وبروتين كيناز المعتمد على السيكلين. Cyclin هو بروتين تنظيمي ويوجد في جميع حقيقيات النوى. ويزداد تركيزه بشكل دوري خلال دورة الخلية، ليصل إلى الحد الأقصى في الطور الاستوائي للانقسام الفتيلي. مع بداية الطور الانفصالي، لوحظ انخفاض حاد في تركيز السيكلين، وذلك بسبب انهياره بمساعدة مجمعات بروتين البروتين المعقدة - البروتيازومات. بروتين كيناز المعتمد على السيكلين هو إنزيم (فسفوريلاز) يقوم بتعديل البروتينات عن طريق نقل مجموعة الفوسفات من ATP إلى الأحماض الأمينية سيرين وثريونين. وهكذا، مع تحديد دور وهيكل المنظم الرئيسي للانقسام الفتيلي، بدأت الأبحاث حول الآليات التنظيمية الدقيقة للانقسام الفتيلي، والتي لا تزال مستمرة حتى يومنا هذا.

إن تطوير تصنيف وتصنيف موحد للانقسام الفتيلي معقد بسبب مجموعة كاملة من الميزات التي، في مجموعات مختلفة، تخلق التنوع وعدم التجانس في أنماط الانقسام الانقسامي. في الوقت نفسه، فإن بعض خيارات التصنيف التي تم تطويرها فيما يتعلق ببعض الأصناف غير مقبولة فيما يتعلق بالآخرين، لأنها لا تأخذ في الاعتبار تفاصيل الانقسامات الخاصة بهم. على سبيل المثال، تبين أن بعض المتغيرات في تصنيف الانقسامات المميزة للكائنات الحيوانية أو النباتية غير مقبولة بالنسبة للطحالب.

واحد من دلائل الميزاتالكامنة وراء مختلف أنواع وتصنيفات الانقسام الفتيلي هو سلوك الغشاء النووي. إذا حدث تكوين المغزل والانقسام الفتيلي نفسه داخل النواة دون تدمير الغشاء النووي، فإن هذا النوع من الانقسام يسمى الانقسام المغلق. وبالتالي فإن الانقسام مع تفكك الغشاء النووي يسمى مفتوحًا، والانقسام مع تفكك الغشاء النووي فقط عند أعمدة المغزل، مع تكوين "النوافذ القطبية" يسمى شبه مغلق.

مرة اخرى ميزة مميزةهو نوع التماثل للمغزل الانقسامي. في التهاب الجنبة، يكون المغزل متماثلًا على المستوى الثنائي أو غير متماثل ويتكون، كقاعدة عامة، من نصفي مغزل يقعان في الطور الاستوائي - الطور الانفصالي بزاوية لبعضهما البعض. تتميز فئة تقويم العظام بالتناظر ثنائي القطب للمغزل، وفي الطور الاستوائي غالبًا ما يتم ملاحظة لوحة استوائية مميزة.

في إطار الأعراض المشار إليها، فإن الأكثر عددا هو تقويم العظام المفتوح النموذجي، على سبيل المثال، تتم مناقشة مبادئ ومراحل الانقسام الفتيلي أدناه. هذا النوعالانقسام هو سمة من سمات الحيوانات والنباتات العليا وبعض الأوليات.

يبدأ الطور التمهيدي بتكثيف الكروموسومات، والتي تصبح مرئية تحت المجهر الضوئي على شكل هياكل تشبه الخيوط. يتكون كل كروموسوم من كروماتيدين شقيقين متوازيين مرتبطين في السنترومير. تختفي النواة والغلاف النووي بنهاية الطور (يتفكك الأخير إلى حويصلات غشائية، على غرار عناصر EPS، وينفصل مجمع المسام والصفيحة إلى وحدات فرعية). يتم خلط الكاريوبلازم مع السيتوبلازم.

تهاجر المريكزات إلى القطبين المتقابلين للخلية وتؤدي إلى ظهور خيوط المغزل الانقسامي (الأكروماتين). في منطقة السنترومير، يتم تشكيل مجمعات بروتينية خاصة - الحركية، والتي ترتبط بها بعض الأنابيب الدقيقة للمغزل (الأنابيب الدقيقة الحركية)؛ لقد ثبت أن الحركية نفسها قادرة على تحفيز تجميع الأنابيب الدقيقة وبالتالي يمكن أن تكون بمثابة مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة. تسمى الأنابيب الدقيقة المتبقية في المغزل بالأنابيب الدقيقة القطبية، لأنها تمتد من أحد قطبي الخلية إلى القطب الآخر؛ تسمى الأنابيب الدقيقة الموجودة خارج المغزل، والتي تتباعد شعاعيًا من مراكز الخلية إلى البلازما، بالنجمية أو الأنابيب الدقيقة (خيوط) الإشعاع.

الطورية يتوافق أعلى مستوى ممكنتكثيف الكروموسومات التي تصطف في منطقة خط الاستواء للمغزل الانقسامي، لتشكل صورة للصفيحة الاستوائية (الطور الفوقي) (منظر جانبي) أو النجم الأم (منظر من القطبين). تنتقل الكروموسومات إلى المستوى الاستوائي ويتم الاحتفاظ بها هناك عن طريق التوتر المتوازن للأنابيب الدقيقة الحركية. بحلول نهاية هذه المرحلة، يتم فصل الكروماتيدات الشقيقة بواسطة شق، ولكن يتم الاحتفاظ بها في منطقة السنترومير.

تبدأ الطور الانفصالي بالانقسام المتزامن لجميع الكروموسومات إلى كروماتيدات شقيقة (في منطقة السنترومير) وحركة الكروموسومات الابنة إلى القطبين المعاكسين للخلية، والتي تحدث على طول الأنابيب الدقيقة المغزلية بسرعة 0.2-0.5 ميكرومتر / دقيقة. تتضمن إشارة بداية الطور الانفصالي زيادة حادة (بمرتبة من حيث الحجم) في تركيز كاتيونات الكالسيوم في الهيالوبلازم، التي تفرزها الحويصلات الغشائية التي تشكل مجموعات عند أعمدة المغزل. لم يتم توضيح آلية حركة الكروموسوم في الطور الانفصالي بشكل كامل، ولكن ثبت أنه في منطقة المغزل، بالإضافة إلى الأكتين، هناك بروتينات مثل الميوسين والداينين، بالإضافة إلى عدد من البروتينات التنظيمية. وفقا لبعض الملاحظات، فإنه يحدث بسبب تقصير (تفكيك) الأنابيب الدقيقة المرتبطة بالحركية. تتميز الطور الانفصالي باستطالة المغزل الانقسامي بسبب بعض الاختلاف في أقطاب الخلية. وينتهي بتراكم مجموعتين متطابقتين من الكروموسومات عند قطبي الخلية، والتي تشكل صور النجوم (مرحلة النجوم الابنة). في نهاية الطور الانفصالي، بسبب تقلص خيوط الأكتين الدقيقة المركزة حول محيط الخلية (الحلقة القابلة للتقلص)، يبدأ الانقباض الخلوي في التشكل، والذي سيؤدي تعميقه إلى بضع الخلايا في المرحلة التالية.

الطور النهائي هو المرحلة النهائية من الانقسام الفتيلي، حيث يتم إعادة بناء نوى الخلايا الوليدة ويتم الانتهاء من فصلها. حول الكروموسومات المكثفة للخلايا الابنة من الحويصلات الغشائية (وفقًا لمصادر أخرى، من EPS)، يتم استعادة الكاريوليما، التي ترتبط بها الصفيحة المتكونة، وتظهر النوى مرة أخرى، والتي تتشكل من أقسام الكروموسومات المقابلة. تتوسع نواة الخلية تدريجيًا، وتختفي الكروموسومات تدريجيًا، ويتم استبدالها بنمط الكروماتين في نواة الطور البيني. وفي الوقت نفسه، يتعمق انقباض الخلية، وتبقى الخلايا متصلة لبعض الوقت عن طريق جسر سيتوبلازمي مستدق يحتوي على حزمة من الأنابيب الدقيقة (الجسم المتوسط). مزيد من ربط السيتوبلازم ينتهي بتكوين خليتين ابنتيتين. في الطور النهائي، يتم توزيع العضيات بين الخلايا الوليدة؛ يتم تسهيل توحيد هذه العملية من خلال حقيقة أن بعض العضيات كثيرة جدًا (على سبيل المثال، الميتوكوندريا)، بينما تتفكك عضيات أخرى (مثل الشبكة الإندوبلازمية ومجمع جولجي) إلى أجزاء صغيرة وحويصلات أثناء الانقسام الفتيلي.

تحدث الانقسامات غير النمطية عند تلف الجهاز الانقسامي وتتميز بالتوزيع غير المتكافئ للمادة الوراثية بين الخلايا - اختلال الصيغة الصبغية (من اليونانية an - not، eu - right، ploon -fold)؛ وفي كثير من الحالات لا يتم إجراء بضع الخلايا، مما يؤدي إلى تكوين خلايا عملاقة. الانقسامات غير النمطية هي سمة من سمات الأورام الخبيثةوالأنسجة المشععة. كلما زاد تواترها وزادت درجة اختلال الصيغة الصبغية، كلما كان الورم أكثر خبثًا. يمكن أن يحدث اضطراب في الانقسام الطبيعي للخلايا الانقسامية بسبب تشوهات الكروموسومات، والتي تسمى انحرافات الكروموسومات (من الانحراف اللاتيني - الانحراف). تشمل متغيرات انحرافات الكروموسومات التصاق الكروموسومات، وتكسيرها إلى أجزاء، وفقدان قسم، وتبادل الأجزاء، ومضاعفة الأقسام الفردية للكروموسومات، وما إلى ذلك. يمكن أن تحدث انحرافات الكروموسومات تلقائيًا، ولكنها تتطور في كثير من الأحيان نتيجة لعمل المطفرة والإشعاعات المؤينة على الخلايا.

التنميط النووي - اختبار تشخيصيمن أجل تقييم النمط النووي (مجموعة الكروموسومات)، يتم إجراؤه من خلال دراسة الكروموسومات الموجودة في لوحة الطورية. بالنسبة للتنميط النووي، يتم الحصول على مزرعة خلية يتم فيها إدخال الكولشيسين، وهي مادة تمنع تكوين المغزل الانقسامي. ويتم استخراج الكروموسومات من هذه الخلايا، ثم يتم صبغها وتحديدها. يتم تمثيل النمط النووي البشري الطبيعي بـ 46 كروموسومًا - 22 زوجًا من الكروموسومات الجسدية واثنين من الكروموسومات الجنسية (XY عند الرجال وXX عند النساء). يسمح لك التنميط النووي بتشخيص عدد من الأمراض المرتبطة بتشوهات الكروموسومات، على وجه الخصوص، متلازمة داون (التثلث الصبغي الحادي والعشرون)، ومتلازمة إدواردز (التثلث الصبغي الثامن عشر)، ومتلازمة باتاو (التثلث الصبغي الثالث عشر)، بالإضافة إلى عدد من المتلازمات المرتبطة شذوذ الكروموسومات الجنسية - متلازمة كلاينفلتر (النمط الجيني - XXY)، متلازمة تيرنر (النمط الجيني - XO) وغيرها.

ومن المفترض أن عملية الانقسام المعقدة كائنات أعلىتطورت تدريجياً من آليات الانقسام في بدائيات النوى. يتم تأكيد هذا الافتراض من خلال حقيقة أن بدائيات النوى ظهرت قبل حوالي مليار سنة من ظهور حقيقيات النوى الأولى. بالإضافة إلى ذلك، تشارك بروتينات مماثلة في الانقسام الفتيلي لحقيقيات النوى والانشطار الثنائي لبدائيات النوى.

يمكن تتبع المراحل الوسيطة المحتملة بين الانشطار الثنائي والانقسام الفتيلي في حقيقيات النوى أحادية الخلية، حيث لا يتم تدمير الغشاء النووي أثناء الانقسام. في معظم حقيقيات النوى الأخرى، بما في ذلك النباتات والحيوانات، يتشكل المغزل خارج النواة، ويتم تدمير الغلاف النووي أثناء الانقسام. على الرغم من أن الانقسام الفتيلي في حقيقيات النوى أحادية الخلية ليس مفهومًا جيدًا بعد، إلا أنه يمكن الافتراض أنه نشأ من الانشطار الثنائي ووصل في النهاية إلى مستوى التعقيد الموجود في الكائنات متعددة الخلايا.

في العديد من حقيقيات النوى البسيطة، ظل الانقسام أيضًا عملية مرتبطة بالغشاء، ولكن الآن ليس البلازما، بل النووية.

الآليات التنظيمية الرئيسية للانقسام الفتيلي هي عمليات الفسفرة والتحلل البروتيني.

تتيح تفاعلات الفسفرة ونزع الفسفرة العكسية حدوث أحداث عكسية للانقسام الفتيلي، مثل تجميع/تفكك المغزل أو انهيار/إصلاح الغلاف النووي. يشكل التحلل البروتيني أساس الأحداث غير القابلة للانعكاس للانقسام الفتيلي، مثل انفصال الكروماتيدات الشقيقة في الطور الانفصالي أو تحلل السيكلينات الانقسامية إلى مراحل متأخرةالانقسام المتساوي

يرتبط انقسام جميع الخلايا حقيقية النواة بتكوين جهاز خاص لتقسيم الخلايا.

غالبًا ما يتم تعيين دور نشط في انقسام الخلايا الانقسامية للهياكل الهيكلية الخلوية. عالمي لكل من الخلايا الحيوانية والنباتية هو المغزل الانقسامي ثنائي القطب، الذي يتكون من الأنابيب الدقيقة والبروتينات المرتبطة بها. يضمن المغزل توزيعًا متطابقًا تمامًا للكروموسومات بين أقطاب الانقسام، حيث تتشكل نوى الخلايا الابنة في الطور النهائي.

تضمن عملية الانقسام الخيطي توزيعًا موحدًا تمامًا للكروموسومات بين نواتين ابنتين، بحيث تحتوي جميع الخلايا في الكائن متعدد الخلايا على نفس مجموعات الكروموسومات (من حيث العدد والشخصية).

تحتوي الكروموسومات على معلومات وراثية مشفرة في الحمض النووي، وبالتالي تضمن العملية الانقسامية المنتظمة أيضًا نقل جميع المعلومات بالكامل إلى كل نواة ابنة؛ ونتيجة لذلك، تمتلك كل خلية جميع المعلومات الوراثية اللازمة لتطوير جميع خصائص الكائن الحي. وفي هذا الصدد، يصبح من الواضح لماذا يمكن لخلية واحدة مأخوذة من نبات بالغ متمايز تمامًا أن تفعل ذلك الظروف المناسبةتتطور إلى نبات كامل. لقد وصفنا الانقسام الفتيلي في خلية ثنائية الصيغة الصبغية، ولكن هذه العملية تحدث بطريقة مماثلة في الخلايا أحادية الصيغة الصبغية، على سبيل المثال في خلايا التوليد المشيجي للنباتات.

انقسام الخلايا هو النقطة المركزية للتكاثر.

أثناء عملية الانقسام، تنشأ خليتين من خلية واحدة. بناءً على استيعاب المواد العضوية وغير العضوية، تقوم الخلية بتكوين خليتها الخاصة ذات البنية والوظائف المميزة.

في انقسام الخلايا، يمكن ملاحظة لحظتين رئيسيتين: الانقسام النووي - الانقسام والانقسام السيتوبلازمي - التحريك الخلوي، أو بضع الخلايا. لا يزال الاهتمام الرئيسي لعلماء الوراثة يركز على الانقسام الفتيلي، لأنه من وجهة نظر نظرية الكروموسوم، تعتبر النواة "عضوًا" للوراثة.

خلال عملية الانقسام يحدث:

1. مضاعفة مادة الكروموسوم.
2. يتغير حالة فيزيائيةوالتنظيم الكيميائي للكروموسومات.
3. انحراف الكروموسومات الابنة، أو بالأحرى الشقيقة، إلى قطبي الخلية؛
4. الانقسام اللاحق للسيتوبلازم و التعافي الكاملنواتان جديدتان في الخلايا الشقيقة.

وهكذا، فإن دورة حياة الجينات النووية بأكملها يتم وضعها في الانقسام: الازدواجية والتوزيع والأداء؛ ونتيجة لاكتمال الدورة الانقسامية، تنتهي الخلايا الشقيقة بـ”الميراث” المتساوي.

أثناء الانقسام، تمر نواة الخلية بخمس مراحل متتالية: الطور البيني، والطور التمهيدي، والطور الاستوائي، والطور الانفصالي، والطور النهائي؛ يميز بعض علماء الخلايا مرحلة سادسة أخرى - الطور الأولي.

بين انقسامين خلويين متتاليين، تكون النواة في مرحلة الطور البيني. خلال هذه الفترة، يكون للنواة، أثناء التثبيت والتلطيخ، هيكل شبكي يتكون من صباغة خيوط رفيعة، والتي تتشكل في المرحلة التالية إلى كروموسومات. على الرغم من أن الطور البيني يسمى بشكل مختلف مرحلة نواة الراحةعلى الجسم نفسه، تحدث عمليات التمثيل الغذائي في النواة خلال هذه الفترة بأكبر قدر من النشاط.

الطور التمهيدي هو المرحلة الأولى من إعداد النواة للانقسام. في الطور التمهيدي، يتحول الهيكل الشبكي للنواة تدريجيًا إلى خيوط كروموسومية. منذ الطور الأول حتى في المجهر الضوئيويمكن ملاحظة الطبيعة المزدوجة للكروموسومات. يشير هذا إلى أنه في النواة تحدث أهم عملية انقسام في الطور البيني المبكر أو المتأخر - مضاعفة أو تكرار الكروموسومات، حيث يقوم كل كروموسوم من الأم ببناء كروموسوم مماثل - ابنة. ونتيجة لذلك، يظهر كل كروموسوم مضاعفًا طوليًا. ومع ذلك، فإن هذه النصفين من الكروموسومات، والتي تسمى الكروماتيدات الشقيقة، لا تتباعد في الطور التمهيدي، لأنها متماسكة معًا بواسطة منطقة مشتركة واحدة - السنترومير؛ تنقسم المنطقة المركزية لاحقًا. في الطور التمهيدي، تخضع الكروموسومات لعملية التواء على طول محورها، مما يؤدي إلى تقصيرها وزيادة سماكتها. ويجب التأكيد على أنه في الطور التمهيدي، يقع كل كروموسوم في الكاريوليمف بشكل عشوائي.

في الخلايا الحيوانية، حتى في الطور النهائي المتأخر أو الطور البيني المبكر جدًا، يحدث ازدواج المريكز، وبعد ذلك في الطور التمهيدي تبدأ المريكزات الابنة في التقارب إلى القطبين وتشكيلات الغلاف الفلكي والمغزل، والتي تسمى الجهاز الجديد. وفي الوقت نفسه، تذوب النواة. ميزة أساسيةنهاية الطور التمهيدي هي انحلال الغشاء النووي، ونتيجة لذلك تنتهي الكروموسومات في كتلة مشتركة من السيتوبلازم والكريوبلازما، والتي تشكل الآن الميكسوبلازم. هذا ينتهي الطور. تدخل الخلية الطورية.

في الآونة الأخيرة، بين الطور التمهيدي والطور الاستوائي، بدأ الباحثون في التمييز بين مرحلة متوسطة تسمى الطور الأولي. يتميز الطور البروميتابي بذوبان واختفاء الغشاء النووي وحركة الكروموسومات نحو المستوى الاستوائي للخلية. ولكن حتى هذه اللحظة لم يكن تشكيل مغزل الكروماتين قد اكتمل بعد.

الطوريةتسمى مرحلة اكتمال ترتيب الكروموسومات عند خط استواء المغزل. يسمى الترتيب المميز للكروموسومات في المستوى الاستوائي باللوحة الاستوائية أو الطورية. ترتيب الكروموسومات بالنسبة لبعضها البعض عشوائي. في الطور الاستوائي، يتم الكشف بوضوح عن عدد وشكل الكروموسومات، خاصة عند فحص اللوحة الاستوائية من قطبي انقسام الخلايا. تم تشكيل مغزل الكروماتين بالكامل: تكتسب خيوط المغزل تناسقًا أكثر كثافة من بقية السيتوبلازم وترتبط بالمنطقة المركزية للكروموسوم. السيتوبلازم في الخلية خلال هذه الفترة لديه أدنى لزوجة.

الطور الانفصاليتسمى المرحلة التالية من الانقسام الفتيلي، حيث تنقسم الكروماتيدات، والتي يمكن أن تسمى الآن الكروموسومات الشقيقة أو الابنة، وتتباعد نحو القطبين. في هذه الحالة، أولا وقبل كل شيء، تتنافر المناطق المركزية بعضها البعض، ثم تتباعد الكروموسومات نفسها إلى القطبين. يجب أن أقول إن انحراف الكروموسومات في الطور الانفصالي يبدأ في وقت واحد - "كما لو كان ذلك بناءً على أمر" - وينتهي بسرعة كبيرة.

أثناء الطور النهائي، تصاب الكروموسومات الابنة باليأس وتفقد فرديتها الظاهرة. يتم تشكيل القشرة الأساسية واللب نفسه. يتم إعادة بناء النواة إلى ترتيب عكسيمقارنة بالتغيرات التي طرأت عليه في الطور التمهيدي. وفي النهاية، يتم أيضًا استعادة النوية (أو النوية)، وبنفس الكمية التي كانت موجودة في النوى الأم. عدد النواة هو سمة كل نوع من الخلايا.

في نفس الوقت يبدأ الانقسام المتماثل لجسم الخلية. تدخل نواة الخلايا الابنة في حالة الطور البيني.

يوضح الشكل أعلاه رسمًا تخطيطيًا للحركة الخلوية في الخلايا الحيوانية والنباتية. في خلية حيوانيةيحدث الانقسام عن طريق جلد السيتوبلازم في الخلية الأم. في الخلية النباتية، يحدث تكوين حاجز الخلية مع مناطق اللويحات المغزلية، مما يشكل حاجزًا يسمى phragmoplast في المستوى الاستوائي. هذا ينهي الدورة الانقسامية. يبدو أن مدتها تعتمد على نوع الأنسجة والحالة الفسيولوجية للجسم والعوامل الخارجية (درجة الحرارة وظروف الإضاءة) وتستمر من 30 دقيقة إلى 3 ساعات. وفقًا لمؤلفين مختلفين، فإن سرعة مرور المراحل الفردية متغيرة.

سواء الداخلية و عوامل خارجيةتؤثر البيئات التي تؤثر على نمو الكائن الحي وحالته الوظيفية على مدة انقسام الخلايا ومراحله الفردية. نظرًا لأن النواة تلعب دورًا كبيرًا في عمليات التمثيل الغذائي للخلية، فمن الطبيعي الاعتقاد بأن مدة المراحل الانقسامية يمكن أن تختلف وفقًا للحالة الوظيفية لأنسجة العضو. على سبيل المثال، ثبت أنه أثناء الراحة والنوم للحيوانات، يكون النشاط الانقسامي للأنسجة المختلفة أعلى بكثير منه أثناء اليقظة. في عدد من الحيوانات، يتناقص تواتر انقسامات الخلايا في الضوء ويزداد في الظلام. ويفترض أيضًا أن الهرمونات تؤثر على النشاط الانقسامي للخلية.

ولا تزال الأسباب التي تحدد مدى استعداد الخلية للانقسام غير واضحة. هناك أسباب تشير إلى عدة أسباب:

1. مضاعفة كتلة البروتوبلازم الخلوي والكروموسومات والعضيات الأخرى، مما يؤدي إلى انتهاك علاقات البلازما النووية؛ للانقسام، يجب أن تصل الخلية إلى وزن وحجم معينين مميزين لخلايا نسيج معين؛
2. مضاعفة الكروموسوم
3. إفراز مواد خاصة بواسطة الكروموسومات وعضيات الخلية الأخرى التي تحفز انقسام الخلايا.

آلية انحراف الكروموسوم إلى القطبين في الطور الانفصالي للانقسام لا تزال غير واضحة أيضًا. يبدو أن الخيوط المغزلية تلعب دورًا نشطًا في هذه العملية، حيث تمثل خيوط البروتين المنظمة والموجهة بواسطة المريكزات والسينتروميرات.

إن طبيعة الانقسام، كما قلنا سابقًا، تختلف باختلاف نوع الأنسجة وحالتها الوظيفية. تتميز خلايا الأنسجة المختلفة بأنواع مختلفة من الانقسام. في النوع الموصوف من الانقسام، يحدث انقسام الخلايا بطريقة متساوية ومتماثلة. نتيجة للانقسام المتماثل، تكون الخلايا الشقيقة متكافئة وراثيا من حيث كل من الجينات النووية والسيتوبلازم. ومع ذلك، بالإضافة إلى الانقسام المتماثل، هناك أنواع أخرى من الانقسام، وهي: الانقسام غير المتماثل، الانقسام مع التحريك الخلوي المتأخر، انقسام الخلايا متعددة النوى (تقسيم المخلوي)، الانقسام، التهاب بطانة الرحم، الإنتاج الداخلي وتعدد التعدد.

في حالة الانقسام غير المتماثل، تكون الخلايا الشقيقة غير متساوية في الحجم وكمية السيتوبلازم وأيضًا فيما يتعلق بمصيرها المستقبلي. مثال على ذلك هو الحجم غير المتكافئ للخلايا الشقيقة (الابنة) للخلايا العصبية للجراد، وبيض الحيوانات أثناء النضج وأثناء التجزئة الحلزونية؛ عندما تنقسم النوى الموجودة في حبوب اللقاح، يمكن لإحدى الخلايا الوليدة أن تنقسم أكثر، ولا يمكن للأخرى أن تنقسم، وما إلى ذلك.

يتميز الانقسام الفتيلي مع التحريك الخلوي المتأخر بحقيقة أن نواة الخلية تنقسم عدة مرات، وعندها فقط ينقسم جسم الخلية. ونتيجة لهذا الانقسام، يتم تشكيل خلايا متعددة النوى مثل المخلوي. مثال على ذلك تكوين خلايا السويداء وتكوين الجراثيم.

داءيسمى الانشطار النووي المباشر دون تكوين أشكال انشطارية. وفي هذه الحالة يتم انقسام النواة عن طريق "ربطها" إلى قسمين؛ في بعض الأحيان تتشكل عدة نوى من نواة واحدة مرة واحدة (التجزئة). يحدث التسمم باستمرار في خلايا عدد من الأنسجة المتخصصة والمرضية، على سبيل المثال في الأورام السرطانية. ويمكن ملاحظته تحت تأثير العوامل الضارة المختلفة (الإشعاعات المؤينة وارتفاع درجة الحرارة).

التهاب بطانة الرحموهذا هو الاسم الذي يطلق على العملية التي يتضاعف فيها الانشطار النووي. في هذه الحالة، تتكاثر الكروموسومات كالعادة في الطور البيني، لكن تباعدها اللاحق يحدث داخل النواة مع الحفاظ على الغلاف النووي ودون تكوين مغزل أكروماتيني. في بعض الحالات، على الرغم من أن الغشاء النووي يذوب، فإن الكروموسومات لا تتباعد إلى القطبين، ونتيجة لذلك يتضاعف عدد الكروموسومات في الخلية حتى عدة عشرات المرات. يحدث التهاب بطانة الرحم في خلايا الأنسجة المختلفة لكل من النباتات والحيوانات. على سبيل المثال، أظهر A.A. Prokofieva-Belgovskaya أنه من خلال التهاب بطانة الرحم في خلايا الأنسجة المتخصصة: في تحت الجلد من العملاق، والجسم الدهني، والظهارة البريتونية والأنسجة الأخرى للمهرة (Stenobothrus) - يمكن أن تزيد مجموعة الكروموسومات 10 مرات. . وترتبط هذه الزيادة في عدد الكروموسومات الميزات الوظيفيةالأنسجة المتمايزة.

أثناء تعدد الأشكال، يتضاعف عدد خيوط الكروموسومات: بعد التكاثر على طول الطول بالكامل، لا تتباعد وتبقى متجاورة مع بعضها البعض. وفي هذه الحالة يتضاعف عدد خيوط الكروموسومات داخل الكروموسوم الواحد، ونتيجة لذلك يزداد قطر الكروموسومات بشكل ملحوظ. يمكن أن يصل عدد هذه الخيوط الرفيعة في كروموسوم البوليتين إلى 1000-2000. وفي هذه الحالة يتشكل ما يسمى بالكروموسومات العملاقة. مع البوليثينيا، تسقط جميع مراحل الدورة الانقسامية، باستثناء المرحلة الرئيسية - استنساخ الخيوط الأولية للكروموسوم. لوحظت ظاهرة تعدد الأشكال في خلايا عدد من الأنسجة المتمايزة، على سبيل المثال، في أنسجة الغدد اللعابية للديبتيران، في خلايا بعض النباتات والأوالي.

في بعض الأحيان يكون هناك ازدواجية في واحد أو أكثر من الكروموسومات دون أي تحولات نووية - وتسمى هذه الظاهرة إنتاج داخلي.

لذلك، جميع مراحل الانقسام الخلوي، والمكونات، إلزامية فقط لعملية نموذجية.

في بعض الحالات، وخاصة في الأنسجة المتمايزة، تخضع الدورة الانقسامية للتغيرات. فقدت خلايا هذه الأنسجة القدرة على إعادة إنتاج الكائن الحي بأكمله، ويتم تكييف النشاط الأيضي لنواتها مع وظيفة الأنسجة الاجتماعية.

تحتفظ الخلايا الجنينية والخلايا المرستمية، التي لم تفقد وظيفة إعادة إنتاج الكائن الحي بأكمله وتنتمي إلى أنسجة غير متمايزة، بالدورة الكاملة للانقسام الفتيلي، الذي يعتمد عليه التكاثر اللاجنسي والتكاثر الخضري.

إرسال عملك الجيد في قاعدة المعرفة أمر بسيط. استخدم النموذج أدناه

عمل جيدإلى الموقع">

سيكون الطلاب وطلاب الدراسات العليا والعلماء الشباب الذين يستخدمون قاعدة المعرفة في دراساتهم وعملهم ممتنين جدًا لك.

انقسام الخلايا الميتوزية. التنظيم العام للانقسام الفتيلي

كما تفترض نظرية الخلية، فإن الزيادة في عدد الخلايا تحدث فقط بسبب انقسام الخلية الأصلية، التي سبق أن تضاعفت مادتها الجينية. وهذا هو الحدث الرئيسي في حياة الخلية في حد ذاتها، ألا وهو اكتمال التكاثر من نوعها. تهدف حياة "الطور البيني" الكاملة للخلايا إلى التنفيذ الكامل لدورة الخلية، والتي تنتهي بانقسام الخلايا. انقسام الخلايا في حد ذاته هو عملية غير عشوائية، يتم تحديدها وراثيا بشكل صارم، حيث يتم بناء سلسلة كاملة من الأحداث في سلسلة متسلسلة.

يرتبط انقسام جميع الخلايا حقيقية النواة بتكثيف الكروموسومات المكررة (المكررة)، والتي تأخذ شكل هياكل خيطية كثيفة. يتم نقل هذه الكروموسومات الخيطية إلى الخلايا الوليدة بواسطة بنية خاصة - المغزل. هذا النوع من تقسيم الخلايا حقيقية النواة - الانقسام (من الميتوس اليوناني - الخيوط)، أو الحركية، أو الانقسام غير المباشر - هو الطريقة الكاملة الوحيدة لزيادة عدد الخلايا. التقسيم المباشريتم وصف الخلايا أو التسمم بشكل موثوق فقط أثناء انقسام النوى الكبيرة متعددة الصيغ الصبغية للأهداب.

يرتبط انقسام جميع الخلايا حقيقية النواة بتكوين جهاز خاص لتقسيم الخلايا. عندما تتضاعف الخلايا، يحدث حدثان: تباعد الكروموسومات المتضاعفة وانقسام جسم الخلية، بضع الخلايا. يتم الجزء الأول من الحدث في حقيقيات النوى باستخدام ما يسمى بمغزل الانقسام، والذي يتكون من الأنابيب الدقيقة، ويحدث الجزء الثاني بسبب مشاركة مجمعات الأكتوميوسين، مما يسبب تكوين انقباضات في الخلايا ذات الأصل الحيواني أو بسبب مشاركة الأنابيب الدقيقة وخيوط الأكتين في تكوين phragmoplast، وهي الأقسام الخلوية الأولية في الخلايا النباتية.

يشارك نوعان من الهياكل في تكوين مغزل الانقسام في جميع الخلايا حقيقية النواة: الأجسام القطبية المغزلية (الأقطاب) والحركية الصبغية. الأجسام القطبية، أو الجسيمات المركزية، هي مراكز تنظيم (أو نواة) الأنابيب الدقيقة. وتنمو منها الأنابيب الدقيقة بنهاياتها "+" لتشكل حزمًا تمتد نحو الكروموسومات. في الخلايا الحيوانية، تتضمن الجسيمات المركزية أيضًا مريكزات. لكن العديد من حقيقيات النوى لا تحتوي على مريكزات، وتوجد مراكز تنظيم الأنابيب الدقيقة في شكل مناطق غير متبلورة غير هيكلية، والتي يمتد منها العديد من الأنابيب الدقيقة. كقاعدة عامة، يتضمن تنظيم جهاز الانقسام اثنين من الجسيمات المركزية أو جسمين قطبيين يقعان على طرفي نقيض لجسم معقد على شكل مغزل يتكون من الأنابيب الدقيقة. الهيكل الثاني، الذي يميز انقسام الخلايا الانقسامية، والذي يربط الأنابيب الدقيقة المغزلية بالكروموسوم، هو الحركية. إن الحركية التي تتفاعل مع الأنابيب الدقيقة هي المسؤولة عن حركة الكروموسومات أثناء انقسام الخلايا.

أنواع مختلفة من الانقسام حقيقي النواة

إن انقسام الخلايا الحيوانية والنباتية الموصوف أعلاه ليس هو الشكل الوحيد لانقسام الخلايا غير المباشر. أبسط نوع من الانقسام هو التهاب الجنبة . إنه يذكرنا إلى حد ما بالانشطار الثنائي للخلايا بدائية النواة، حيث تظل النيوكلويدات، بعد التكاثر، مرتبطة بغشاء البلازما، الذي يبدأ في النمو بين نقاط ربط الحمض النووي وبالتالي، كما كان الحال، يحمل الكروموسومات إلى مناطق مختلفةالخلايا. بعد ذلك، عندما يتشكل انقباض الخلية، سينتهي كل جزيء من جزيئات الحمض النووي في خلية منفصلة جديدة.

كما ذكرنا سابقًا، من سمات انقسام الخلايا حقيقية النواة تكوين مغزل مبني من الأنابيب الدقيقة. في التهاب الجنبة المغلق (يسمى مغلقًا لأن تباعد الكروموسومات يحدث دون تعطيل الغشاء النووي)، لا توجد مريكزات، ولكن الهياكل الأخرى الموجودة على داخلالغشاء النووي. وتسمى هذه الأجسام القطبية ذات الشكل غير المؤكد، والتي تمتد منها الأنابيب الدقيقة. هناك اثنان من هذه الأجسام، يتباعدان عن بعضهما البعض دون أن يفقدا الاتصال بالغلاف النووي، ونتيجة لذلك يتكون نصفان مغزليان مرتبطان بالكروموسومات. تحدث العملية الكاملة لتكوين الجهاز الانقسامي وتباعد الكروموسوم في هذه الحالة تحت الغلاف النووي. يحدث هذا النوع من الانقسام بين الأوليات، وهو منتشر على نطاق واسع في الفطريات (الفطريات الفطريات، الخمائر، الفطريات البيضية، الفطريات الفطرية، الخ). هناك أشكال من التهاب الجنبة شبه المغلق، عندما يتم تدمير الغشاء النووي عند أعمدة المغزل المتكون.

شكل آخر من أشكال الانقسام هو تقويم العظام. في هذه الحالة، توجد COMMTs في السيتوبلازم، ومنذ البداية لا يحدث تكوين نصف مغزل، بل مغزل ثنائي القطب. هناك ثلاثة أشكال من تقويم العظام: يفتح(الانقسام العادي)، شبه مغلقةو مغلق.في عملية تقويم العظام شبه المغلقة، يتم تشكيل مغزل ثنائي المتماثل بمساعدة COMMTs الموجودة في السيتوبلازم؛ ويتم الحفاظ على الغلاف النووي طوال الانقسام، باستثناء المناطق القطبية. يمكن العثور هنا على كتل من المواد الحبيبية أو حتى المريكزات باسم COMMT. يوجد هذا النوع من الانقسام في الطحالب الخضراء والجريجارينا والطحالب البنية والحمراء وفي بعض الفطريات السفلية. مع تقويم العظام المغلق، يتم الحفاظ على الغلاف النووي بالكامل، والذي يتم بموجبه تشكيل مغزل حقيقي. تتشكل الأنابيب الدقيقة في الكاريوبلازم، وفي كثير من الأحيان تنمو من COMMT داخل النواة، والذي لا يرتبط (على عكس التهاب الجنبة) بالغلاف النووي. هذا النوع من الانقسام هو سمة من سمات انقسام النوى الصغيرة في الشركات الهدبية، ولكنه موجود أيضًا في الكائنات الأولية الأخرى. في عملية تقويم العظام المفتوحة، يتفكك الغلاف النووي تمامًا. هذا النوع من انقسام الخلايا هو سمة للكائنات الحيوانية وبعض الأوليات وخلايا النباتات العليا. وهذا الشكل من الانقسام، بدوره، يتم تمثيله بالأنواع النجمية والفضائية.

من هذا الاعتبار الموجز، من الواضح أن السمة الرئيسية للانقسام الفتيلي بشكل عام هي ظهور هياكل مغزلية، تتشكل فيما يتعلق بـ CTOMs للهياكل المختلفة.

مورفولوجيا الشكل الانقسامي

كما ذكرنا سابقًا، تمت دراسة الجهاز الانقسامي بأكبر قدر من التفصيل في خلايا النباتات والحيوانات العليا. يتم التعبير عنه جيدًا بشكل خاص في المرحلة الطورية من الانقسام. في الخلايا الحية أو الثابتة في الطور الاستوائي، توجد الكروموسومات في المستوى الاستوائي للخلية، والتي تمتد منها ما يسمى بالكروموسومات في اتجاهين متعاكسين. خيوط المغزل تتقارب عند قطبين مختلفين من الشكل الانقسامي. لذا فإن المغزل الانقسامي عبارة عن مجموعة من الكروموسومات والأقطاب والألياف. ألياف المغزل عبارة عن أنابيب دقيقة مفردة أو حزم من الأنابيب الدقيقة. تبدأ الأنابيب الدقيقة من أعمدة المغزل ويذهب بعضها إلى السنتروميرات، حيث توجد الأنابيب الحركية للكروموسومات (الأنابيب الدقيقة الحركية)، ويمر بعضها نحو القطب المقابل، لكنها لا تصل إليه - "الأنابيب الدقيقة بين الأقطاب". بالإضافة إلى ذلك، تمتد مجموعة من الأنابيب الدقيقة الشعاعية من القطبين، وتشكل حولها نوعًا من "التوهج المشع" - وهي الأنابيب الدقيقة النجمية.

وفقا لشكلها العام، تنقسم الأشكال الانقسامية إلى نوعين: نجمي وأناستال.

يتميز النوع النجمي من المغزل (أو المتقارب) بحقيقة أن أقطابه ممثلة بمنطقة صغيرة تتقارب فيها الأنابيب الدقيقة (تتقارب). عادة، توجد الجسيمات المركزية التي تحتوي على المريكزات في أقطاب المغزل النجمي. على الرغم من وجود حالات معروفة من الانقسام النجمي المركزي (أثناء الانقسام الاختزالي لبعض اللافقاريات). بالإضافة إلى ذلك، تتباعد الأنابيب الدقيقة الشعاعية عن القطبين، والتي لا تشكل جزءًا من المغزل، ولكنها تشكل مناطق نجمية - cytasters. بشكل عام، هذا النوع من المغزل الانقسامي يشبه الدمبل.

لا يحتوي النوع الشرجي من الشكل الانقسامي على خلايا خلوية في القطبين. المناطق القطبية للمغزل واسعة هنا، وتسمى القبعات القطبية، ولا تشمل المريكزات. في هذه الحالة، لا تغادر ألياف المغزل من نقطة واحدة، ولكنها تتباعد في جبهة واسعة (تتباعد) عن منطقة القبعات القطبية بأكملها. يتميز هذا النوع من المغزل بتقسيم خلايا النباتات العليا، على الرغم من وجوده أحيانًا في الحيوانات العليا. على سبيل المثال، في مرحلة التطور الجنيني المبكر للثدييات، أثناء انقسام نضوج البويضة وأثناء الانقسام الأول والثاني للزيجوت، لوحظت الانقسامات الخالية من المريكز (المتباعدة). ولكن بدءًا من الانقسام الخلوي الثالث وفي جميع الخلايا اللاحقة، تنقسم الخلايا بمشاركة المغازل النجمية، والتي توجد دائمًا في أقطابها المريكزات.

بشكل عام، بالنسبة لجميع أشكال الانقسام الفتيلي، تظل الهياكل المشتركة عبارة عن كروموسومات مع حركياتها، والأجسام القطبية (الجسيمات المركزية) والألياف المغزلية.

ديناميات الانقسام

في الخلايا التي دخلت دورة الانقسام، تستغرق مرحلة الانقسام الصحيح، الانقسام غير المباشر، نسبيًا وقت قصير، فقط حوالي 0.1 وقت دورة الخلية. وهكذا، في انقسام خلايا النسيج الإنشائي الجذري، يمكن أن يستمر الطور البيني من 16 إلى 30 ساعة، ويستغرق الانقسام الفتيلي من 1 إلى 3 ساعات فقط. وتستمر دورة الخلايا الظهارية المعوية في الفأر حوالي 20 إلى 22 ساعة، في حين يستمر الانقسام لمدة ساعة واحدة فقط بعد سحق البيض، قد تكون الفترة الخلوية بأكملها، بما في ذلك الانقسام الفتيلي، أقل من ساعة.

تنقسم عملية انقسام الخلايا الانقسامية عادةً إلى عدة مراحل رئيسية: الطور التمهيدي، الطور الأولي، الطور الاستوائي، الطور الانفصالي، الطور النهائي. من الصعب جدًا تحديد الحدود بين هذه المراحل بدقة، لأن الانقسام الفتيلي بحد ذاته هو عملية مستمرة ويحدث تغيير المراحل بشكل تدريجي للغاية: حيث يمر أحدهما بشكل غير محسوس إلى الآخر. المرحلة الوحيدة التي لها بداية حقيقية هي الطور الانفصالي - بداية حركة الكروموسومات نحو القطبين. تختلف مدة المراحل الفردية للانقسام، حيث تكون الطور الانفصالي هو الأقصر (الجدول).

مدة مراحل الانقسام

من الأفضل تحديد توقيت المراحل الفردية للانقسام الفتيلي من خلال الملاحظة المباشرة لتقسيم الخلايا الحية في غرف خاصة. بمعرفة وقت الانقسام، من الممكن حساب مدة المراحل الفردية بناءً على نسبة حدوثها بين الخلايا المنقسمة.

مراحل الانقسام

الطور الأول.بالفعل في نهاية فترة G 2، تبدأ عمليات إعادة الترتيب المهمة في حدوثها في الخلية. من المستحيل تحديد متى يحدث الطور التمهيدي بالضبط. أفضل معياريمكن أن تبدأ هذه المرحلة من الانقسام الفتيلي بظهور هياكل خيطية في النواة - الكروموسومات الانقسامية. يسبق هذا الحدث زيادة في نشاط إنزيمات الفسفوريلاز التي تعدل الهستونات، وقبل كل شيء الهستون H1. في الطور التمهيدي، ترتبط الكروماتيدات الشقيقة ببعضها البعض جنبًا إلى جنب بمساعدة بروتينات التماسك، التي تشكل هذه الروابط في فترة S، أثناء تضاعف الكروموسوم. في الطور التمهيدي المتأخر، يتم الحفاظ على الاتصال بين الكروماتيدات الشقيقة فقط في المنطقة الحركية. في الكروموسومات الطورية، يمكن بالفعل ملاحظة الحركية الناضجة، والتي ليس لها أي اتصالات مع الأنابيب الدقيقة.

يتزامن تكثيف الكروموسومات في نواة الطور مع انخفاض حاد في نشاط النسخ للكروماتين، والذي يختفي تمامًا في منتصف الطور. بسبب انخفاض تخليق الحمض النووي الريبي (RNA) وتكثيف الكروماتين، يتم أيضًا تعطيل الجينات النووية. في هذه الحالة، تندمج المراكز الليفية الفردية بحيث تتحول إلى مناطق مكونة للنواة من الكروموسومات، إلى منظمات نووية. تنفصل معظم البروتينات النووية وتوجد حرة في سيتوبلازم الخلية أو مرتبطة بسطح الكروموسومات.

في الوقت نفسه، يحدث الفسفرة لعدد من بروتينات الصفيحة، الغشاء النووي، الذي يتفكك. في هذه الحالة، يتم فقدان الاتصال بين الغشاء النووي والكروموسومات. ثم ينقسم الغلاف النووي إلى فجوات صغيرة، وتختفي المجمعات المسامية.

بالتوازي مع هذه العمليات، يحدث تنشيط المراكز الخلوية. في بداية الطور، يتم تفكيك الأنابيب الدقيقة في السيتوبلازم ويبدأ النمو السريع للعديد من الأنابيب الدقيقة النجمية حول كل من الثنائيات المزدوجة. يبلغ معدل نمو الأنابيب الدقيقة في الطور الأولي ضعف نمو الأنابيب الدقيقة في الطور البيني تقريبًا، لكن قابليتها للتحلل أعلى بمقدار 5-10 مرات من الأنابيب الدقيقة السيتوبلازمية. لذلك، إذا كان عمر النصف للأنابيب الدقيقة في السيتوبلازم حوالي 5 دقائق، فخلال النصف الأول من الانقسام الفتيلي يكون 15 ثانية فقط. وهنا يكون عدم الاستقرار الديناميكي للأنابيب الدقيقة أكثر وضوحًا. جميع الأنابيب الدقيقة الممتدة من الجسيمات المركزية تنمو للأمام بنهاياتها (+).

تبدأ الجسيمات المركزية المنشطة - أقطاب المغزل المستقبلية - في التباعد عن بعضها البعض لمسافة ما. آلية هذا الاختلاف في الطور الأولي للقطبين هي كما يلي: تتفاعل الأنابيب الدقيقة المضادة للتوازي التي تتحرك نحو بعضها البعض مع بعضها البعض، مما يؤدي إلى استقرار أكبر ودفع القطبين بعيدًا. يحدث هذا بسبب التفاعل مع الأنابيب الدقيقة من البروتينات الشبيهة بالداينين، والتي تقوم في الجزء المركزي من المغزل بترتيب الأنابيب الدقيقة بين الأقطاب بالتوازي مع بعضها البعض. وفي الوقت نفسه، تستمر بلمرتها ونموها، والذي يترافق بشكل متزامن مع اندفاعها نحو القطبين بسبب عمل البروتينات الشبيهة بالكينسين. في هذا الوقت، أثناء تكوين المغزل، لم تكن الأنابيب الدقيقة متصلة بعد بالحركية للكروموسومات.

في الطور التمهيدي، بالتزامن مع تفكيك الأنابيب الدقيقة السيتوبلازمية، يحدث اضطراب في الشبكة الإندوبلازمية (تنقسم إلى فجوات صغيرة تقع على طول محيط الخلية) وجهاز جولجي، الذي يفقد توطينه حول النواة وينقسم إلى دكتيوسومات فردية، متناثرة بدون ترتيب في السيتوبلازم.

بروميتافاس.بعد تدمير الغشاء النووي، تكمن الكروموسومات الانقسامية في منطقة النواة السابقة دون أي ترتيب معين. في الطور الأولي، تبدأ حركتهم وحركتهم، الأمر الذي سيؤدي في النهاية إلى تكوين "صفيحة" كروموسوم استوائية، إلى الترتيب المنظم للكروموسومات في الجزء المركزي من المغزل الموجود بالفعل في الطور الاستوائي. في الطور الأولي، هناك حركة مستمرة للكروموسومات أو التحولات، حيث إما تقترب من القطبين أو تبتعد عنهما باتجاه مركز المغزل حتى تحتل الموضع الأوسط المميز للطور الاستوائي (تجمع الكروموسوم).

في بداية الطور البروميتابي، تبدأ الكروموسومات الموجودة بالقرب من أحد أقطاب المغزل المتكون في الاقتراب منه بسرعة. وهذا لا يحدث دفعة واحدة، بل يستغرق بعض الوقت. لقد وجد أن مثل هذا الانجراف الأولي غير المتزامن للكروموسومات إلى أقطاب مختلفة يحدث بمساعدة الأنابيب الدقيقة. باستخدام تحسين تباين الطور بالفيديو الإلكتروني في المجهر الضوئي، كان من الممكن أن نلاحظ في الخلايا الحية أن الأنابيب الدقيقة الفردية الممتدة من القطبين تصل بشكل عشوائي إلى أحد الحركية للكروموسوم وترتبط به، "يتم التقاطها" بواسطة الحيز الحركي. بعد ذلك، يحدث انزلاق سريع للكروموسوم على طول الأنبوب الصغير باتجاه نهايته (-)، بسرعة حوالي 25 ميكرومتر/دقيقة. يؤدي هذا إلى اقتراب الكروموسوم من القطب الذي نشأ منه هذا الأنبوب الدقيق. من المهم أن نلاحظ أن الحيز الحركي يمكنه الاتصال بالسطح الجانبي لهذه الأنابيب الدقيقة. خلال هذه الحركة، لا تقوم الكروموسومات بتفكيك الأنابيب الدقيقة. من المرجح أن يكون البروتين الحركي المشابه للداينين ​​السيتوبلازمي الموجود في الهالة الحركية هو المسؤول عن هذه الحركة السريعة للكروموسومات.

نتيجة لحركة الطور الأولي هذه، يتم تقريب الكروموسومات بشكل عشوائي من أعمدة المغزل، حيث يستمر تكوين الأنابيب الدقيقة الجديدة. من الواضح أنه كلما اقترب الحيز الحركي الكروموسومي من الجسيم المركزي، زادت عشوائية تفاعله مع الأنابيب الدقيقة الأخرى. في هذه الحالة، يتم "التقاط" نهايات الأنابيب الدقيقة الجديدة والمتنامية (+) بواسطة منطقة التاج الحركية؛ الآن ترتبط حزمة من الأنابيب الدقيقة بالحيز الحركي، الذي يستمر نموه عند نهايته (+). ومع نمو هذه الحزمة، يجب أن يتحرك الحيز الحركي ومعه الكروموسوم نحو مركز المغزل ويبتعد عن القطب. ولكن بحلول هذا الوقت، تنمو الأنابيب الدقيقة الخاصة بها من القطب المقابل إلى الحيز الحركي الثاني للكروماتيد الشقيق الآخر، والذي تبدأ حزمة منه في سحب الكروموسوم إلى القطب المقابل. تم إثبات وجود قوة السحب هذه من خلال حقيقة أنه إذا تم قطع حزمة من الأنابيب الدقيقة في أحد الحيز الحركي باستخدام شعاع ليزر دقيق، يبدأ الكروموسوم في التحرك إلى القطب المقابل. في ظل الظروف العادية، يقوم الكروموسوم بحركات صغيرة نحو أحد القطبين أو القطب الآخر، وفي النهاية يحتل تدريجياً موقعًا متوسطًا في المغزل. أثناء انجراف الكروموسومات في الطور الطلائي، تحدث استطالة ونمو الأنابيب الدقيقة عند الأطراف (+) عندما يتحرك الحيز الحركي بعيدًا عن القطب، كما يحدث تفكيك وتقصير الأنابيب الدقيقة أيضًا في النهاية (+) عندما يتحرك الحيز الحركي الشقيق نحو القطب.

تؤدي هذه الحركات المتناوبة للكروموسومات بهذه الطريقة وتلك إلى حقيقة أنها تنتهي في النهاية عند خط استواء المغزل وتصطف في لوحة الطورية.

الطورية. في الطور الاستوائي، وكذلك في المراحل الأخرى من الانقسام الفتيلي، على الرغم من بعض الاستقرار في حزم الأنابيب الدقيقة، فإن تجديدها المستمر يستمر بسبب تجميع وتفكيك التوبولين. أثناء الطور الاستوائي، يتم ترتيب الكروموسومات بحيث تواجه حركتها أقطابًا متقابلة. في الوقت نفسه، هناك إعادة تنظيم مستمرة للأنابيب الدقيقة بين الأقطاب، والتي يصل عددها إلى الحد الأقصى في الطورية. إذا نظرت إلى خلية الطورية من الجانب القطبي، يمكنك أن ترى أن الكروموسومات مرتبة بحيث تواجه مناطقها المركزية مركز المغزل، وتواجه أذرعها المحيط. ويسمى هذا الترتيب للكروموسومات "النجم الأم" وهو من سمات الخلايا الحيوانية. في النباتات، في الطور الاستوائي، غالبًا ما تكمن الكروموسومات في المستوى الاستوائي للمغزل دون ترتيب صارم.

بنهاية الطور الاستوائي، تكتمل عملية فصل الكروماتيدات الشقيقة عن بعضها البعض. أكتافهم متوازيتان مع بعضهما البعض، والفجوة التي تفصل بينهما واضحة للعيان. المكان الأخير الذي يتم فيه الحفاظ على الاتصال بين الكروماتيدات هو السنترومير؛ حتى نهاية الطور الاستوائي، تظل الكروماتيدات في جميع الكروموسومات متصلة في المناطق المركزية.

الطور الانفصالييبدأ فجأة، وهو ما يمكن ملاحظته بوضوح أثناء الفحص الحيوي. تبدأ الطور الانفصالي بفصل جميع الكروموسومات مرة واحدة في المناطق المركزية. في هذا الوقت، يحدث التحلل المتزامن للتماسكات المركزية، التي كانت حتى هذا الوقت متصلة بالكروماتيدات الشقيقة. يسمح هذا الفصل المتزامن للكروماتيدات ببدء الفصل المتزامن. تفقد جميع الكروموسومات فجأة حزمها المركزية وتبدأ بشكل متزامن في الابتعاد عن بعضها البعض باتجاه القطبين المتقابلين للمغزل. سرعة حركة الكروموسوم موحدة، يمكن أن تصل إلى 0.5-2 ميكرومتر / دقيقة.

الطور الانفصالي هو أقصر مرحلة من الانقسام (عدة٪ من إجمالي الوقت)، ولكن خلال هذا الوقت يحدث عدد من الأحداث. وأهمها هو فصل مجموعتين متطابقتين من الكروموسومات ونقلهما إلى طرفي نقيض من الخلية.

عندما تتحرك الكروموسومات، فإنها تغير اتجاهها وغالباً ما تأخذ شكل V. يتم توجيه قمتهم نحو أعمدة الانقسام، ويبدو أن أكتافهم ترجع نحو مركز المغزل. إذا انكسر ذراع الكروموسوم قبل الطور الانفصالي، فلن يشارك أثناء الطور الانفصالي في حركة الكروموسومات وسيبقى في المنطقة المركزية. وأظهرت هذه الملاحظات أن المنطقة المركزية، إلى جانب الحيز الحركي، هي المسؤولة عن حركة الكروموسومات. يبدو أنه بعد السنترومير يتم سحب الكروموسوم نحو القطب. في بعض النباتات العليا (ozhika) لا يوجد انقباض مركزي واضح، وتتصل ألياف المغزل بالعديد من النقاط على سطح الكروموسومات (الكروموسومات متعددة المراكز والمركزية). في هذه الحالة، تقع الكروموسومات عبر ألياف المغزل.

في الواقع، يتكون تباعد الكروموسومات من عمليتين: 1 - تباعد الكروموسومات بسبب حزم الحيز الحركي من الأنابيب الدقيقة، 2 - تباعد الكروموسومات مع القطبين بسبب استطالة الأنابيب الدقيقة بين الأقطاب. تسمى أولى هذه العمليات "الطور الانفصالي أ"، والثانية تسمى "الطور الانفصالي ب".

أثناء الطور الانفصالي A، عندما تبدأ مجموعات الكروموسومات في التحرك نحو القطبين، تقصر حزم الأنابيب الدقيقة ذات الحيز الحركي. يمكن للمرء أن يتوقع أنه في هذه الحالة، يجب أن تتم إزالة بلمرة الأنابيب الدقيقة عند نهاياتها (-)، وهي النهايات الأقرب إلى القطب. ومع ذلك، فقد ثبت أن الأنابيب الدقيقة تتفكك، ولكن في الغالب (80٪) من الأطراف (+) المجاورة للحركية. في التجربة، تم إدخال التوبولين المرتبط بالفلوروكروم إلى خلايا زراعة الأنسجة الحية باستخدام طريقة الحقن المجهري. هذا جعل من الممكن رؤية الأنابيب الدقيقة بشكل حيوي كجزء من المغزل. في بداية الطور الانفصالي، تم تشعيع الحزمة المغزلية لأحد الكروموسومات بشعاع ميكروبي خفيف في منتصف المسافة تقريبًا بين القطب والكروموسوم. مع هذا التعرض، يختفي التألق في المنطقة المشععة. وقد أظهرت الملاحظات أن المنطقة المشععة لا تقترب من القطب، بل يصل إليها الكروموسوم عندما تقصر الحزمة الحركية. وبالتالي، فإن تفكيك الأنابيب الدقيقة لحزمة الحيز الحركي يحدث بشكل رئيسي من الطرف (+)، عند نقطة اتصالها بالحيز الحركي، ويتحرك الكروموسوم نحو الطرف (-) من الأنابيب الدقيقة، التي تقع في المنطقة المركزية . اتضح أن حركة الكروموسوم هذه تعتمد على وجود ATP وعلى وجود تركيز كافٍ من أيونات Ca +. إن حقيقة العثور على بروتين داينين ​​في التاج الحركي، حيث يتم تضمين الأطراف (+) للأنابيب الدقيقة، سمحت لنا بالاعتقاد بأن المحرك هو الذي يسحب الكروموسوم إلى القطب. في الوقت نفسه، تحدث إزالة بلمرة الأنابيب الدقيقة في الحيز الحركي عند الطرف (+).

بعد توقف الكروموسومات عند القطبين، يحدث تباعد إضافي بسبب بعد القطبين عن بعضهما البعض (الطور الانفصالي B). وقد ثبت أن هذا يؤدي إلى نمو النهايات (+) للأنابيب الدقيقة بين الأقطاب، والتي يمكن أن يزيد طولها بشكل ملحوظ. يتم تحديد التفاعل بين هذه الأنابيب الدقيقة المضادة للتوازي، مما يؤدي إلى انزلاقها بالنسبة لبعضها البعض، بواسطة بروتينات أخرى تشبه كينيسين. بالإضافة إلى ذلك، يتم سحب القطبين نحو محيط الخلية بسبب التفاعل مع الأنابيب النجمية الدقيقة للبروتينات الشبيهة بالداينين ​​الموجودة على غشاء البلازما.

قد يختلف تسلسل الطور الانفصالي A وB ومساهمتهما في عملية فصل الكروموسوم باختلاف الكائنات. وهكذا، في الثدييات، تحدث المرحلتان A وB في وقت واحد تقريبًا. في الأوليات، يمكن أن يؤدي الطور الانفصالي إلى زيادة بمقدار 15 ضعفًا في طول المغزل. في الخلايا النباتية، المرحلة B غائبة.

الطور النهائييبدأ بتوقف الكروموسوم (الطور النهائي المبكر، الطور الانفصالي المتأخر) وينتهي ببداية إعادة بناء نواة الطور البيني الجديد (أوائل فترة G 1) وتقسيم الخلية الأصلية إلى خليتين ابنتيتين (التحريك الخلوي).

في الطور النهائي المبكر، تبدأ الكروموسومات، دون تغيير اتجاهها (المناطق المركزية نحو القطب، والمناطق التيلوميرية باتجاه مركز المغزل)، في التكثيف وزيادة الحجم. في أماكن ملامستها للحويصلات الغشائية للسيتوبلازم، يبدأ بناء غلاف نووي جديد، والذي يتشكل أولاً على الأسطح الجانبية للكروموسومات ثم في المناطق المركزية والتيلوميرية لاحقًا. بعد إغلاق الغلاف النووي، يبدأ تكوين نواة جديدة. تدخل الخلية فترة G 1 من الطور البيني الجديد.

في الطور النهائي، تبدأ عملية تدمير الجهاز الانقسامي وتنتهي - تفكيك الأنابيب الدقيقة. وينتقل من القطبين إلى خط الاستواء الخلية السابقة: في الجزء الأوسط من المغزل تبقى الأنابيب الدقيقة أطول فترة (الجسم المتبقي).

أحد الأحداث الرئيسية في الطور النهائي هو انقسام جسم الخلية، بضع الخلاياأو انقسام السيتوبلازم.لقد سبق أن قيل أعلاه أنه في النباتات، يحدث انقسام الخلايا من خلال تكوين حاجز الخلية داخل الخلايا، وفي الخلايا الحيوانية - من خلال انقباض غشاء البلازما وغزوه داخل الخلية.

لا ينتهي الانقسام الفتيلي دائمًا بانقسام جسم الخلية. وهكذا، في السويداء للعديد من النباتات، يمكن أن تحدث عمليات متعددة من الانقسام النووي الانقسامي لبعض الوقت دون تقسيم السيتوبلازم: يتم تشكيل سيمبلاست عملاق متعدد النوى. أيضًا، بدون بضع الخلايا، تنقسم العديد من نوى الفطريات الفطرية المتصورة بشكل متزامن. على المراحل الأولىأثناء تطور أجنة بعض الحشرات، يحدث أيضًا انقسام متكرر للنواة دون انقسام السيتوبلازم.

في معظم الحالات، يحدث تكوين الانقباض أثناء انقسام الخلايا الحيوانية بشكل صارم في المستوى الاستوائي للمغزل. هنا، في نهاية الطور الانفصالي، في بداية الطور النهائي، يتشكل تراكم قشري للألياف الدقيقة، التي تشكل حلقة مقلصة. تشتمل الخيوط الدقيقة للحلقة على ألياف أكتين وجزيئات قصيرة على شكل قضيب مصنوعة من الميوسين II المبلمر. يؤدي الانزلاق المتبادل لهذه المكونات إلى انخفاض قطر الحلقة وظهور فجوة في الغشاء البلازمي، مما يؤدي في النهاية إلى انقباض الخلية الأصلية إلى قسمين.

بعد بضع الخلايا، تدخل خليتين جديدتين (ابنة) إلى المرحلة G 1 من فترة الخلية. بحلول هذا الوقت، يتم استئناف تخليق السيتوبلازم، ويتم استعادة النظام الفراغي، وتتركز الديكتوسومات الخاصة بجهاز جولجي مرة أخرى في المنطقة المحيطة بالنواة بالتعاون مع الجسيم المركزي. من الجسيم المركزي، يبدأ نمو الأنابيب الدقيقة السيتوبلازمية واستعادة الهيكل الخلوي للطور البيني.

انقسام الخلايا النباتية

الانقسام الانقسامي لخلايا النباتات العليا لديه عدد من السمات المميزةوالتي تتعلق ببداية ونهاية هذه العملية.

في خلايا الطور البيني لمختلف الأنسجة الإنشائية النباتية، توجد الأنابيب الدقيقة في طبقة الغشاء القشري من السيتوبلازم، وتشكل حزمًا دائرية من الأنابيب الدقيقة. تتلامس الأنابيب الدقيقة المحيطية مع الإنزيمات التي تشكل ألياف السليلوز، ومركبات السليلوز، وهي بروتينات متكاملة لغشاء البلازما. يقومون بتركيب السليلوز على سطح غشاء البلازما. ويعتقد أنه أثناء نمو ألياف السليلوز، تتحرك هذه الإنزيمات على طول الأنابيب الدقيقة تحت الغشاء.

تحدث إعادة الترتيب الانقسامي لعناصر الهيكل الخلوي في بداية الطور. في هذه الحالة، تختفي الأنابيب الدقيقة في الطبقات المحيطية للسيتوبلازم، ولكن في الطبقة القريبة من الغشاء من السيتوبلازم في المنطقة الاستوائية للخلية، تظهر حزمة من الأنابيب الدقيقة على شكل حلقة - حلقة ما قبل الطور، والتي تضم أكثر من 100 أنابيب مجهرية. ومن الناحية الكيميائية المناعية، تم اكتشاف الأكتين أيضًا في هذه الحلقة. من المهم أن نلاحظ أن حلقة الطور التمهيدي من الأنابيب الدقيقة تقع حيث، في الطور النهائي، سيتشكل حاجز الخلية، الذي يفصل بين خليتين جديدتين. في وقت لاحق من الطور التمهيدي، تبدأ هذه الحلقة بالاختفاء، وتظهر أنابيب دقيقة جديدة حول محيط قلب الطور التمهيدي. وعددها أكبر في المناطق القطبية للنوى، ويبدو أنها تتشابك مع المحيط النووي بأكمله. أثناء الانتقال إلى الطور البروميتابي، يظهر مغزل ثنائي القطب، تقترب الأنابيب الدقيقة مما يسمى. القبعات القطبية، التي تحتوي فقط على فجوات صغيرة وألياف رفيعة ذات شكل غير مؤكد؛ لم يتم العثور على أي علامات على وجود مريكزات في هذه المناطق القطبية. هذه هي الطريقة التي يتم بها تشكيل المغزل الأنستري.

في الطور الطلائي، أثناء انقسام الخلايا النباتية، يُلاحظ أيضًا انجراف الكروموسومات المعقدة، وتذبذبها وحركتها من نفس النوع الذي يحدث في الطور الطلائي للخلايا الحيوانية. الأحداث في الطور الانفصالي مشابهة أيضًا لتلك التي تحدث في الانقسام النجمي. بعد انحراف الكروموسوم، تظهر نوى جديدة، وذلك أيضًا بسبب تكثيف الكروموسوم وتكوين غشاء نووي جديد.

تختلف عملية بضع الخلايا النباتية بشكل حاد عن الانقسام عن طريق انقباض الخلايا ذات الأصل الحيواني. في هذه الحالة، في نهاية الطور النهائي، يحدث أيضًا تفكيك الأنابيب الدقيقة للمغزل في المناطق القطبية. لكن الأنابيب الدقيقة للجزء الرئيسي من المغزل تبقى بين النواتين الجديدتين، علاوة على ذلك، يتم تشكيل الأنابيب الدقيقة الجديدة هنا. هذه هي الطريقة التي تتشكل بها حزم الأنابيب الدقيقة التي ترتبط بها العديد من الفجوات الصغيرة. هذه الفجوات مشتقة من فجوات جهاز جولجي وتحتوي على مواد بكتيرية. بمساعدة الأنابيب الدقيقة، تنتقل العديد من الفجوات إلى المنطقة الاستوائية للخلية، حيث تندمج مع بعضها البعض وتشكل فجوة مسطحة في منتصف الخلية - phragmoplast، الذي ينمو على محيط الخلية، بما في ذلك المزيد و المزيد من الفجوات الجديدة.

هذه هي الطريقة التي يتم بها تشكيل جدار الخلية الأساسي. في النهاية، تندمج أغشية البلاستيدات الصنعية مع الغشاء البلازمي: تنفصل خليتين جديدتين، ويفصل بينهما جدار خلوي حديث التكوين. مع توسع البلاستيدات، تتحرك حزم الأنابيب الدقيقة بشكل متزايد نحو محيط الخلية. من المحتمل أن يتم تسهيل عملية تمدد البلاستيدات الأنبوبية وتحريك حزم الأنابيب الدقيقة إلى المحيط بواسطة حزم من خيوط الأكتين الممتدة من الطبقة القشرية للسيتوبلازم في المكان الذي توجد فيه حلقة الطور التمهيدي.

بعد انقسام الخلايا، تختفي الأنابيب الدقيقة المشاركة في نقل الفجوات الصغيرة. يتشكل جيل جديد من الأنابيب الدقيقة في الطور البيني في محيط النواة ثم يقع في الطبقة القشرية القريبة من الغشاء من السيتوبلازم.

هذا هو الحال وصف عامانقسام الخلايا النباتية، ولكن هذه العملية لم تتم دراستها بشكل كاف للغاية. في المناطق القطبية للمغازل، لم يتم العثور على البروتينات التي تشكل جزءًا من COMMT للخلايا الحيوانية. وقد وجد أنه في الخلايا النباتية يمكن أن يلعب هذا الدور الغلاف النووي، حيث يتم توجيه نهايات (+) الأنابيب الدقيقة إلى محيط الخلية، ونهايات (-) إلى الغلاف النووي. أثناء تكوين المغزل، يتم توجيه حزم الحيز الحركي بحيث يكون الطرف (-) تجاه القطب والنهاية (+) نحو الحيز الحركي. لا تزال كيفية حدوث إعادة توجيه الأنابيب الدقيقة غير واضحة.

أثناء الانتقال إلى الطور التمهيدي، تظهر شبكة كثيفة من الأنابيب الدقيقة حول النواة، تشبه السلة، والتي تبدأ بعد ذلك في شكل المغزل. في هذه الحالة، تشكل الأنابيب الدقيقة سلسلة من الحزم المتقاربة الموجهة نحو القطبين. في وقت لاحق من الطور الطلائي، تتواصل الأنابيب الدقيقة مع الحيز الحركي. في الطور الاستوائي، يمكن للليفات الحركية أن تشكل مركز تقارب مشترك - أقطاب مغزلية صغيرة، أو مراكز تقارب الأنابيب الدقيقة. على الأرجح، يحدث تكوين مثل هذه الأقطاب الصغيرة بسبب اتحاد نهايات (-) الأنابيب الدقيقة المرتبطة بالحركية. يمكن الافتراض أنه في خلايا النباتات العليا، ترتبط عملية إعادة تنظيم الهيكل الخلوي، بما في ذلك تكوين المغزل الانقسامي، بالتنظيم الذاتي للأنابيب الدقيقة، والذي يحدث، كما هو الحال في الخلايا الحيوانية، بمشاركة البروتينات الحركية.

وثائق مماثلة

دراسة عملية الانقسام الفتيلي باعتبارها انقسامًا غير مباشر للخلايا وطريقة شائعة لتكاثر الخلايا حقيقية النواة وأهميتها البيولوجية. الانقسام الاختزالي هو انقسام الخلايا الاختزالية. الطور البيني، الطور الأولي، الطور الاستوائي، الطور الانفصالي والطور النهائي للانقسام الاختزالي والانقسام الفتيلي.

تمت إضافة العرض في 21/02/2013


انقسام الخلايا الانقسامية، وخصائص بنيتها. الانقسام هو طريقة عالمية لانقسام الخلايا في النباتات والحيوانات. ثبات عدد وفردية الكروموسومات. العمر والشيخوخة وموت الخلايا. أشكال تكاثر الكائنات الحية.

الملخص، تمت إضافته في 10/07/2009


أهمية نمو الخلايا وتطورها. الحياة والدورات الانقسامية للخلايا. عمر أنواع مختلفة من الخلايا في كائن متعدد الخلايا. اعتبار الانقسام المتساوي وسيلة عالمية للتكاثر تحافظ على عدد ثابت من الكروموسومات في الخلايا.

تمت إضافة العرض بتاريخ 12/05/2014


المراحل الرئيسية لدورة الخلية: الطور البيني والانقسام الفتيلي. تعريف مفهوم "الانقسام الفتيلي" على أنه انقسام غير مباشر للخلايا، وهو الطريقة الأكثر شيوعًا لتكاثر الخلايا حقيقية النواة. خصائص ومميزات عمليات القسمة: الانقسام والانقسام الاختزالي.

تمت إضافة العرض في 25/10/2011


نواة الخلية حقيقية النواة. الخلايا التي تحتوي على أكثر من مجموعتين من الكروموسومات. عملية الانقسام في حقيقيات النوى. أزواج متحدة من الكروموسومات المتماثلة. تكوين الخلية النباتية. عملية انفصال الخلايا نتيجة تدمير الصفيحة المتوسطة.

الملخص، تمت إضافته في 28/01/2011


الانقسام هو انقسام غير مباشر للخلايا يؤدي إلى تكوين خلايا جسدية. مراحل دورة الخلية. التحضير لتقسيم الكائنات حقيقية النواة. المراحل الرئيسية للحركية. انقسام السيتوبلازم مع العضيات بين الخلايا الوليدة.

تمت إضافة العرض في 11/06/2013


مكونات الخلية النباتية . غشاء البلازما، وظائفه. مكونات جدار الخلية. أنواع الانقسام في حقيقيات النوى. الأنسجة التعليمية في جسم النبات ومواقعها. الخواص الميكانيكية للخلايا النباتية. الأنسجة الإخراجية الخارجية.

تمت إضافة البرنامج التعليمي في 12/12/2009


صفة مميزة دورة الحياةالخلايا، ملامح فترات وجودها من الانقسام إلى الانقسام التالي أو الموت. مراحل الانقسام ومدته وجوهره ودوره. الأهمية البيولوجيةالانقسام الاختزالي ومراحله الرئيسية وأصنافه.

محاضرة، أضيفت في 27/07/2013


فترات ومراحل دورة الخلية. المرور المتسلسل للخلية خلال فترات الدورة دون القفز أو العودة إلى المراحل السابقة. انقسام الخلية الأصلية إلى خليتين ابنتيتين. السيكلينات والكينازات المعتمدة على السيكلين؛ انقسام الخلايا حقيقية النواة. الانقسام المتساوي.

تمت إضافة الاختبار في 21/11/2009


الأنواع الرئيسية للخلايا الحية وخصائص بنيتها. خطة شاملةهياكل الخلايا حقيقية النواة وبدائية النواة. ملامح هيكل الخلايا النباتية والفطرية. جدول مقارن لتركيب خلايا النباتات والحيوانات والفطريات والبكتيريا.