بيت نصيحة الخلاصة: أصباغ بصرية. أصباغ بصرية بشرية

الخلاصة: أصباغ بصرية. أصباغ بصرية بشرية

25-10-2014, 13:04

وصف

يتم امتصاص الكمات الضوئية في المستقبلات بواسطة جزيئات متخصصة - أصباغ ضوئية. تم اكتشاف الأصباغ البصرية بشكل مستقل من قبل علماء الفسيولوجيا الألمان F. Boll و W. Kühne في 1877-1879. لاحظ F. Boll أن شبكية العين المعزولة من الكأس البصري للضفدع تبدو حمراء في البداية، ثم تتلاشى في الضوء، وتصبح صفراء، وأخيراً عديمة اللون تمامًا.

وجد W. Kuehne أنه في عين الحيوان التي تعمل بشكل طبيعي، يتم استعادة لون الشبكية بعد الإضاءة المكثفة بالضوء إذا تم وضع الحيوان مرة أخرى في الظلام. وبناء على هذه الملاحظات تم التوصل إلى وجود مادة حساسة للضوء (صبغة) في شبكية العين، يتناقص تركيزها في الضوء ويعود في الظلام.

أصباغ بصرية- هذه جزيئات معقدة من البروتينات الدهنية الكرومية، وتتكون من جزأين رئيسيين في الفقاريات واللافقاريات: حامل اللون (جزء التلوين من الجزيء الذي يحدد لون المستقبل عند إضاءته) والبروتين (أوبسين). يحدد الكروموفور الحد الأقصى وكثافة امتصاص الضوء في الصباغ وهو ألدهيد من الكحولات - الفيتامينات A1 و A2.

أسماء هذه الألدهيدات هي الشبكية 1 والشبكية 2. يؤدي وجود رابطة مزدوجة إضافية في الشبكية 2 إلى تحول طيف الامتصاص الأقصى إلى أطوال موجية أطول. ترتبط الشبكية بالأوبسين، وهي طفرة بروتينية توجد فقط في المستقبلات الضوئية. الأوبسين القضيبي هو سكوتوبسين والأوبسين المخروطي هو فوتوبسين. يتكون سكوتوبسين من 230-270 بقايا من الأحماض الأمينية، لم يتم تحديد تسلسلها بعد.

لا يُعرف سوى القليل عن الفوتوبسين: لا توجد سوى بيانات حول تكوينه الحلزوني. الجزء الفعلي الذي يمتص الضوء من جزيء الصباغ، الشبكية، هو نوع من الصباغ الكاروتينويد، وهو الأكثر شيوعًا في عملية التمثيل الضوئي. أنسجة النباتات والحيوانات.

يتم تحديد الخصائص الطيفية للأصباغ من خلال مجموعات من إحدى الشبكيات مع نوع أو آخر من الأوبسين، والذي يحدد تنوعه تنوع الأصباغ البصرية في الحيوانات المختلفة. وهكذا، فإن مزيج سكوتوبسين مع الشبكية -1 يؤدي إلى تكوين صبغة قضيبية - رودوبسين بحد أقصى امتصاص عند = 500 نانومتر، ودمجه مع الشبكية -2 يشكل صبغة قضيبية أخرى - البورفيروبسين بحد أقصى امتصاص عند؟ = 525 نانومتر. تركيبات الشبكية-1 مع أنواع مختلفةتشكل الفوبسينز في شبكية العين لدى البشر والقردة أصباغ مخروطية ذات أقصى امتصاص عند؟ = 445 نانومتر = 535 نانومتر و؟ = 570 نانومتر، تسمى سيانولاب، كلورولاب وإريثرولاب، على التوالي.

يتم تحديد خصائص امتصاص الضوء للأصباغ بدقة من خلال تفاعل كروموفور الأيوبسين: يتم تحديد الحد الأقصى للامتصاص للكروموفور والأوبسين، بشكل منفصل، في المنطقة؟ = 278 نانومتر (الشبكية -1) و؟ = 378 نانومتر (سكوتوبسين)، في حين أن مركبهم - رودوبسين - له أقصى امتصاص عند؟ = 500 نانومتر. الحد الأقصى للامتصاص هو أحد معلمات الخصائص الطيفية للصباغ، والذي يحدد بشكل عام كفاءة امتصاص الكمات الضوئية (الفوتونات) ذات الأطوال الموجية المختلفة بواسطة الصباغ (الشكل 3.1.4 أ).

تم إجراء القياسات الأولى لأطياف امتصاص الأصباغ في المخاريط الفردية للقرد وشبكية العين البشرية بواسطة براون ووالد وماركس وآخرين، باستخدام طريقة قياس الطيف الضوئي المجهري التي تم تطويرها خصيصًا لهذه الأغراض. تم وضع مستحضر الشبكية تحت المجهر، مما جعل من الممكن، تحت التحكم البصري، تركيز شعاع من الضوء بطول موجي أو آخر على الجزء الخارجي من مستقبل الضوء، حيث يتم احتواء الصباغ.

ثم، لكل طول موجي، تم أخذ قياسات على حدة لكمية الضوء التي مرت عبر المخروط ولم يمتصها (الفرق بين كمية الضوء الموردة إلى المخروط وكمية الضوء المنقولة منه تميز كفاءة امتصاص الصباغ للفوتونات ذات الطول الموجي المحدد). تكررت القياسات بعد تلاشي الصبغة بسبب الإضاءة الشديدة (القياسات المرجعية). ونتيجة لطرح السلسلة الثانية من القياسات من السلسلة الأولى، تم الحصول على طيف الامتصاص التفاضلي للصباغ كدالة لحساسية الضوء على الطول الموجي للإشعاع.

من الشكل. في الشكل 3.1.4 أ، من الواضح أن الأصباغ لها أطياف امتصاص عريضة النطاق ومتداخلة للغاية. تتمتع جميع الأصباغ الضوئية بقدرة امتصاص قصوى إضافية مميزة للكاروتينات (ما يسمى بـ schis-peak أو ?-peak)، أي ما يعادل 2/3 من الحد الأقصى الرئيسي. بالنسبة للأصباغ، التي يتم تحديد الحد الأقصى للامتصاص الرئيسي لها في الأجزاء ذات الطول الموجي القصير والمتوسط من الطيف، تقع ذروة رابطة الدول المستقلة في منطقة الأشعة فوق البنفسجية ولا تؤثر على تحليل الإشعاع من الطيف المرئي. علاوة على ذلك، عند بناء وظائف الحساسية الطيفية للأصباغ، يتم تحويل مقياس الطول الموجي (المحور السيني) إلى مقياس تردد، ثم أطياف الامتصاص لجميع الأصباغ، بما في ذلك الأوبسينات المختلفة، ولكن نفس الشبكة (على سبيل المثال، retinal-1) سيكون له نفس الشكل.

مع هذا التمثيل للبيانات، الذي اقترحه دارتنال لأول مرة (1953) للأصباغ المعتمدة على الشبكية 1، فإن أطياف الامتصاص للأصباغ الضوئية المختلفة تختلف عن بعضها البعض فقط في موضع الحد الأقصى. وبعد ذلك، معرفة الحد الأقصى لامتصاص الصباغ، ويمكننا استعادة شكل طيف امتصاصه أولاً في إحداثيات "تردد الإشعاع - الحساسية"، ومن ثم باستخدام النسبة c = ?f وفي إحداثيات "الطول الموجي - الحساسية".
تسمى هذه الطريقة لإعادة بناء طيف الامتصاص لصبغة غير معروفة من البيانات عند الحد الأقصى فقط بطريقة الرسم البياني. تُستخدم طريقة الرسم البياني أيضًا على نطاق واسع في الفيزيولوجيا العصبية لرؤية الألوان عند تحديد عدد ونوع أجهزة الكشف الضوئية التي تتلاقى على خلية عصبية معينة حساسة للون: تتم مقارنة وظيفة الحساسية الطيفية للخلية العصبية مع رسم بياني واحد أو آخر (أو مجموعة منه).

يرتبط تنوع الأصباغ الضوئية في عالم الحيوان بتنوع الظروف البيئية. في الأسماك والبرمائيات، قد تحتوي شبكية العين على كل من رودوبسين وبورفيروبسين، وتتغير نسبتهما خلال حياة الفرد؛ في الأسماك النهرية، فإن استبدال الرودوبسين بالبورفيروبسين يسبق الانتقال من المياه المالحة إلى المياه العذبة والعكس. العلاقة بين مجموعة الأصباغ وبيئة الموائل ليست صارمة: فالتغيرات في تكوين الأصباغ يمكن أن تكون ناجمة عن التغيرات الموسمية وإيقاعات الساعة البيولوجية.

التصاوغ الضوئي.
يتم تحديد تفاعل الصبغة الضوئية مع الضوء من خلال عدد الكمات الممتصة، بغض النظر عن الطول الموجي وطاقة الإشعاع: على سبيل المثال، تلك التي يمتصها الرودوبسين. 10 كوانتا من الضوء في؟ =430 نانومتر تسبب نفس التغيرات الهيكلية فيها (الشكل 3.1.46) مثل 10 ضوء كمي ممتص عند؟ = 500 نانومتر.

ويتم تحديد الانتقائية الطيفية (طيف الامتصاص) للصباغ فقط مع احتمالات مختلفةامتصاص الكمات الضوئية من أجزاء مختلفة من الطيف المرئي. وهكذا، فإن الأصباغ البصرية، وفي نهاية المطاف، المستقبلات الضوئية تعمل بمثابة "عدادات الكم الضوئي"، وتختلف فقط في احتمالية امتصاص الفوتونات ذات الأطوال الموجية المختلفة.

عندما يمتص جزيء رودوبسين كمية واحدة من الضوء، يحدث تغيير في التكوين المكاني لجزيء شبكي واحد - الأيزومرية الضوئية، والتي تتكون من تحويل شكل الشبكية 11 سم إلى شكل تحويل كامل (الشكل 3.1.4 ب).

تترافق عملية الأيزومرية الضوئية مع دورة من التفاعلات الكيميائية الضوئية، والتي حصل جي. والد على جائزة فك رموزها في عام 1930 جائزة نوبل. المنتجات النهائية للإيزومرية الضوئية هي تريكسريتينال وأوبسين. جميع التفاعلات الوسيطة حتى مرحلة الميتارودوبسين-P قابلة للعكس: يمكن تحويل منتجات هذه التفاعلات مرة أخرى إلى رودوبسين من خلال الأيزومرية العكسية للشبكية الحبيبية.

وهذا يعني أنه قبل ميتارودوبسين-II، لم تحدث تغييرات توافقية كبيرة في جزيء الصباغ. في مرحلة الميتارودوبسين-II، يتم فصل الشبكية عن الجزء البروتيني من الجزيء. من بين جميع مراحل الأيزومرة، فقط الأول - تحويل رودوبسين إلى بريلوميرودوبسين (باتورودوبسين) - يتطلب الضوء. جميع ردود الفعل الأخرى تحدث في الظلام. يحدث التصاوغ الضوئي بشكل مشابه في الأصباغ المخروطية.

وبالتالي، فإن الأيزومرية الضوئية هي آلية تحفيز جزيئية لاستقبال الضوء، وتتكون من تغيير في التكوين المكاني لجزيء الصباغ البصري. يوضح هذا الأخير سبب اختيار الطبيعة للكاروتينات كصبغة بصرية: إن وجود روابط مزدوجة في الشبكية يحدد إمكانية تصاوغها و؛ تفاعلها العالي. حول كل رابطة مزدوجة، يمكن لأجزاء من الجزيء أن تدور وتنحني في الفضاء. هذا الشكل هو الأقل استقرارًا والأكثر حساسية لدرجة الحرارة والضوء. وجدت في الطبيعة أنواع مختلفةشبكية العين - أشكال 7، 9، 11، 13-cis، 9،13-dicis، ولكن في الأصباغ البصرية، تكون شبكية العين دائمًا في شكل 11-cis.

يحدث إعادة تصنيع الصباغ في المستقبلات الضوئية بشكل مستمر في الضوء وفي الظلام بمشاركة إنزيم إيزوميراز الريتينين ويتكون من الأيزوميرة العكسية للريتينول من التحويل إلى شكل 11-cis. في المخاريط، يوجد هذا الإنزيم في المستقبلات نفسها، في العصي، في الظهارة الصبغية، حيث يمر الريتينول بعد الانفصال عن الأوبسين وحيث تحدث الأيزومرة في شكل 11-cis. في هذه الحالة، يتم إعادة استخدام فيتامين أ في الشبكية، ويتم تصنيع البروتين في ريبوسومات الجزء الداخلي.

من المفترض أن إعادة تركيب 11-cis-retinal مع opsin يحدث تلقائيًا. يتمركز حوالي 11% من فيتامين أ (الريتينول) في الظهارة الصبغية، من أصل 13% في العين بأكملها. يتكون فيتامين أ في الكبد عن طريق كسر سلسلة الكاروتينات الموجودة في الطعام إلى قسمين وإضافة الماء.

يتم نقل فيتامين أ بواسطة بروتين خاص مرتبط بالريتينول إلى الظهارة الصبغية، حيث يتأكسد إلى الشبكية. مع نقص فيتامين أ، يحدث ما يسمى "العمى الليلي" - انخفاض في حساسية الضوء المطلقة، وخاصة التأثير على الرؤية عند الغسق، ويتحول إلى عمى دائم بسبب تدمير البروتين غير المستقر في الحالة الحرة. لذلك، إذا كنت تعاني من العشى الليلي، ينصح بتناول الجزر الذي يحتوي على بروفيتامين أ – بيتا كاروتين.

يحتوي كل مستقبل ضوئي على صبغة ضوئية واحدة فقط، تتميز بطيف امتصاص معين. في هذا الصدد، يتم تمييز المخاريط القصيرة والمتوسطة والطويلة الموجة، والتي تحتوي في الرئيسيات على أصباغ ذات أقصى امتصاص عند 445 نانومتر، 535 نانومتر و 570 نانومتر، على التوالي. ش أسماك المياه العذبةيحتوي المخروط طويل الموجة على صبغة ذات امتصاص أقصى عند 620 نانومتر، والتي ترتبط بشكل التوزيع الطيفي للضوء في موطنها.

في بعض الأحيان، وفقًا للتقاليد المتبقية من وقت فرضية يونج هيلمهولتز المكونة من ثلاثة مكونات، تُسمى هذه المخاريط بالمستقبلات الحساسة للأزرق والأخضر والأحمر. ولكن منذ النصف الثاني من القرن العشرين، عندما وجد أنه لا يوجد مستقبل ضوئي يقوم بحد ذاته بإجراء تحليل طيفي، ولكنه يتفاعل فقط مع عدد الفوتونات الممتصة، بغض النظر عن الطول الموجي للإشعاع، تُستخدم أسماء الألوان للمستقبلات فقط في شعور مجازي.

تصنيف العصي، على سبيل المثال، في الضفدع، إلى "أخضر" و "أحمر" في بعض الحالات لا يعتمد على الحساسية الطيفية للصبغة التي تحتوي عليها، ولكن على لون الأجسام المستقبلة في الضوء المنقول. وبالتالي، تحتوي القضبان "الخضراء" على صبغة ذات امتصاص أقصى عند 432 نانومتر، وبالتالي، عند إضاءتها بالضوء الأبيض، فإنها تمتص إشعاع الموجة القصيرة، وتنقل جميع الأطوال الموجية الأخرى، وعند الفحص البصري تبدو خضراء.

في شبكية الأسماك، لوحظت علاقة بين طول المخروط والنوع الطيفي للصبغة التي يحتوي عليها: أقصرها يحتوي على صبغة ذات طول موجي قصير، وأطولها يحتوي على طول موجي طويل. اقترح إيبرلي أن هذا قد يكون إحدى الآليات لمكافحة الانحراف اللوني. بسبب الانحراف اللوني، تقع الصورة الحادة لإشعاع الموجة المتوسطة بشكل أعمق (أبعد عن العدسة) من الصورة الحادة لإشعاع الموجة القصيرة، ويتم تحديد تركيز إشعاع الموجة الطويلة بشكل أكبر.

ويكفي وضع مستقبلات الموجات القصيرة والمتوسطة والطويلة عند مستويات مناسبة بحيث تتركز جميع أجزاء الإشعاع الطيفي على المستقبلات بشكل حاد متساوٍ. وهذا قد يفسر حقيقة أنه في شبكية الأسماك، تحتوي المخاريط المفردة ذات الأجزاء القصيرة على صبغة ذات طول موجي قصير، وفي المخروط المزدوج، يحتوي الجزء الأطول على صبغة ذات طول موجي طويل، بينما يحتوي الجزء الأقصر على صبغة ذات طول موجي قصير أو متوسط . تحتوي المخاريط المزدوجة ذات الأجزاء المتساوية الطول على نفس الصبغة.

تتركز الأصباغ البصرية في أغشية الأجزاء الخارجية. يحتوي كل قضيب على حوالي 108 جزيئات صبغية. يتم تنظيمها في عدة مئات من الأقراص المنفصلة (حوالي 750 في قضيب القرد) غير المتصلة بالغشاء الخارجي. في المخاريط، يوجد الصباغ في طيات صبغية خاصة، وهي استمرار لغشاء الخلية الخارجي لمستقبل الضوء. تشكل جزيئات الصباغ حوالي 80٪ من جميع بروتينات القرص. تكون الأصباغ البصرية معبأة بكثافة في أغشية الجزء الخارجي بحيث لا تتجاوز المسافة بين جزيئين من الصباغ البصري في القضيب 10 نانومتر. تزيد هذه التعبئة الكثيفة من احتمالية التقاط فوتون من الضوء يمر عبر طبقة من الخلايا المستقبلة للضوء. ينشأ السؤال التالي: كيف تنشأ الإشارات عندما يمتص الضوء بواسطة الصبغات البصرية؟

امتصاص الضوء بواسطة الصبغات البصرية

تمت دراسة الأحداث التي تحدث عندما يمتص الضوء بواسطة صبغة القضيب، رودوبسين، باستخدام التقنيات الفسيولوجية النفسية والكيميائية الحيوية والجزيئية. يتكون جزيء الصباغ البصري من مكونين: بروتين يسمى أوبسين وكروموفور، وهو ألدهيد 11-سيس-فيتامين أ يسمى ريتينال (الشكل 1). يجب توضيح أن الكروموفور يحتوي على مجموعة كيميائية تعطي اللون للمركب. تمت دراسة الخصائص الكمية للقدرة الامتصاصية للأصباغ باستخدام القياس الطيفي. عندما تمت إضاءة رودوبسين، الصبغة البصرية للعصي، بضوء بأطوال موجية مختلفة، تم امتصاص الضوء الأزرق والأخضر بطول موجة يبلغ حوالي 500 نانومتر بشكل أفضل. تم الحصول على نتيجة مماثلة عندما تم إضاءة قضيب منفصل تحت المجهر بأشعة ضوئية ذات أطوال موجية مختلفة. تم التعرف على علاقة مثيرة للاهتمام بين طيف امتصاص الرودوبسين وإدراكنا لضوء الشفق. أظهرت الدراسات الفيزيائية النفسية الكمية التي أجريت على البشر أن ضوء النهار الأخضر المزرق بطول موجة يبلغ حوالي 500 نانومتر هو الأمثل لإدراك ضوء الشفق في الظلام. خلال النهار، عندما تكون العصي غير نشطة ويتم استخدام المخاريط فقط، نكون أكثر حساسية للون الأحمر الذي يتوافق مع طيف امتصاص المخاريط (سنتحدث عن هذا لاحقًا).

عندما يمتص رودوبسين فوتونًا واحدًا، تخضع شبكية العين لعملية الأيزومرية الضوئية وتنتقل من التكوين 11-cis إلى التكوين العابر. يحدث هذا الانتقال بسرعة كبيرة: في حوالي 10-12 ثانية. بعد ذلك، يخضع الجزء البروتيني من الصبغة أيضًا لسلسلة من تغييرات التحول، مع تكوين عدد من المنتجات الوسيطة. أحد أشكال جزء البروتين، ميتارودوبسين II، هو الأكثر أهمية لنقل الإشارة (سنناقش هذا لاحقًا في هذا الفصل). ويبين الشكل 2 تسلسل الأحداث أثناء التبييض وتجديد رودوبسين النشط. يتم تشكيل الميتارودوبسين II خلال 1 مللي ثانية. يحدث تجديد الصباغ بعد اضمحلاله ببطء خلال عدة دقائق. وهذا يتطلب نقل الشبكية من المستقبلات الضوئية إلى الظهارة الصبغية.

هيكل رودوبسين

على المستوى الجزيئي، يتكون بروتين الأوبسين من 348 بقايا من الأحماض الأمينية، مكونة 7 مناطق كارهة للماء، تتكون كل منها من 20-25 حمض أميني، مكونة 7 حلزونات عبر الغشاء. يقع الطرف N للجزيء في الفضاء خارج الخلية (أي داخل القرص القضيبي)، ويقع الطرف C في السيتوبلازم.

في الظلام، يرتبط 11-cis-retinal بإحكام ببروتين opsin. يؤدي التقاط الفوتون إلى إيزومرة جميع شبكية رابطة الدول المستقلة إلى شبكية ترون. في هذه الحالة، يتحول مجمع opsin-all-trons-retinal بسرعة إلى metarodo psin II، الذي ينفصل إلى opsin وall-trons retinal. يعتمد تجديد رودوبسين على تفاعل المستقبلات الضوئية وخلايا الظهارة الصبغية. يقوم Metarhodopsin II بتشغيل نظام المراسلة الثانوي والحفاظ عليه في حالة نشطة.

يرتبط الشبكية بالأوبسين من خلال بقايا اللايسين الموجودة في الجزء السابع من الغشاء. ينتمي Opsin إلى عائلة البروتينات التي تحتوي على 7 مجالات عبر الغشاء، والتي تتضمن أيضًا مستقبلات الناقلات العصبية الأيضية، مثل المستقبلات الأدرينالية والمسكارينية. مثل رودوبسين، تنقل هذه المستقبلات الإشارات إلى رسل ثانٍ من خلال تنشيط البروتين G. رودوبسين مستقر بشكل مدهش في الظلام. حسب بيور أن الأيزومرة الحرارية التلقائية لجزيء رودوبسين تتطلب حوالي 3000 سنة، أو 10 23 أكثر من الأيزومرية الضوئية.

أصباغ بصرية

هيكل رودوبسين

المخاريط ورؤية الألوان

عمى الألوان

الأدب

أصباغ بصرية

تتركز الأصباغ البصرية في أغشية الأجزاء الخارجية. يحتوي كل قضيب على حوالي 108 جزيئات صبغية. يتم تنظيمها في عدة مئات من الأقراص المنفصلة (حوالي 750 في قضيب القرد) غير المتصلة بالغشاء الخارجي. في المخاريط، يوجد الصباغ في طيات صبغية خاصة، وهي استمرار لغشاء الخلية الخارجي لمستقبل الضوء. تشكل جزيئات الصباغ حوالي 80٪ من جميع بروتينات القرص. تكون الأصباغ البصرية معبأة بكثافة في أغشية الجزء الخارجي بحيث لا تتجاوز المسافة بين جزيئين من الصباغ البصري في القضيب 10 نانومتر. تزيد هذه التعبئة الكثيفة من احتمالية التقاط فوتون من الضوء يمر عبر طبقة من الخلايا المستقبلة للضوء. وينشأ السؤال التالي: كيف تنشأ الإشارات عندما يمتص الضوء بواسطة الصبغات البصرية؟

امتصاص الضوء بواسطة الصبغات البصرية

هيكل رودوبسين

رسم بياني 1. هيكل رودوبسين الفقاريات المضمن في غشاء مستقبلات الضوء. يتم تدوير الحلزون قليلاً لإظهار موقع الشبكية (المشار إليه باللون الأسود). C - نهاية C، N - نهاية N.

الصورة 2. تلاشي الرودوبسين في الضوء. في الظلام، يرتبط 11-cis-retinal بإحكام ببروتين opsin. يؤدي التقاط الفوتون إلى إيزومرة جميع شبكية رابطة الدول المستقلة إلى شبكية ترون. في هذه الحالة، يتحول مجمع opsin-all-trons-retinal بسرعة إلى metarodo psin II، الذي ينفصل إلى opsin وall-trons retinal. يعتمد تجديد رودوبسين على تفاعل المستقبلات الضوئية وخلايا الظهارة الصبغية. يقوم Metarhodopsin II بتشغيل نظام المراسلة الثانوي والحفاظ عليه في حالة نشطة.

المخاريط ورؤية الألوان

لقد لفتت الأبحاث والتجارب المذهلة التي أجراها يونج وهيلمهولتز في القرن التاسع عشر الانتباه إلى حد كبير امر هامحول رؤية الألوان، وقد قدم العلماء أنفسهم تفسيراً واضحاً ودقيقاً لهذه الظاهرة. استنتاجهم حول وجود ثلاثة أنواع مختلفةلقد صمدت المستقبلات الضوئية الملونة أمام اختبار الزمن وتم تأكيدها لاحقًا على المستوى الجزيئي. مرة أخرى، يمكننا أن نقتبس من هيلمهولتز، الذي قارن بين إدراك الضوء والصوت واللون ونغمة الصوت. ويمكن للمرء أن يحسده على وضوح فكره وقوته وجماله، خاصة بالمقارنة مع المفاهيم الحيوية المربكة التي كانت منتشرة في القرن التاسع عشر:

كل الاختلافات في درجات الألوان تعتمد على الجمع بنسب مختلفة بين الألوان الأساسية الثلاثة.. الأحمر والأخضر والبنفسجي.. كما أن إدراك ضوء الشمس ودفئه يعتمد.. على مدى وصول أشعة الشمس إلى الأرض الأعصاب، قادمة من مستقبلات الرؤية أو من مستقبلات الحساسية الحرارية. وكما اقترح يونج في فرضيته، فإن الاختلاف في إدراك الألوان المختلفة يعتمد ببساطة على أي من الأنواع الثلاثة من المستقبلات الضوئية يتم تنشيطه أكثر بواسطة هذا الضوء. عندما تكون الأنواع الثلاثة متحمسة بشكل متساوي، يكون اللون الناتج هو الأبيض...

أرز. 3. أطياف حساسية المستقبلات الضوئية البشرية والصبغات البصرية المختلفة. (أ) منحنيات أطياف الحساسية لثلاثة أصباغ بصرية ملونة، تظهر قمم الامتصاص عند الأطوال الموجية المقابلة للأزرق والأخضر والأحمر. (ب) أطياف حساسية المخاريط للأزرق والأخضر والأحمر، والقضبان (كما هو موضح باللون الأسود) في قرود المكاك. تم تسجيل الاستجابات باستخدام أقطاب الشفط، ومتوسطها، وتطبيعها. تم الحصول على منحنيات الطيف القضيبي من دراسات الأصباغ البصرية لدى البشر. (ج) مقارنة أطياف القرد والمخروط البشري باستخدام اختبار حساسية اللون. يُظهر المنحنى المستمر تجربة لتحديد حساسية اللون لدى البشر من خلال تعريضهم لضوء ذو أطوال موجية مختلفة. يوضح الخط المنقط النتائج المتوقعة من تسجيل التيارات في المخاريط الفردية، بعد تصحيح امتصاص الضوء في العدسة والأصباغ في الطريق إلى الجزء الخارجي. الاتفاق بين نتائج كلتا التجربتين مرتفع بشكل مدهش.

إذا قمنا بالمشروع على شاشة بيضاءشعاعان من الضوء بلونين مختلفين في نفس الوقت... فنحن نرى لونًا واحدًا فقط، يختلف إلى حد ما عن هذين اللونين. يمكننا أن نفهم بشكل أفضل الحقيقة الرائعة المتمثلة في أننا قادرون على إدراك جميع الظلال في تركيبة الضوء الخارجي من خلال مزيج من الألوان الأساسية الثلاثة، إذا قارنا العين الجافة... وفي حالة الصوت... نسمع الموجات الأطول مثل النغمات المنخفضة، والموجات الأقصر - مثل النغمات العالية والخارقة، بالإضافة إلى أن الأذن قادرة على التقاط العديد من الموجات الصوتية في نفس الوقت، أي. الكثير من الملاحظات. ومع ذلك، في هذه الحالة لا تندمج في وتر واحد معقد، تمامًا كما تندمج الألوان المختلفة في لون واحد معقد. لا تستطيع العين أن تفرق بين اللونين إذا استبدلنا اللون البرتقالي باللون الأحمر أو الأصفر؛ لكن إذا سمعنا النغمتين C وE تنطقان في وقت واحد، فإن مثل هذا الصوت لا يبدو لنا أنه نغمة D. إذا أدركت الأذن النغمات الموسيقية بنفس الطريقة التي تدرك بها العين الألوان، فيمكن تمثيل كل وتر بمزيج من ثلاث نغمات ثابتة، واحدة منخفضة جدًا، وواحدة عالية جدًا، وواحدة بينهما، مما يسبب جميع التأثيرات الموسيقية المحتملة فقط عن طريق التغييرات في الجهارة النسبية لهذه النغمات الثلاث... إلا أننا قادرون على رؤية الانتقال السلس للألوان من لون إلى آخر عبر عدد لا نهائي من الظلال والتدرجات... تعتمد الطريقة التي ندرك بها كل لون... بشكل أساسي على هيكل نظامنا العصبي. يجب الاعتراف بأنه في الوقت الحاضر لم يتم وصف الأساس التشريحي لتأكيد نظرية إدراك اللون لدى البشر أو ذوات الأربع.

تم تأكيد هذه التنبؤات الدقيقة وبعيدة النظر من خلال سلسلة من الملاحظات المختلفة. وباستخدام القياس الطيفي، أظهر والد وبراوك وماكنيكول ودارتنال وزملاؤهم وجود ثلاثة أنواع من المخاريط ذات أصباغ مختلفة في شبكية العين البشرية. كما تمكن بايلور وزملاؤه من تحويل التيارات عن مخاريط القرود والبشر. تم العثور على المجموعات المخروطية الثلاثة لديها نطاقات متميزة ولكن متداخلة من الحساسية للأجزاء الأزرق والأخضر والأحمر من الطيف. تزامنت الأطوال الموجية المثالية للإشارات الكهربائية المثيرة تمامًا مع قمم امتصاص الضوء بواسطة الأصباغ البصرية، والتي تم تحديدها باستخدام قياس الطيف الضوئي والتجارب النفسية الفيزيائية لقياس حساسية العين لطيف الألوان. وفي نهاية المطاف، قام ناتيس باستنساخ وتسلسل الجينات التي تشفر صبغة الأوبسين في ثلاثة أنواع من المخاريط الحساسة للطيف الأحمر والأخضر والأزرق.

كيف تكون جزيئات الأصباغ البصرية المختلفة قادرة على التقاط ضوء بطول موجي معين بشكل تفضيلي؟ اتضح أن رودوبسين هو الصبغة البصرية للعصي وجميع الصبغات البصرية الثلاثة للمخاريط تحتوي على نفس الكروموفور، 11-cis-retinal. ومع ذلك، فإن تسلسل الأحماض الأمينية للجزء البروتيني من الصباغ يختلف عن بعضها البعض. تفسر الاختلافات في عدد قليل من الأحماض الأمينية حساسيتها المختلفة للطيف.

عمى الألوان

على الرغم من أن أحد أنواع المستقبلات الضوئية غير قادر على إدراك اللون من تلقاء نفسه، إلا أن الأنواع الثلاثة من المخاريط، كما هو موضح في الشكل. 4 قادرون بالفعل.

من حيث المبدأ، سيكون هناك نوعان من المخاريط ذات أصباغ مختلفة كافية للتعرف على الألوان، ولكن في هذه الحالة سيتم إدراك عدد من مجموعات الأطوال الموجية بشكل متساوٍ. وينشأ موقف مماثل عندما يعاني الشخص من عمى الألوان. وهؤلاء الأشخاص، كما أظهر ناثانز، لديهم عيوب وراثية تؤدي إلى غياب أحد الصبغات. ومن أعلى مستويات الوضع العلمي الحالي، لا يسعنا إلا أن نندهش من مدى جمال الآليات الجزيئية التي تؤكد التفكير الرائع والدقيق بشكل مدهش ليونج وهيلمهولتز.

أرز. 4. التيار "المظلم" في القضيب. (أ) في الظلام، تمر أيونات الصوديوم عبر القنوات الموجبة في الجزء الخارجي من القضبان، مما يسبب إزالة الاستقطاب؛ أيونات الكالسيوم قادرة أيضًا على المرور عبر قنوات الكاتيون هذه. تمر الحلقة الحالية عبر برزخ القضيب نظرًا لحقيقة أن تيار البوتاسيوم يتدفق في اتجاه خارجي في الجزء الداخلي من الغشاء. (ب) عند حدوث إضاءة الجزء الخارجي، تغلق القنوات بسبب انخفاض تركيز cGMP داخل الخلايا، ويفرط الاستقطاب في القضيب. فرط الاستقطاب يؤدي إلى انخفاض في إطلاق المرسل. يتم الحفاظ على تركيزات الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم داخل القضيب بواسطة مضخات خاصة ومبادلات أيونية موجودة في منطقة الجزء الداخلي (الدوائر السوداء). توجد ناقلات الكالسيوم أيضًا في الجزء الخارجي.

تم تأكيد فكرتهم القائلة بأن السمات الأساسية لرؤية الألوان وعمى الألوان يجب العثور عليها في المستقبلات الضوئية نفسها باستخدام قياسات فسيولوجية مباشرة، وكذلك من خلال دراسة الاختلافات في بنية الأصباغ على المستوى الجيني والبروتيني، فإن الإمكانات موجودة. من -40 مللي فولت ، وهو بعيد عن جهد البوتاسيوم المتوازن E K ، وهو 80 مللي فولت.

أرز. 5. دور cGMP في الافتتاح قنوات الصوديومالجزء الخارجي من القضبان. تم تسجيل نشاط القنوات المفردة باستخدام مشبك التصحيح من الداخل إلى الخارج الموجود في محلول بتركيزات مختلفة من cGMP. يؤدي فتح القناة إلى انحراف التيار إلى الأعلى. كان تردد فتح القناة منخفضًا جدًا في مجموعة التحكم؛ أدت إضافة cGMP إلى زيادة تردد فتح القناة الواحدة، والذي كان يعتمد بشكل مباشر على تركيز cGMP

يتم نقل التيار الوارد في الظلام في المقام الأول عن طريق أيونات الصوديوم التي تتبع التدرج الكهروكيميائي من خلال قنوات الكاتيون في الجزء الخارجي. يحدث فرط الاستقطاب للمستقبل الضوئي تحت تأثير الضوء بسبب إغلاق هذه القنوات، مما يؤدي إلى تحول في جهد الغشاء نحو E K.

خصائص القنوات المستقبلة للضوء

تحتوي قنوات الكاتيون في الجزء الخارجي في ظل الظروف الفسيولوجية على نسبة توصيل أيونات الكالسيوم/الصوديوم/البوتاسيوم تبلغ 12.5:1.0:0.7 وموصلية قناة واحدة تبلغ حوالي 0.1 pS 21). ولأن تركيز الصوديوم أعلى بكثير من تركيز الكالسيوم، فإن حوالي 85% من التيار الوارد يأتي من أيونات الصوديوم. يتم توجيه القوة الدافعة لأيونات البوتاسيوم إلى خارج الخلية. عندما تمر أيونات الكالسيوم عبر القناة، ترتبط هذه الأيونات بقوة بجدار المسام وبالتالي تتداخل مع مرور الأيونات الأخرى. ولهذا السبب، فإن إزالة الكالسيوم من البيئة خارج الخلية تؤدي إلى سهولة مرور أيونات البوتاسيوم والصوديوم عبر القنوات، والتي تزيد موصليتها إلى 25 pS.

أظهر فيسينكو وياو وبايلور وستراير وزملاؤه أن GMP الدوري يلعب دور حامل الإشارة الداخلية من القرص إلى سطح الغشاء. كما هو مبين في الشكل 4، فإن التركيز العالي لـ cGMP في السيتوبلازم يبقي قنوات الكاتيون مفتوحة. عندما ينخفض تركيز cGMP مع السطح الداخلييصبح فتح القنوات الكاتيونية حدثًا نادرًا. وبالتالي، فإن إمكانات الغشاء للمستقبلات الضوئية هي انعكاس لتركيز cGMP في السيتوبلازم: كلما زاد تركيز cGMP، زاد استقطاب الخلية. ويعتمد تركيز cGMP بدوره على شدة الضوء الساقط. تؤدي زيادة شدة الضوء إلى انخفاض تركيز cGMP وتقليل نسبة القنوات المفتوحة. في غياب cGMP، يتم إغلاق جميع القنوات تقريبًا، وتقترب مقاومة غشاء الجزء الخارجي من مقاومة الطبقة الدهنية الثنائية.

التركيب الجزيئي للقنوات ذات البوابات cGMP

تم عزل [كدنا] للقنوات الأيونية للجزء الخارجي من القضبان وتم تحديد تسلسل الأحماض الأمينية للوحدات الفرعية لهذه القنوات في شبكية العين لدى البشر والأبقار والفئران والدجاج. تم العثور على تشابه كبير في الحمض النووي لهذه القنوات وغيرها من القنوات الأيونية ذات البوابات cGMP - مثل تلك الموجودة في الجهاز الشمي

نقل الإشارة في المستقبلات الضوئية

كيف تؤدي الأيزومرية الضوئية للرودوبسين إلى تغيرات في إمكانات الغشاء؟ لسنوات عديدة كان من المفهوم أن هناك حاجة إلى نوع ما من الرسائل الداخلية لإثارة الإشارات الكهربائية في القضبان والأقماع. أحد أسباب الشك في أن المعلومات المتعلقة بامتصاص الفوتونات في منطقة الجزء الخارجي من القضيب يتم نقلها باستخدام حامل هو حقيقة أن صبغة رودوبسين نفسها موجودة داخل القرص، وتنتشر الإشارة عبر السيتوبلازم إلى الغشاء الخارجي. أما السبب الثاني فهو الزيادة الكبيرة في الاستجابة. أظهر بايلور وزملاؤه، الذين يدرسون المستقبلات الضوئية للسلاحف، أن الانخفاض في موصلية الغشاء والإشارات الكهربائية المسجلة يحدث حتى مع امتصاص فوتون واحد فقط وتنشيط واحد من 10 8 جزيئات صبغية.

تم توضيح تسلسل الأحداث التي يغير فيها جزيء الصباغ الضوئي المنشط إمكانات الغشاء من خلال دراسة الأجزاء الخارجية من القضبان والمخاريط باستخدام تقنيات التثبيت المحتملة ثنائية القطب والبيولوجيا الجزيئية. يظهر الشكل 1 مخطط نقل الإشارة من امتصاص فوتون الضوء إلى الإشارة الكهربائية. 3.

في الظلام، يتدفق تيار "مظلم" وارد ثابت في الأجزاء الخارجية من القضبان والأقماع. نتيجة لنظامهم الغشائي. تُظهر المناطق الغشائية لهذه القنوات أوجه تشابه هيكلية مع القنوات الانتقائية الكاتيونية الأخرى، خاصة في منطقة S4 وفي المنطقة التي تشكل المسام الأيونية. تتكون القنوات الأيونية المستقبلة للضوء من رباعيات على الأقل، من وحدتين فرعيتين مختلفتين من البروتين بأوزان جزيئية تبلغ 63 و 240 كيلو دالتون على التوالي.

تقع مواقع ربط النوكليوتيدات داخل الخلايا بالقرب من نهاية الكربوكسيل للوحدات الفرعية. يؤدي التعبير عن هذه الوحدات الفرعية في البويضات إلى تكوين قنوات كاتيونية لها خصائص مشابهة لتلك الموجودة في الأجزاء الخارجية من القضبان: يتم تنشيطها بواسطة cGMP ولها نسب التوصيل والنفاذية المتوقعة.

أرز. 6. آلية تنشيط البروتين G أثناء تنشيط جزيء الصبغ الضوئي. يربط بروتين G-transducin GTP في وجود الميتارودوبسين II، مما يؤدي إلى تنشيط إنزيم فوسفودايستراز، والذي بدوره يتحلل cGMP. ومع انخفاض تركيز cGMP، تغلق قنوات الصوديوم.

سلسلة الأيض GMP الدورية

يظهر الشكل 5 سلسلة الأحداث التي تؤدي إلى انخفاض تركيز cGMP والإغلاق اللاحق للقنوات الأيونية. يحدث الانخفاض في تركيز cGMP داخل الخلايا بسبب الضوء، مما يؤدي إلى تكوين الميتارودوبسين II، وهو وسيط في تحلل الأصباغ الضوئية. يعمل الميثارودوبسين II بدوره على بروتين G-transducin، الذي يتكون من 3 سلاسل متعددة الببتيد

يؤدي تفاعل الميتارودوبسين II والترنسدوسين إلى استبدال الناتج المحلي الإجمالي للجزيء المرتبط بالبروتين G بـ GTP. يؤدي ذلك إلى تنشيط الوحدة الفرعية للبروتين G، التي تنفصل عن الوحدات الفرعية، وتقوم بدورها بتنشيط إنزيم الفوسفوديستراز الموجود في منطقة الغشاء: وهو الإنزيم الذي يتحلل cGMP. ينخفض تركيز cGMP، ويقل عدد القنوات الأيونية المفتوحة، ويزداد استقطاب القضيب. تتم مقاطعة الشلال عن طريق فسفرة الطرف C من ميتارودوبسين II النشط. تم تأكيد الدور الرئيسي لـ cGMP في تنظيم حالة قنوات الكاتيون من خلال التجارب البيوكيميائية. يمكن أن تؤدي إضاءة المستقبلات الضوئية إلى انخفاض بنسبة 20% في مستويات cGMP في الخلية.

المستقبلات الفقارية التي تزيل الاستقطاب عند تعرضها للضوء

الاستثناء المثير للاهتمام لآلية الاستقبال الضوئي المذكورة أعلاه هو بعض المستقبلات في الفقاريات. السحالي لديها عين ثالثة تقع في الجزء العلوي من رؤوسهم. يحتوي على "مخاريط" صغيرة قادرة على إدراك صورة مشابهة لتلك التي تراها العيون الرئيسية (الجانبية). ومع ذلك، تتميز هذه المستقبلات الضوئية بأنها تزيل الاستقطاب عند إضاءتها. تتمتع القنوات المرتبطة بالنيوكليوتيدات هنا ببنية ووظيفة مماثلة للمستقبلات الضوئية لدى الفقاريات الأخرى، مع استثناء واحد: تنشيط المستقبل الضوئي والبروتين G يؤدي إلى زيادة في تركيز cGMP. ونتيجة لذلك، تنفتح قنوات الجزء الخارجي ويتم توجيه الكاتيونات إلى داخل الخلية، لتشكل تيارًا "خفيفًا". يحدث هذا بسبب تثبيط نشاط إنزيم الفوسفوديستراز في الظلام. ونتيجة لذلك، يحدث التسلسل التالي للأحداث في عين السحلية: الضوء - [cGMP] - فتح القنوات الموجبة للجزء الخارجي - إزالة الاستقطاب.

تضخيم الإشارة في سلسلة cGMP

توفر سلسلة cGMP ذات المرحلتين زيادة كبيرة في الإشارة الأولية، وهو ما يفسر الحساسية الاستثنائية للقضبان للضوء. أولاً، يحفز جزيء واحد من الميتارودوبسين II النشط إضافة العديد من جزيئات GTP بدلاً من الناتج المحلي الإجمالي، وبالتالي يطلق مئات من الوحدات الفرعية للبروتين G. ثانيًا، تقوم كل وحدة فرعية بتنشيط جزيء فوسفودايستراز واحد في القرص، وهو قادر على تحطيم العدد الهائل من جزيئات cGMP الموجودة في السيتوبلازم وبالتالي يؤدي إلى إغلاق عدد كبير من القنوات.

إشارات استجابة لكمية واحدة من الضوء

إن الدليل على أن الكميات الفردية للضوء يمكن أن تنتج الإحساس المدرك بالضوء قد أثار عددًا كبيرًا من الأسئلة. ما حجم هذا الرد الفردي؟ كيف يتم فصل هذه الإشارة عن مستوى الضوضاء؟ وكيف يتم نقل هذه المعلومات بشكل موثوق من شبكية العين إلى المراكز البصرية العليا؟ ولقياس الإشارات استجابةً لكمات ضوئية منفردة، سجل بايلور وزملاؤه تيارات من عصيات فردية في شبكية عيون الضفادع والقردة والبشر. تمثل هذه التجارب مثالاً فريدًا للتجربة التي توضح كيفية ذلك عملية صعبة، مثل إدراك ومضات الضوء الخافتة، قد يرتبط بالتغيرات التي تحدث على مستوى الجزيئات الفردية.

يجب أن يتم إجراء عزل جزء من الشبكية من مادة حيوانية أو جثثية في الظلام لإجراء هذه التجارب. لقياس التيار، يتم امتصاص الجزء الخارجي من القضيب في ماصة رفيعة. وكما هو متوقع، تظهر هذه التجارب أنه في الظلام، يتدفق التيار باستمرار إلى الجزء الخارجي. وتؤدي ومضات الضوء إلى إغلاق القنوات في الجزء الخارجي، مما يتسبب في انخفاض التيار "المظلم". السعة الحالية صغيرة وتتناسب مع عدد الكمات الممتصة. أحيانًا يصدر الفلاش استجابة واحدة، وأحيانًا استجابة مزدوجة، وأحيانًا لا يصدر أي استجابة على الإطلاق.

في العصيات القردية، يكون الانخفاض في التيار استجابة لامتصاص فوتون واحد حوالي 0.5 باسكال. ويقابل ذلك إغلاق نحو 300 قناة، أي. من 3 إلى 5% من جميع القنوات مفتوحة في الظلام. يتم تحقيق ذلك بسبب الزيادة الكبيرة في الإشارة في سلسلة التمثيل الغذائي لـ cGMP. علاوة على ذلك، نظرًا للاستقرار الشديد للأصباغ البصرية المذكورة سابقًا، فإن الأيزومرية العشوائية والإغلاق الكاذب للقناة يعدان من الأحداث النادرة جدًا. يؤدي هذا إلى ظهور تأثيرات الكمات الضوئية الفردية على خلفية ضوضاء ثابتة منخفضة جدًا. تبين أن الاقتران الكهربائي من خلال تقاطعات الفجوة بين المستقبلات الضوئية يوفر تأثيرًا إضافيًا للتنعيم يقلل من ضوضاء الخلفية ويحسن نسبة الإشارة إلى الضوضاء لاستجابات القضبان للكميات الفردية.

الأدب

1. فين، جيه تي، جرونوالد، إم إي، وياو، كيه دبليو. 1996. القنوات الأيونية ذات النوكليوتيدات الحلقية: عائلة ممتدة ذات وظائف متنوعة. آنو. القس. فيزيول.58: 395-426.

2. Nakanishi, S., Nakajima, Y., Masu, M., Ueda, Y., Nakahara, K., Watanabe, D., Yamaguchi, S., Kawabata, S., and Okada, M. 1998. الغلوتامات المستقبلات: وظيفة الدماغ ونقل الإشارة.

أساسيات الفيزيولوجيا النفسية.، M. INFRA-M، 1998، ص 57-72، الفصل 2 المحرر المسؤول. يو.آي. الكسندروف

2.1. هيكل ووظائف الجهاز البصري للعين

تحتوي مقلة العين على شكل كروي، مما يسهل التدوير للإشارة إلى الكائن المعني ويضمن تركيزًا جيدًا للصورة على كامل غشاء العين الحساس للضوء - شبكية العين. في الطريق إلى شبكية العين، تمر أشعة الضوء عبر العديد من الوسائط الشفافة - القرنية والعدسة والجسم الزجاجي. يحدد انحناء معين ومعامل انكسار القرنية، وبدرجة أقل، انكسار أشعة الضوء داخل العين. يتم تقليل الصورة التي تم الحصول عليها على شبكية العين بشكل حاد وتقلب رأسًا على عقب ومن اليمين إلى اليسار (الشكل 4.1 أ). يتم التعبير عن قوة الانكسار لأي نظام بصري بالديوبتر (D). الديوبتر الواحد يساوي قوة انكسار عدسة ذات البعد البؤري 100 سم، وقوة الانكسار للعين السليمة هي 59D عند النظر إلى الأجسام البعيدة و70.5D عند النظر إلى الأجسام القريبة.

أرز. 4.1.

2.2. إقامة

التكيف هو تكيف العين لرؤية الأشياء الموجودة على مسافات مختلفة بوضوح (على غرار التركيز في التصوير الفوتوغرافي). لرؤية كائن بوضوح، يجب أن تركز صورته على شبكية العين (الشكل 4.1 ب). الدور الرئيسي في التكيف يلعبه التغيرات في انحناء العدسة، أي. قوتها الانكسارية. عند عرض الأشياء القريبة، تصبح العدسة أكثر محدبة. آلية الإقامة هي تقلص العضلات التي تغير تحدب العدسة.

2.3. الأخطاء الانكسارية للعين

الخطأان الانكساريان الرئيسيان للعين هما قصر النظر (قصر النظر) وطول النظر (مد البصر). لا تنتج هذه الحالات الشاذة عن نقص الوسائط الانكسارية للعين، ولكن بسبب تغير في طول مقلة العين (الشكل 4.1 ج، د). إذا كان المحور الطولي للعين طويلا جدا (الشكل 4.1 ج)، فإن الأشعة القادمة من جسم بعيد لن تركز على شبكية العين، ولكن أمامها، في الجسم الزجاجي. وتسمى هذه العين قصر النظر. لكي يتمكن الشخص المصاب بقصر النظر من الرؤية بوضوح عبر وضع نظارات مقعرة أمام عينيه، مما يؤدي إلى دفع الصورة المركزة إلى الشبكية (الشكل 4.1 هـ). في المقابل، في العين التي تعاني من طول النظر (الشكل 4.1 د) يتم تقصير المحور الطولي، وبالتالي تتركز الأشعة القادمة من جسم بعيد خلف الشبكية، ويمكن تعويض هذا العيب عن طريق زيادة تحدب العدسة. ومع ذلك، عند مشاهدة الأشياء القريبة، تكون الجهود التكيفية التي يبذلها الأشخاص بعيدو النظر غير كافية. ولهذا السبب، يجب عليهم، عند القراءة، ارتداء نظارات ذات عدسات ثنائية التحدب تعمل على تحسين انكسار الضوء (الشكل 4.1 هـ).

2.4. منعكس الحدقة والحدقة

البؤبؤ هو الثقب الموجود في وسط القزحية والذي يمر من خلاله الضوء إلى العين. يحسن وضوح الصورة الشبكية، ويزيد من عمق مجال العين ويزيل الانحراف الكروي. تتوسع حدقة العين أثناء الظلام، وتنقبض بسرعة في الضوء ("منعكس الحدقة")، الذي ينظم تدفق الضوء الذي يدخل العين. لذلك، في الضوء الساطع يبلغ قطر التلميذ 1.8 ملم، وفي ضوء النهار المتوسط يتوسع إلى 2.4 ملم، وفي الظلام - إلى 7.5 ملم. وهذا يؤدي إلى تدهور جودة الصورة الشبكية ولكنه يزيد من حساسية الرؤية المطلقة. إن رد فعل حدقة العين للتغيرات في الإضاءة هو تكيفي بطبيعته، لأنه يعمل على تثبيت إضاءة الشبكية في نطاق صغير. في الأشخاص الأصحاء، يكون لتلاميذ كلتا العينين نفس القطر. عندما تضيء إحدى العينين، يضيق بؤبؤ العين الأخرى أيضًا؛ مثل هذا التفاعل يسمى ودية.

2.5. هيكل ووظيفة شبكية العين

شبكية العين هي الطبقة الداخلية الحساسة للضوء في العين. لها بنية معقدة متعددة الطبقات (الشكل 4.2). هناك نوعان من المستقبلات الضوئية (العصي والمخاريط) وعدة أنواع من الخلايا العصبية. يؤدي إثارة المستقبلات الضوئية إلى تنشيط الخلية العصبية الأولى في شبكية العين - الخلية العصبية ثنائية القطب. يؤدي إثارة الخلايا العصبية ثنائية القطب إلى تنشيط خلايا العقدة الشبكية، التي تنقل نبضاتها إلى مراكز الرؤية تحت القشرية. وتشارك الخلايا الأفقية وعديم الاستطالة أيضًا في عمليات نقل ومعالجة المعلومات في شبكية العين. جميع الخلايا العصبية الشبكية المدرجة مع عملياتها تشكل الجهاز العصبي للعين، والذي يشارك في تحليل ومعالجة المعلومات البصرية. ولهذا السبب تسمى شبكية العين بجزء الدماغ الموجود في محيطها.

2.6. هيكل ووظيفة طبقات الشبكية

الخلايا ظهارة الصباغ تشكل الطبقة الخارجية للشبكية، الأبعد عن الضوء. أنها تحتوي على الميلانوزومات التي تعطيها لونها الأسود. يمتص الصباغ الضوء الزائد، ويمنع انعكاسه وتناثره، مما يساهم في وضوح الصورة على شبكية العين. تلعب الظهارة الصبغية دورًا حاسمًا في تجديد المستقبلات الضوئية الأرجوانية البصرية بعد تبييضها، وفي التجديد المستمر للأجزاء الخارجية للخلايا البصرية، وفي حماية المستقبلات من أضرار الضوء، وفي نقل الأكسجين والمواد المغذية إليها.

مستقبلات ضوئية.بجوار طبقة الظهارة الصبغية من الداخل توجد طبقة من المستقبلات البصرية: العصي والمخاريط. تحتوي كل شبكية عين بشرية على 6-7 مليون مخروط و110-125 مليون قضيب. يتم توزيعها بشكل غير متساو في شبكية العين. تحتوي النقرة المركزية للشبكية، النقرة (النقرة المركزية)، على مخاريط فقط. باتجاه محيط الشبكية، يتناقص عدد المخاريط ويزداد عدد العصي، بحيث لا يوجد في المحيط البعيد سوى قضبان. تعمل المخاريط في ظروف الإضاءة العالية، فهي توفر رؤية نهارية ورؤية ملونة؛ العصي الأكثر حساسية للضوء هي المسؤولة عن رؤية الشفق.

يُنظر إلى اللون بشكل أفضل عندما يتم تطبيق الضوء على نقرة الشبكية، التي تحتوي على مخاريط بشكل حصري تقريبًا. وهذا أيضًا هو المكان الذي تكون فيه حدة البصر أعظم. عندما نبتعد عن مركز الشبكية، يتناقص إدراك اللون والدقة المكانية تدريجيًا. محيط الشبكية، الذي يحتوي على قضبان فقط، لا يرى اللون. لكن حساسية الضوء للجهاز المخروطي لشبكية العين أقل بعدة مرات من حساسية الجهاز القضيبي. لذلك، عند الغسق، بسبب الانخفاض الحاد في الرؤية المخروطية وغلبة الرؤية الشريطية المحيطية، لا نميز اللون ("جميع القطط رمادية في الليل").

أصباغ بصرية.تحتوي قضبان شبكية العين البشرية على صبغة الرودوبسين، أو اللون الأرجواني البصري، الذي يبلغ أقصى طيف امتصاص له حوالي 500 نانومتر. تحتوي الأجزاء الخارجية للأنواع الثلاثة من المخاريط (الحساسة للأزرق والأخضر والأحمر) على ثلاثة أنواع من الصبغات البصرية، أقصى أطياف الامتصاص لها باللون الأزرق (420 نانومتر) والأخضر (531 نانومتر) والأحمر ( 558 نانومتر) مناطق الطيف. الصباغ المخروطي الأحمر يسمى اليودوبسين. يتكون جزيء الصباغ البصري من جزء البروتين (أوبسين) وجزء كروموفور (الشبكية، أو فيتامين أ ألدهيد). مصدر الشبكية في الجسم هو الكاروتينات؛ إذا كانت ناقصة، تضعف رؤية الشفق ("العمى الليلي").

2.7. الخلايا العصبية الشبكية

تتشابك المستقبلات الضوئية في شبكية العين مع ثنائي القطب الخلايا العصبية(انظر الشكل 4.2). عند التعرض للضوء، يتناقص إطلاق المرسل من المستقبل الضوئي، مما يؤدي إلى فرط الاستقطاب في غشاء الخلية ثنائية القطب. ومنه تنتقل الإشارة العصبية إلى الخلايا العقدية التي تكون محاورها عبارة عن ألياف العصب البصري.

أرز. 4.2.رسم تخطيطي لهيكل الشبكية:
1 - العصي. 2 - المخاريط. 3 - خلية أفقية. 4 - الخلايا ثنائية القطب. 5 - خلايا عديم الاستطالة. 6 - الخلايا العقدية. 7- ألياف العصب البصري

بالنسبة لـ 130 مليون خلية مستقبلة للضوء، لا يوجد سوى مليون و250 ألف خلية عقدية شبكية. وهذا يعني أن النبضات الصادرة من العديد من المستقبلات الضوئية تتقارب (تتقارب) عبر الخلايا العصبية ثنائية القطب إلى خلية عقدية واحدة. تشكل المستقبلات الضوئية المتصلة بخلية عقدية واحدة مجالها المستقبلي [Hubel, 1990; فيزيول. الرؤية، 1992]. وهكذا، فإن كل خلية عقدية تلخص الإثارة التي تنشأ فيها كميات كبيرةمستقبلات ضوئية. وهذا يزيد من حساسية شبكية العين للضوء، لكنه يزيد من دقتها المكانية. فقط في وسط الشبكية (في منطقة النقرة) يرتبط كل مخروط بخلية ثنائية القطب واحدة، والتي بدورها متصلة بخلية عقدية واحدة. وهذا يوفر دقة مكانية عالية لمركز الشبكية، ولكنه يقلل بشكل حاد من حساسية الضوء.

يتم ضمان تفاعل الخلايا العصبية الشبكية المجاورة عن طريق الخلايا الأفقية والخلايا عديمة الاستطالة، من خلال العمليات التي تنتشر بها الإشارات التي تغير النقل المتشابك بين المستقبلات الضوئية والخلايا ثنائية القطب (الخلايا الأفقية) وبين الخلايا ثنائية القطب والخلايا العقدية (الأماكرينات). تمارس خلايا أماكرين تثبيطًا جانبيًا بين خلايا العقدة المجاورة. تدخل الألياف العصبية الطاردة المركزية أو الصادرة أيضًا إلى شبكية العين، حيث تنقل الإشارات من الدماغ إليها. تنظم هذه النبضات توصيل الإثارة بين الخلايا العقدية ثنائية القطب والشبكية.

2.8. المسارات العصبية والوصلات في الجهاز البصري

ومن شبكية العين، تنتقل المعلومات البصرية عبر ألياف العصب البصري إلى الدماغ. تلتقي أعصاب العينين عند قاعدة الدماغ، حيث تعبر بعض الألياف إلى الجانب المقابل (التصالب البصري، أو التصالب البصري). وهذا يزود كل نصف الكرة المخية بالمعلومات من كلتا العينين: يتلقى الفص القذالي من النصف الأيمن إشارات من النصف الأيمن لكل شبكية، ويستقبل النصف الأيسر إشارات من النصف الأيسر من كل شبكية (الشكل 4.3).

أرز. 4.3.رسم تخطيطي للمسارات البصرية من شبكية العين إلى القشرة البصرية الأولية:
LPZ - المجال البصري الأيسر. RPV - المجال البصري الأيمن؛ tf - نقطة تثبيت النظرة؛ إل جي - العين اليسرى. صفحة - العين اليمنى. الزنك - العصب البصري. س - التصالب البصري، أو التصالب؛ من - المسار البصري؛ الأنابيب - الجسم الركبي الخارجي. VK - القشرة البصرية. ليرة لبنانية - نصف الكرة الأيسر. ص - نصف الكرة الأيمن

بعد التصالب، تسمى الأعصاب البصرية بالمسالك البصرية ويأتي الجزء الأكبر من أليافها إلى المركز البصري تحت القشري - الجسم الركبي الخارجي (EC). من هنا الإشارات البصريةأدخل منطقة الإسقاط الأولية للقشرة البصرية (القشرة المخططة، أو منطقة برودمان 17). تتكون القشرة البصرية من عدد من المجالات، كل منها يوفر وظائفه المحددة، حيث يستقبل الإشارات المباشرة وغير المباشرة من شبكية العين ويحافظ بشكل عام على طوبولوجيتها، أو تنظير الشبكية (إشارات من المناطق المجاورة للشبكية تدخل المناطق المجاورة للقشرة). ).

2.9. النشاط الكهربائي لمراكز الجهاز البصري

عند التعرض للضوء، يتم إنشاء إمكانات كهربائية في المستقبلات، ثم في الخلايا العصبية لشبكية العين، مما يعكس معلمات التحفيز النشط (الشكل 4.4 أ، أ). تسمى الاستجابة الكهربائية الكلية لشبكية العين للضوء مخطط كهربية الشبكية (ERG).

أرز. 4.4.مخطط كهربية الشبكية (أ) وإمكانات إثارة الضوء (EP) للقشرة البصرية (ب):
ا ب ت ثفي (أ) - موجات ERG؛ تشير الأسهم إلى اللحظات التي يتم فيها تشغيل الضوء. P 1 - P 5 - موجات إيجابية من VP، N 1 - N 5 - موجات سلبية من VP في (ب)

يمكن تسجيله من العين بأكملها: يتم وضع قطب كهربائي واحد على سطح القرنية، والآخر على جلد الوجه بالقرب من العين (أو على شحمة الأذن). يعكس ERG بوضوح كثافة ولون وحجم ومدة تحفيز الضوء. وبما أن ERG يعكس نشاط جميع خلايا الشبكية تقريبًا (باستثناء الخلايا العقدية)، فإن هذا المؤشر يستخدم على نطاق واسع لتحليل العمل وتشخيص أمراض الشبكية.

يؤدي إثارة خلايا العقدة الشبكية إلى إرسال نبضات كهربائية على طول محاورها (الألياف العصبية البصرية) إلى الدماغ. الخلية العقدية الشبكية هي أول خلية عصبية من النوع "الكلاسيكي" في شبكية العين تولد نبضات منتشرة. تم وصف ثلاثة أنواع رئيسية من الخلايا العقدية: تلك التي تستجيب للضوء الذي يتم تشغيله (تشغيل - رد فعل)، وإيقاف تشغيله (إيقاف - رد فعل)، ولكليهما (تشغيل - إيقاف - رد فعل). في وسط الشبكية، تكون الحقول المستقبلة للخلايا العقدية صغيرة، وفي محيط الشبكية يكون قطرها أكبر بكثير. يؤدي الإثارة المتزامنة للخلايا العقدية القريبة إلى تثبيطها المتبادل: تصبح استجابات كل خلية أصغر من استجابات التحفيز الفردي. يعتمد هذا التأثير على التثبيط الجانبي أو الجانبي (انظر الفصل 3). نظرًا لشكلها الدائري، تنتج المجالات المستقبلة للخلايا العقدية الشبكية ما يسمى بوصف نقطة بنقطة لصورة الشبكية: يتم عرضها على شكل فسيفساء دقيقة جدًا ومنفصلة من الخلايا العصبية المثارة.

يتم تحفيز الخلايا العصبية في المركز البصري تحت القشري عندما تصل النبضات من شبكية العين على طول ألياف العصب البصري. كما أن المجالات المستقبلة لهذه الخلايا العصبية مستديرة أيضًا، ولكنها أصغر من تلك الموجودة في شبكية العين. إن دفعات النبضات التي تولدها استجابة لوميض الضوء تكون أقصر من تلك الموجودة في شبكية العين. على مستوى NKT، يحدث تفاعل الإشارات الواردة من شبكية العين مع الإشارات الصادرة من القشرة البصرية، وكذلك من التكوين الشبكي من الجهاز السمعي والأنظمة الحسية الأخرى. يساعد هذا التفاعل في تسليط الضوء على أهم مكونات الإشارة، وربما يشارك في تنظيم الاهتمام البصري الانتقائي (انظر الفصل 9).

تدخل التصريفات النبضية للخلايا العصبية NKT على طول محاورها إلى الجزء القذالي من نصفي الكرة المخية، حيث توجد منطقة الإسقاط الأولية للقشرة البصرية (القشرة المخططة). هنا، في الرئيسيات والبشر، تحدث معالجة معلومات أكثر تخصصًا وتعقيدًا مما تحدث في شبكية العين وNKT. لا تحتوي الخلايا العصبية في القشرة البصرية على مجالات استقبال مستديرة ولكنها ممدودة (أفقيًا أو رأسيًا أو قطريًا) (الشكل 4.5) صغيرة الحجم [Hubel، 1990].

أرز. 4.5. المجال الاستقبالي للخلية العصبية في القشرة البصرية لدماغ القطة (أ) واستجابات هذه الخلية العصبية لشرائط الضوء ذات الاتجاهات المختلفة التي تومض في المجال الاستقبالي (ب). أ - تشير الإيجابيات إلى المنطقة المثيرة للمجال الاستقبالي، وتشير السلبيات إلى منطقتين مثبطتين جانبيتين. ب- من الواضح أن هذه الخلية العصبية تتفاعل بقوة مع الاتجاه الرأسي والقريب منه

بفضل هذا، يمكنهم الاختيار من الصورة أجزاء فردية من الخطوط ذات اتجاه وموقع أو آخر والتفاعل معها بشكل انتقائي (كاشفات الاتجاه).في كل منطقة صغيرة من القشرة البصرية، تتركز على طول عمقها الخلايا العصبية التي لها نفس التوجه وتوطين الحقول المستقبلة في المجال البصري. أنها تشكل التوجه عمودالخلايا العصبية، وتمر عموديا من خلال جميع طبقات القشرة. يعد العمود مثالًا على الارتباط الوظيفي للخلايا العصبية القشرية التي تؤدي وظيفة مماثلة. تشكل مجموعة من أعمدة الاتجاه المتجاورة التي تحتوي خلاياها العصبية على مجالات استقبال متداخلة ولكن اتجاهات مفضلة مختلفة ما يسمى بالعمود الفائق. وكما أظهرت الأبحاث في السنوات الأخيرة، فإن التوحيد الوظيفي للخلايا العصبية البعيدة في القشرة البصرية يمكن أن يحدث أيضًا بسبب تزامن تفريغاتها. في الآونة الأخيرة، تم العثور على خلايا عصبية ذات حساسية انتقائية للأشكال المتقاطعة والزاوية، التي تنتمي إلى أجهزة الكشف من الدرجة الثانية، في القشرة البصرية. وهكذا، بدأ ملء "المكان المناسب" بين أجهزة كشف الاتجاه البسيطة التي تصف السمات المكانية للصورة وأجهزة الكشف ذات الترتيب الأعلى (الوجه) الموجودة في القشرة الزمنية.

في السنوات الأخيرة، تمت دراسة ما يسمى بضبط "التردد المكاني" للخلايا العصبية في القشرة البصرية جيدًا [جليزر، 1985؛ فيزيول. الرؤية، 1992]. يكمن في حقيقة أن العديد من الخلايا العصبية تتفاعل بشكل انتقائي مع شبكة من الخطوط الفاتحة والداكنة بعرض معين تظهر في مجالها المستقبلي. وهكذا، هناك خلايا حساسة لشبكة من الخطوط الصغيرة، أي. إلى التردد المكاني العالي. تم العثور على خلايا ذات حساسية للترددات المكانية المختلفة. ويعتقد أن هذه الخاصية توفر البصريةالقدرة على تحديد المناطق ذات الأنسجة المختلفة من الصورة [Glezer, 1985].

تستجيب العديد من الخلايا العصبية في القشرة البصرية بشكل انتقائي لاتجاهات معينة من الحركة (كاشفات الاتجاه) أو للون معين (الخلايا العصبية المضادة للألوان)، وتستجيب بعض الخلايا العصبية بشكل أفضل للمسافة النسبية للجسم من العين. معلومات حول علامات مختلفةتتم معالجة الكائنات المرئية (الشكل واللون والحركة) بالتوازي اجزاء مختلفةالقشرة البصرية.

لتقييم انتقال الإشارة على مراحل مختلفةغالبًا ما يستخدم النظام البصري التسجيل الإجمالي أثارت الإمكانات(VP)، والتي يمكن إزالتها عند البشر في وقت واحد من شبكية العين ومن القشرة البصرية (انظر الشكل 4.4 ب). إن مقارنة استجابة الشبكية (ERG) الناتجة عن وميض الضوء و EP للقشرة تجعل من الممكن تقييم عمل المسار البصري للإسقاط وتحديد توطين العملية المرضية في النظام البصري.

2.10. الحساسية للضوء

حساسية بصرية مطلقة. لكي يحدث الإحساس البصري، يجب أن يتمتع الضوء بحد أدنى معين من الطاقة (العتبة). الحد الأدنى لعدد الكمات الضوئية المطلوبة لإنتاج الإحساس بالضوء في الظلام يتراوح من 8 إلى 47. يمكن إثارة قضيب واحد بكم ضوئي واحد فقط. وبالتالي، فإن حساسية مستقبلات الشبكية في الظروف الأكثر ملاءمة لإدراك الضوء هي الحد الأقصى. تختلف قضبان ومخاريط الشبكية المفردة قليلاً في حساسية الضوء. ومع ذلك، فإن عدد المستقبلات الضوئية التي ترسل الإشارات لكل خلية عقدية يختلف في مركز ومحيط الشبكية. عدد المخاريط في المجال الاستقبالي في مركز الشبكية أقل بحوالي 100 مرة من عدد العصي في المجال الاستقبالي في محيط الشبكية. وبناء على ذلك، فإن حساسية النظام القضيبي أعلى 100 مرة من حساسية النظام المخروطي.

2.11. التكيف البصري

عند الانتقال من الظلام إلى النور يحدث عمى مؤقت، ومن ثم تقل حساسية العين تدريجياً. يُسمى هذا التكيف للنظام البصري مع ظروف الإضاءة الساطعة بالتكيف مع الضوء. تتم ملاحظة الظاهرة المعاكسة (التكيف مع الظلام) عندما ينتقل الشخص من غرفة مشرقة إلى غرفة غير مضاءة تقريبًا. في البداية، لا يرى شيئًا تقريبًا بسبب انخفاض استثارة المستقبلات الضوئية والخلايا العصبية البصرية. وتدريجياً، تبدأ ملامح الأشياء في الظهور، ومن ثم تختلف تفاصيلها أيضاً، إذ تزداد تدريجياً حساسية المستقبلات الضوئية والخلايا العصبية البصرية في الظلام.

تحدث الزيادة في حساسية الضوء أثناء وجودك في الظلام بشكل غير متساو: في الدقائق العشر الأولى تزداد عشرات المرات، وبعد ذلك، خلال ساعة، عشرات الآلاف من المرات. تلعب استعادة الأصباغ البصرية دورًا مهمًا في هذه العملية. نظرًا لأن العصي فقط هي التي تكون حساسة في الظلام، فإن الجسم ذو الإضاءة الخافتة يكون مرئيًا فقط في الرؤية المحيطية. يتم لعب دور مهم في التكيف، بالإضافة إلى الأصباغ البصرية، عن طريق تبديل الاتصالات بين عناصر الشبكية. في الظلام، تزداد مساحة المركز الاستثاري للمجال الاستقبالي للخلية العقدية بسبب ضعف التثبيط الدائري، مما يؤدي إلى زيادة حساسية الضوء. تعتمد حساسية العين للضوء أيضًا على التأثيرات القادمة من الدماغ. إن إضاءة عين واحدة تقلل من حساسية الضوء للعين غير المضاءة. بالإضافة إلى ذلك، تتأثر الحساسية للضوء أيضًا بالإشارات السمعية والشمية والذوقية.

2.12. حساسية الرؤية التفاضلية

إذا سقطت إضاءة إضافية dI على سطح مضاء بسطوع I، فوفقًا لقانون فيبر، سيلاحظ الشخص اختلافًا في الإضاءة فقط إذا كان dI/I = K، حيث K ثابت يساوي 0.01-0.015. تسمى قيمة dI/I بالعتبة التفاضلية لحساسية الضوء. تكون نسبة dI/I ثابتة تحت إضاءة مختلفة وتعني أنه من أجل إدراك الفرق في إضاءة سطحين، يجب أن يكون أحدهما أكثر سطوعًا بنسبة 1 - 1.5% من الآخر.

2.13. تباين النصوع

إن التثبيط الجانبي المتبادل للخلايا العصبية البصرية (انظر الفصل 3) هو السبب وراء تباين النصوع العام أو الشامل. ومن ثم، فإن شريطًا رماديًا من الورق موضوعًا على خلفية فاتحة يبدو أغمق من نفس الشريط الموجود على خلفية داكنة. يتم تفسير ذلك بحقيقة أن الخلفية الخفيفة تثير العديد من الخلايا العصبية في شبكية العين، وإثارةها تمنع الخلايا التي ينشطها الشريط. يعمل التثبيط الجانبي بقوة أكبر بين الخلايا العصبية المتقاربة، مما يخلق تأثير تباين محلي. هناك زيادة واضحة في اختلاف السطوع عند حدود الأسطح ذات الإضاءة المختلفة. يُسمى هذا التأثير أيضًا بتعزيز الحافة، أو تأثير Mach: عند حدود حقل الضوء الساطع والسطح الداكن، يمكن رؤية خطين إضافيين (خط أكثر سطوعًا عند حدود حقل الضوء وخط داكن جدًا عند حدود السطح المظلم).

2.14. سطوع الضوء المسببة للعمى

الضوء الساطع للغاية يسبب شعورًا مزعجًا بالعمى. الحد الأعلىيعتمد السطوع المسببة للعمى على تكيف العين: فكلما زاد التكيف مع الظلام، كلما انخفض سطوع الضوء مما يسبب العمى. إذا ظهرت أجسام شديدة السطوع (تعمية) في مجال الرؤية، فإنها تعيق تمييز الإشارات على جزء كبير من شبكية العين (وهكذا، الطريق الليلييُصاب السائقون بالعمى بسبب المصابيح الأمامية للسيارات القادمة). بالنسبة للأعمال الدقيقة التي تنطوي على إجهاد العين (القراءة الطويلة، العمل على الكمبيوتر، تجميع الأجزاء الصغيرة)، يجب عليك استخدام الضوء المنتشر فقط الذي لا يبهر العين.

2.15. جمود الرؤية، دمج الومضات، الصور المتتابعة

لا يظهر الإحساس البصري على الفور. قبل أن يحدث الإحساس، يجب أن تحدث تحولات متعددة ونقل الإشارات في النظام البصري. وقت "القصور الذاتي للرؤية" المطلوب لحدوث الإحساس البصري هو في المتوسط 0.03 - 0.1 ثانية. وتجدر الإشارة إلى أن هذا الإحساس أيضًا لا يختفي فور توقف التهيج - فهو يستمر لبعض الوقت. إذا قمنا بتحريك عود ثقاب محترق عبر الهواء في الظلام، فسنرى خطًا مضيءًا، حيث أن المحفزات الضوئية التي تتبع بسرعة واحدة تلو الأخرى تندمج في إحساس مستمر. يُطلق على الحد الأدنى من تكرار المحفزات الضوئية (على سبيل المثال، ومضات الضوء) التي يتم فيها دمج الأحاسيس الفردية اسم تردد الانصهار وميض الحرجة.في الإضاءة المتوسطة، يساوي هذا التردد 10-15 ومضات لكل 1 ثانية. تعتمد السينما والتلفزيون على خاصية الرؤية هذه: نحن لا نرى فجوات بين الإطارات الفردية (24 إطارًا في ثانية واحدة في السينما)، حيث يستمر الإحساس البصري من إطار واحد حتى ظهور الإطار التالي. وهذا يوفر الوهم باستمرارية الصورة وحركتها.

تسمى الأحاسيس التي تستمر بعد توقف التهيج صور متسقة.إذا نظرت إلى المصباح المضاء وأغمضت عينيك، فسيظل مرئيًا لبعض الوقت. إذا قمت، بعد تثبيت نظرتك على كائن مضيء، بتحويل نظرك إلى خلفية فاتحة، فيمكنك رؤية صورة سلبية لهذا الكائن لبعض الوقت، أي. أجزائه الفاتحة مظلمة، وأجزائه الداكنة فاتحة (صورة متتابعة سلبية). يتم تفسير ذلك من خلال حقيقة أن الإثارة من جسم مضاء تمنع (تتكيف) مناطق معينة من شبكية العين محليًا. إذا قمت بعد ذلك بتحويل نظرك إلى شاشة مضاءة بشكل موحد، فإن ضوءها سوف يثير بقوة تلك المناطق التي لم تكن متحمسة من قبل.

2.16. رؤية الألوان

يقع الطيف الكامل للإشعاع الكهرومغناطيسي المرئي لنا بين إشعاع الموجة القصيرة (الطول الموجي 400 نانومتر)، والذي نسميه أرجواني، والإشعاع طويل الموجة (الطول الموجي 700 نانومتر)، ويسمى باللون الأحمر. الألوان المتبقية من الطيف المرئي (الأزرق والأخضر والأصفر والبرتقالي) لها أطوال موجية متوسطة. مزج الأشعة بجميع الألوان يعطي اللون الأبيض. ويمكن الحصول عليه أيضًا عن طريق مزج ما يسمى بالألوان التكميلية المزدوجة: الأحمر والأزرق والأصفر والأزرق. إذا قمت بخلط الألوان الأساسية الثلاثة (الأحمر والأخضر والأزرق)، فيمكن الحصول على أي ألوان.

تتمتع نظرية G. Helmholtz المكونة من ثلاثة مكونات، والتي بموجبها يتم توفير إدراك اللون من خلال ثلاثة أنواع من المخاريط ذات حساسية ألوان مختلفة، بأقصى قدر من التعرف. بعضها حساس للأحمر، والبعض الآخر للأخضر، والبعض الآخر للأزرق. يؤثر كل لون على عناصر استشعار اللون الثلاثة، ولكن درجات متفاوته. تم تأكيد هذه النظرية بشكل مباشر في التجارب التي تم فيها قياس امتصاص الإشعاع ذو الأطوال الموجية المختلفة في المخاريط المفردة لشبكية العين البشرية.

تم وصف عمى الألوان الجزئي في نهاية القرن الثامن عشر. د. دالتون الذي عانى منه هو نفسه. لذلك، تم تسمية شذوذ إدراك الألوان بمصطلح "عمى الألوان". يحدث عمى الألوان لدى 8% من الرجال؛ ويرتبط بغياب جينات معينة على كروموسوم X غير المقترن الذي يحدد الجنس لدى الرجال. لتشخيص عمى الألوان، وهو أمر مهم في الاختيار المهني، يتم استخدام الجداول متعددة الألوان. لا يمكن للأشخاص الذين يعانون منه أن يكونوا سائقين نقل كاملين، لأنهم قد لا يميزون لون إشارات المرور وإشارات الطرق. هناك ثلاثة أنواع من عمى الألوان الجزئي: عمى البروتانوبيا، وعمى الديوتيرانوبيا، وعمى الألوان الثلاثي. ويتميز كل واحد منهم بعدم إدراك أحد الألوان الأساسية الثلاثة. الأشخاص الذين يعانون من عمى البروتانوبيا ("المكفوفين الأحمر") لا يرون اللون الأحمر؛ فالأشعة الزرقاء والزرقاء تبدو عديمة اللون بالنسبة لهم. الأشخاص الذين يعانون من Deuteranopia ("أخضر أعمى") لا يميزون الألوان الخضراء عن الأحمر الداكن والأزرق. في حالة عمى التريتانوبيا (شذوذ نادر في رؤية الألوان)، لا يمكن رؤية الضوء الأزرق والبنفسجي. يتم شرح جميع أنواع عمى الألوان الجزئي المذكورة جيدًا من خلال نظرية المكونات الثلاثة. كل واحد منهم هو نتيجة لغياب إحدى المواد المخروطية الثلاثة المدركة للون.

2.17. إدراك الفضاء

حدة البصرتسمى القدرة القصوى على التمييز بين التفاصيل الفردية للأشياء. ويتم تحديده بأقصر مسافة بين نقطتين يمكن للعين تمييزها، أي: يرى بشكل منفصل، وليس معًا. العين الطبيعية تميز بين نقطتين المسافة بينهما هي دقيقة قوسية واحدة. مركز الشبكية لديه الحد الأقصى من حدة البصر - بقعة صفراء. على محيطها، حدة البصر أقل بكثير. يتم قياس حدة البصر باستخدام جداول خاصة تتكون من عدة صفوف من الحروف أو دوائر مفتوحة بأحجام مختلفة. يتم التعبير عن حدة البصر، المحددة من الجدول، بالقيم النسبية، مع اعتبار حدة البصر الطبيعية واحدة. هناك أشخاص لديهم فرط في حدة البصر (رؤية أكبر من 2).

خط البصر.إذا ثبتت نظرك على جسم صغير، فإن صورته تسقط على البقعة الشبكية. في هذه الحالة، نرى الجسم بالرؤية المركزية. حجمها الزاوي عند البشر هو 1.5-2 درجة زاوية فقط. يتم إدراك الأشياء التي تقع صورها على المناطق المتبقية من شبكية العين من خلال الرؤية المحيطية. يسمى الحيز المرئي للعين عند تثبيت النظر في نقطة واحدة مجال الرؤية.يتم قياس حدود مجال الرؤية على طول المحيط. حدود مجال الرؤية للأجسام عديمة اللون هي 70 درجة لأسفل، و60 درجة لأعلى، و60 درجة للداخل، و90 درجة للخارج. تتطابق المجالات البصرية لكلتا العينين لدى البشر جزئيًا، وهو ما حدث أهمية عظيمةلإدراك عمق الفضاء. مجالات الرؤية للألوان المختلفة ليست هي نفسها وهي أصغر من تلك الخاصة بالكائنات بالأبيض والأسود.

رؤية مجهر - وهذا هو الرؤية بعينين. عند النظر إلى أي جسم، فإن الشخص ذو الرؤية الطبيعية لا يشعر بوجود جسمين، على الرغم من وجود صورتين على شبكيتين. وتقع صورة كل نقطة من هذا الجسم على ما يسمى بالمناطق المقابلة، أو المتناظرة في الشبكيتين، وفي الإدراك البشري تندمج الصورتان في صورة واحدة. إذا ضغطت بخفة على عين واحدة من الجانب، فستبدأ في رؤية مزدوجة، لأن مراسلات شبكية العين منزعجة. إذا نظرت إلى جسم قريب، فإن صورة بعض النقاط البعيدة تقع على نقاط غير متطابقة (متباينة) في شبكية العين. يلعب التباين دورًا كبيرًا في الحكم على المسافة، وبالتالي في رؤية عمق الفضاء. يمكن لأي شخص أن يلاحظ التغيير في العمق، مما يخلق تحولا في الصورة على شبكية العين لعدة ثوان قوسية. يحدث الاندماج الثنائي، أو دمج الإشارات من شبكية العين في صورة عصبية واحدة، في القشرة البصرية الأولية للدماغ.

تقدير حجم الكائن.يتم تقدير حجم الجسم المألوف كدالة لحجم صورته على شبكية العين ومسافة الجسم من العين. في الحالات التي يكون فيها من الصعب تقدير المسافة إلى جسم غير مألوف، فمن الممكن حدوث أخطاء جسيمة في تحديد حجمه.

تقدير المسافة.يمكن إدراك عمق الفضاء وتقدير المسافة إلى جسم ما من خلال الرؤية بعين واحدة (رؤية أحادية) وبعينين (رؤية مجهر). وفي الحالة الثانية، يكون تقدير المسافة أكثر دقة. إن ظاهرة الإقامة لها بعض الأهمية في تقييم المسافات القريبة مع الرؤية الأحادية. لتقييم المسافة، من المهم أيضًا أنه كلما اقتربت، زادت صورة الجسم المألوف على شبكية العين.

دور حركات العين في الرؤية.عند النظر إلى أي كائن، تتحرك العيون. تتم حركات العين بواسطة 6 عضلات متصلة بها مقلة العين. تحدث حركة العينين في وقت واحد وبطريقة ودية. عند النظر إلى الأشياء القريبة لا بد من التقريب بينهما (التقارب)، وعند النظر إلى الأشياء البعيدة لا بد من الفصل بين محوري البصر للعينين (التباعد). يتم تحديد الدور المهم لحركات العين للرؤية أيضًا من خلال حقيقة أنه لكي يتلقى الدماغ المعلومات المرئية بشكل مستمر، فإن حركة الصورة على شبكية العين ضرورية. تحدث النبضات في العصب البصري عند تشغيل وإيقاف الصورة الضوئية. مع التعرض المستمر للضوء على نفس المستقبلات الضوئية، يتوقف النبض في ألياف العصب البصري بسرعة ويختفي الإحساس البصري بالعيون والأشياء الثابتة بعد 1-2 ثانية. إذا قمت بوضع كوب شفط بمصدر ضوء صغير على العين، فإن الشخص يرى ذلك فقط في وقت تشغيله أو إيقاف تشغيله، لأن هذا التحفيز يتحرك مع العين، وبالتالي فهو بلا حراك بالنسبة لشبكية العين. للتغلب على هذا التكيف (التكيف) مع الصورة الثابتة، تنتج العين عند عرض أي كائن قفزات مستمرة (saccades) غير محسوسة للإنسان. ونتيجة لكل قفزة، تنتقل الصورة الموجودة على شبكية العين من مستقبل ضوئي إلى آخر، مما يسبب مرة أخرى نبضات في الخلايا العقدية. مدة كل قفزة تساوي أجزاء من مائة من الثانية، ولا يتجاوز اتساعها 20 درجة زاوية. كلما كان الجسم المعني أكثر تعقيدًا، كلما كان مسار حركة العين أكثر تعقيدًا. يبدو أنهم "يتتبعون" ملامح الصورة (الشكل 4.6)، ويظلون في المناطق الأكثر إفادة (على سبيل المثال، في الوجه، هذه هي العيون). بالإضافة إلى القفز، ترتعش العيون باستمرار وتنجرف (تتحول ببطء من نقطة تثبيت النظرة). هذه الحركات أيضًا مهمة جدًا للإدراك البصري.

أرز. 4.6.مسار حركة العين (ب) عند فحص صورة نفرتيتي (أ)

تحتوي قضبان شبكية العين البشرية على صبغة الرودوبسين، أو اللون الأرجواني البصري، الذي يبلغ أقصى طيف امتصاص له حوالي 500 نانومتر. تحتوي الأجزاء الخارجية للأنواع الثلاثة من المخاريط (الحساسة للأزرق والأخضر والأحمر) على ثلاثة أنواع من الصبغات البصرية، أقصى أطياف الامتصاص لها باللون الأزرق (420 نانومتر) والأخضر (531 نانومتر) والأحمر ( 558 نانومتر) أجزاء من الطيف. الصباغ المخروطي الأحمر يسمى "اليودوبسين" (يمتص الجزء الأصفر من الطيف). جزيء الصباغ البصري صغير نسبيًا، ويتكون من جزء بروتيني أكبر (أوبسين) وجزء أصغر من حامل الكروم (الشبكية، أو فيتامين أ ألدهيد). يمكن العثور على الشبكية في تكوينات مكانية مختلفة، أي الأشكال المتصاوغة، ولكن واحدًا منها فقط، وهو الأيزومر 11-cis للشبكية، يعمل كمجموعة كروموفور لجميع الأصباغ البصرية المعروفة. مصدر الشبكية في الجسم هو الكاروتينات، لذا فإن نقصها يؤدي إلى نقص فيتامين أ، وبالتالي عدم كفاية إعادة تصنيع الرودوبسين، والذي بدوره يسبب ضعف الرؤية الشفقية، أو “العمى الليلي”.

الفسيولوجيا الجزيئية لاستقبال الضوء.

أ ب

في الظلام، شبكية العين في شكل رابطة الدول المستقلة (الشكل 14 أ). في الضوء يغير تكوينه ويتحول إلى شكل متحول (الشكل 14 ب). تستقيم سلسلتها الجانبية. انقطاع الاتصال بين الشبكية والبروتين. ويصاحب تحلل الصباغ تلاشيه، مما يؤدي إلى إطلاق الطاقة التي تخلق PD، مما يؤدي إلى تحفيز الخلايا العصبية من خلال المشبك العصبي. يحدث التحول العكسي لصبغة رودوبسين عندما تصبح العيون داكنة. لتكوين شبكية العين، فإن الأيزومر رابطة الدول المستقلة ضروري لفيتامين A. إذا كان فيتامين A غائبا في الجسم، يتطور العمى الليلي (لا يستطيع الشخص الرؤية عند الغسق).

يتغير Opsin أيضًا عند تعرضه لكمية خفيفة. هناك حركة الشحن على البروتين. تؤدي هذه العملية إلى ظهور إمكانات المستقبلات المبكرة (ERP). بعد RRP، يتطور RRP المتأخر، مما يعكس إثارة الجزء العصبي للمستقبل - الجزء الداخلي. يقوم PRP بإطلاق نبضات في الخلايا العصبية من خلال المشبك. هيكل اليودوبسين قريب من الرودوبسين (ويتكون أيضًا من شبكية العين مع بروتين الأوبسين).

الخلايا العصبية الشبكية

تتشابك المستقبلات الضوئية في شبكية العين مع الخلايا العصبية ثنائية القطب. عند التعرض للضوء، يتناقص إطلاق الوسيط (الغلوتامات) من المستقبل الضوئي، مما يؤدي إلى فرط الاستقطاب في غشاء العصبون ثنائي القطب. ومنه تنتقل الإشارة العصبية إلى الخلايا العقدية التي تكون محاورها عبارة عن ألياف العصب البصري. يتم نقل الإشارة من المستقبل الضوئي إلى الخلية العصبية ثنائية القطب ومنه إلى الخلية العقدية بطريقة عديمة النبض. لا تولد الخلية العصبية ثنائية القطب نبضات بسبب المسافة القصيرة للغاية التي تنقل الإشارة عبرها.

بالنسبة لـ 130 مليون خلية مستقبلة للضوء، لا يوجد سوى مليون و250 ألف خلية عقدية، تشكل محاورها العصب البصري. وهذا يعني أن النبضات الصادرة من العديد من المستقبلات الضوئية تتقارب (تتقارب) عبر الخلايا العصبية ثنائية القطب إلى خلية عقدية واحدة. تشكل المستقبلات الضوئية المتصلة بخلية عقدية واحدة مجال الاستقبال للخلية العقدية. تتداخل الحقول المستقبلة للخلايا العقدية المختلفة مع بعضها البعض جزئيًا. وهكذا، فإن كل خلية عقدية تلخص الإثارة الناشئة في عدد كبير من المستقبلات الضوئية. وهذا يزيد من حساسية الضوء ولكنه يقلل من الدقة المكانية. فقط في وسط الشبكية، في منطقة النقرة، يرتبط كل مخروط بما يسمى بالخلية القزمة ثنائية القطب، والتي ترتبط بها أيضًا خلية عقدية واحدة فقط. وهذا يوفر دقة مكانية عالية هنا، ولكنه يقلل بشكل حاد من حساسية الضوء.

بالإضافة إلى الألياف الواردة، يحتوي العصب البصري أيضًا على ألياف عصبية طاردة مركزية أو صادرة تنقل الإشارات من الدماغ إلى شبكية العين. ويعتقد أن هذه النبضات تعمل على نقاط الاشتباك العصبي بين الخلايا ثنائية القطب والعقدية في شبكية العين، وتنظم توصيل الإثارة بينهما.

29. التكيف مع الضوء والظلام

عند الانتقال من الظلام إلى النور يحدث عمى مؤقت، ومن ثم تقل حساسية العين تدريجياً. يسمى هذا التكيف للنظام الحسي البصري مع ظروف الإضاءة الساطعة التكيف مع الضوء. ظاهرة عكسية (تكيف الإيقاع) يتم ملاحظتها عند الانتقال من غرفة مشرقة إلى غرفة مظلمة تقريبًا. في البداية، لا يرى الشخص شيئًا تقريبًا بسبب انخفاض استثارة المستقبلات الضوئية والخلايا العصبية البصرية. وتدريجياً، تبدأ ملامح الأشياء في الظهور، ومن ثم تختلف تفاصيلها أيضاً، إذ تزداد تدريجياً حساسية المستقبلات الضوئية والخلايا العصبية البصرية في الظلام.

تحدث الزيادة في حساسية الضوء أثناء وجوده في الظلام بشكل غير متساو: في الدقائق العشر الأولى، تزداد عشرات المرات، ثم خلال ساعة - عشرات الآلاف من المرات. تلعب استعادة الأصباغ البصرية دورًا مهمًا في هذه العملية. تتم استعادة الأصباغ المخروطية في الظلام بشكل أسرع من قضيب رودوبسين، لذلك في الدقائق الأولى من البقاء في الظلام، يكون التكيف بسبب العمليات في المخاريط. هذه الفترة الأولى من التكيف لا تؤدي إلى تغيرات كبيرة في حساسية العين، لأن الحساسية المطلقة للجهاز المخروطي صغيرة.

الفترة القادمةالتكيف يرجع إلى استعادة رودوبسين في العصي. تنتهي هذه الفترة فقط عند نهاية الساعة الأولى في الظلام. يصاحب استعادة رودوبسين زيادة حادة (100000-200000 مرة) في حساسية القضبان للضوء. نظرًا للحساسية القصوى في الظلام فقط، فإن الأجسام ذات الإضاءة الخافتة تكون مرئية فقط في الرؤية المحيطية.

يتم لعب دور مهم في التكيف، بالإضافة إلى الأصباغ البصرية، من خلال التغييرات (التبديل) في الاتصالات بين عناصر شبكية العين. في الظلام، تزداد مساحة المركز المثير للمجال الاستقبالي للخلية العقدية بسبب إضعاف أو إزالة التثبيط الأفقي. وهذا يزيد من تقارب المستقبلات الضوئية على الخلايا العصبية ثنائية القطب والخلايا العصبية ثنائية القطب على الخلية العقدية. ونتيجة لذلك، بسبب الجمع المكاني في محيط شبكية العين، تزداد حساسية الضوء في الظلام.

تعتمد حساسية العين للضوء أيضًا على تأثيرات الجهاز العصبي المركزي. يؤدي تهيج مناطق معينة من التكوين الشبكي لجذع الدماغ إلى زيادة تواتر النبضات في ألياف العصب البصري. يتجلى تأثير الجهاز العصبي المركزي على تكيف شبكية العين مع الضوء أيضًا في حقيقة أن إضاءة عين واحدة تقلل من حساسية الضوء للعين غير المضاءة. تتأثر الحساسية للضوء أيضًا بالإشارات السمعية والشمية والذوقية.