بيت الجمهور 12 تم تطوير الدماغ الأمامي للأسماك بشكل جيد. هيكل الدماغ في الأسماك

تم تطوير الدماغ الأمامي للأسماك بشكل جيد. هيكل الدماغ في الأسماك

يعد الجهاز العصبي للفقاريات العليا أكثر بدائية ويتكون من جهاز عصبي مركزي ومحيطي وجهاز عصبي مستقل (متعاطف).

الجهاز العصبي المركزي للأسماكيشمل الرأس و الحبل الشوكي.
الجهاز العصبي المحيطي- هذه هي الأعصاب التي تمتد من الدماغ والحبل الشوكي إلى الأعضاء.
الجهاز العصبي اللاإرادي- هذه هي العقد والأعصاب التي تعصب عضلات الأعضاء الداخلية و الأوعية الدمويةقلوب.

الجهاز العصبي المركزييمتد على طول الجسم بأكمله: الجزء الموجود فوق العمود الفقري والمحمي بالأقواس العلوية للفقرات يشكل الحبل الشوكي، والجزء الأمامي العريض المحاط بجمجمة غضروفية أو عظمية يشكل الدماغ.
دماغ السمكةمقسمة بشكل مشروط إلى الأمامي، المتوسط، الأوسط، المستطيل والمخيخ. تقع المادة الرمادية للدماغ الأمامي على شكل الجسم المخطط بشكل رئيسي في القاعدة والفصوص الشمية.

في الدماغ الأماميمعالجة المعلومات القادمة من . وينظم الدماغ الأمامي أيضًا حركة الأسماك وسلوكها. على سبيل المثال، يحفز الدماغ الأمامي ويشارك بشكل مباشر في تنظيم العمليات المهمة للأسماك، مثل وضع البيض، وحماية البيض، وتكوين المدرسة، والعدوان.
الدماغ البينيالمسؤول عن : خروج الأعصاب البصرية منه . بجوار الجانب السفلي من الدماغ البيني توجد الغدة النخامية. في الجزء العلوي من الدماغ البيني توجد الغدة الصنوبرية أو الغدة الصنوبرية. الغدة النخامية والغدة الصنوبرية هي الغدد الصماء.
بالإضافة إلى ذلك، يشارك الدماغ البيني في تنسيق الحركة وعمل الأجهزة الحسية الأخرى.
الدماغ المتوسطلديه مظهر نصفي الكرة الأرضية، وكذلك أكبر حجم. فصوص (نصفي الكرة الأرضية) من الدماغ المتوسط هي المراكز البصرية الأساسية التي تعالج الإثارة، والإشارات من الأعضاء البصرية، وتنظيم اللون والذوق والتوازن؛ يوجد هنا أيضًا اتصال مع المخيخ والنخاع المستطيل والحبل الشوكي.
المخيخغالبًا ما يكون لها شكل حديبة صغيرة مجاورة للنخاع المستطيل في الأعلى. مخيخ كبير جدًا سومس، و com.mormyrusوهو الأكبر بين جميع الفقاريات.
المخيخ مسؤول عن تنسيق الحركات والحفاظ على التوازن ونشاط العضلات. ويرتبط بمستقبلات الخط الجانبي ويزامن نشاط أجزاء أخرى من الدماغ.
النخاعيضم المادة البيضاءويمر بسلاسة إلى الحبل الشوكي. ينظم النخاع المستطيل نشاط الحبل الشوكي والجهاز العصبي اللاإرادي. إنه مهم جدًا للجهاز التنفسي والعضلي الهيكلي والدورة الدموية وغيرها من أجهزة الأسماك. فإذا قمت بتدمير هذا الجزء من الدماغ، على سبيل المثال، عن طريق قطع السمكة في المنطقة خلف الرأس، فإنها تموت بسرعة. بالإضافة إلى ذلك، النخاع المستطيل هو المسؤول عن التواصل مع الحبل الشوكي.
هناك 10 أزواج من الأعصاب القحفية تخرج من الدماغ.

مثل معظم الأجهزة والأنظمة الأخرى، يتطور الجهاز العصبي بشكل مختلف أنواع مختلفةسمكة وهذا ينطبق أيضًا على الجهاز العصبي المركزي ( درجات متفاوتهتطور فصوص الدماغ) والجهاز العصبي المحيطي.

الأسماك الغضروفية (أسماك القرش والأشعة)لديهم دماغ أمامي وفصوص شمية أكثر تطوراً. تمتلك الأسماك المستقرة والتي تعيش في القاع مخيخًا صغيرًا ودماغًا أماميًا ونخاعًا مستطيلًا متطورًا، حيث تلعب حاسة الشم دورًا مهمًا في حياتها. تمتلك الأسماك التي تسبح بسرعة دماغًا متوسطًا متطورًا للغاية (الفصوص البصرية) ومخيخًا (التنسيق الحركي). ضعف الفصوص البصرية للدماغ في أسماك أعماق البحار.

الحبل الشوكي- استمرار النخاع المستطيل.
من سمات الحبل الشوكي للأسماك قدرته على تجديد واستعادة النشاط بسرعة عند تعرضه للتلف. المادة الرمادية الموجودة في الحبل الشوكي للأسماك موجودة في الداخل، والمادة البيضاء في الخارج.
الحبل الشوكي هو موصل ومستقبل للإشارات المنعكسة. تنطلق الأعصاب الشوكية من الحبل الشوكي، وتعصب سطح الجسم وعضلات الجذع، ومن خلال العقد والعقد العصبية. اعضاء داخلية. في الحبل الشوكي الأسماك العظميةهناك النخامية البولية، التي تنتج خلاياها هرمونًا يشارك في استقلاب الماء.

الجهاز العصبي اللاإرادي للأسماك- هذه العقد تقع على طول العمود الفقري. ترتبط الخلايا العقدية بالأعصاب الشوكية والأعضاء الداخلية.

تربط فروع العقد العصبية الجهاز العصبي اللاإرادي بالجهاز العصبي المركزي. وهذان النظامان مستقلان وقابلان للتبادل.

أحد المظاهر المعروفة للجهاز العصبي للأسماك هو المنعكس. على سبيل المثال، إذا كانوا دائما في نفس المكان في بركة أو حوض السمك، فسوف يتراكمون في هذا المكان بالذات. بجانب، ردود الفعل المشروطةيمكن أن تتأثر الأسماك بالضوء والشكل والرائحة والصوت والطعم ودرجة حرارة الماء.

الأسماك قابلة تمامًا للتدريب وتطوير ردود الفعل السلوكية فيها.

الجهاز العصبي للأسماكمقسمة على الطرفيةو وسط. الجهاز العصبي المركزييتكون من الدماغ والحبل الشوكي، و الطرفية- من الألياف العصبية و الخلايا العصبية.

دماغ السمكة.

دماغ السمكةيتكون من ثلاثة أجزاء رئيسية: الدماغ الأمامي، الدماغ المتوسط، والدماغ الخلفي. الدماغ الأمامييتكون من الدماغ الانتهائي ( الدماغ الانتهائي) والدماغ البيني - الدماغ البيني. في الطرف الأمامي من الدماغ الانتهائي توجد المصابيح المسؤولة عن حاسة الشم. يتلقون إشارات من المستقبلات الشمية.

رسم تخطيطي للسلسلة الشمية في الأسماكيمكن وصفها على النحو التالي: يوجد في الفصوص الشمية للدماغ خلايا عصبية هي جزء من العصب الشمي أو زوج من الأعصاب. الخلايا العصبيةتنضم إلى المناطق الشمية في الدماغ الانتهائي، والتي تسمى أيضًا الفصوص الشمية. وتبرز البصلات الشمية بشكل خاص في الأسماك التي تستخدم الأعضاء الحسية، مثل أسماك القرش، التي تعتمد على الرائحة للبقاء على قيد الحياة.

يتكون الدماغ البيني من ثلاثة أجزاء: فوق المهاد, المهادو تحت المهادويعمل كمنظم للبيئة الداخلية لجسم السمكة. يحتوي المهاد على العضو الصنوبري، والذي يتكون بدوره من الخلايا العصبية ومستقبلات الضوء. العضو الصنوبريتقع في نهاية المشاش وفي العديد من أنواع الأسماك يمكن أن تكون حساسة للضوء بسبب شفافية عظام الجمجمة. بفضل هذا، يمكن للعضو الصنوبري أن يعمل كمنظم لدورات النشاط وتغيراتها.

يوجد في الدماغ المتوسط للأسماك الفصوص البصريةو سقيفةأو الإطارات - كلاهما يستخدم لمعالجة الإشارات الضوئية. العصب البصري للأسماك متفرع للغاية وله ألياف كثيرة تمتد من الفصوص البصرية. كما هو الحال مع الفصوص الشمية، يمكن العثور على فصوص بصرية متضخمة في الأسماك التي تعتمد على الرؤية في معيشتها.

يتحكم الغطاء الموجود في الأسماك في العضلات الداخلية للعين وبالتالي يضمن تركيزها على الجسم. يمكن أن يعمل الغطاء أيضًا كمنظم لوظائف التحكم النشطة - حيث توجد المنطقة الحركية للدماغ المتوسط، المسؤولة عن حركات السباحة الإيقاعية.

يتكون الدماغ المؤخر للأسماك من المخيخ, الدماغ ممدودو كوبري. المخيخ هو عضو فردي يؤدي وظيفة الحفاظ على التوازن والتحكم في موضع جسم السمكة في البيئة. يشكل النخاع المستطيل والجسر معًا جذع الدماغالذي يتم رسمه عدد كبير منالأعصاب القحفية التي تحمل المعلومات الحسية. تتواصل غالبية الأعصاب مع الدماغ وتدخله من خلال جذع الدماغ والدماغ المؤخر.

الحبل الشوكي.

الحبل الشوكيتقع داخل الأقواس العصبية لفقرات العمود الفقري للسمكة. هناك تجزئة في العمود الفقري. في كل قطعة، تتصل الخلايا العصبية بالحبل الشوكي عبر الجذور الظهرية، وتخرج منها الخلايا العصبية الرشيقة عبر الجذور البطنية. يوجد داخل الجهاز العصبي المركزي أيضًا عصبونات داخلية تتوسط الاتصال بين الخلايا العصبية الحسية والخلايا العصبية الحسية.

يتكون دماغ الأسماك العظمية من خمسة أقسام نموذجية لمعظم الفقاريات.

الدماغ الماسي(الدماغ المعيني)يشمل النخاع المستطيل والمخيخ.

النخاع المستطيل (النخاع الشوكي، النخاع المستطيل) يمتد الجزء الأمامي تحت المخيخ، وفي الخلف، دون حدود مرئية، يمر إلى الحبل الشوكي. لعرض الجزء الأمامي من النخاع المستطيل، من الضروري تحويل جسم المخيخ إلى الأمام (في بعض الأسماك يكون المخيخ صغيرًا والجزء الأمامي من النخاع المستطيل مرئي بوضوح). ويمثل سقف هذا الجزء من الدماغ الضفيرة المشيمية. تحته يكمن كبير الحفرة الماسية الشكل (الحفرة المعينية) ،يتسع من الطرف الأمامي ويمر من الخلف إلى الشق الإنسي الضيق، وهو تجويف البطين الدماغي الرابع (البطين الربعي).يعمل النخاع المستطيل كأصل لمعظم أعصاب الدماغ، فضلاً عن كونه مسارًا يربط مراكز مختلفة من الأجزاء الأمامية من الدماغ بالحبل الشوكي. ومع ذلك، فإن طبقة المادة البيضاء التي تغطي النخاع المستطيل في الأسماك تكون رقيقة جدًا، نظرًا لأن الجسم والذيل مستقلان إلى حد كبير - حيث يقومان بمعظم الحركات بشكل انعكاسي، دون ارتباط بالدماغ. في الجزء السفلي من النخاع المستطيل في الأسماك والبرمائيات الذيل يكمن زوج من العملاق خلايا ماوثنر,المرتبطة بالمراكز الصوتية الجانبية. تمتد محاورها السميكة على طول الحبل الشوكي بأكمله. تتم الحركة في الأسماك بشكل أساسي بسبب الانحناء الإيقاعي للجسم، والذي، على ما يبدو، يتم التحكم فيه بشكل أساسي عن طريق ردود الفعل الشوكية المحلية. ومع ذلك، تمارس خلايا ماوثنر السيطرة الشاملة على هذه الحركات. يقع مركز الجهاز التنفسي في الجزء السفلي من النخاع المستطيل.

بالنظر إلى الدماغ من الأسفل، يمكنك تمييز أصول بعض الأعصاب. تمتد ثلاثة جذور مستديرة من الجانب الجانبي للجزء الأمامي من النخاع المستطيل. الأول، الأكثر كذبًا، ينتمي إلى V و سابعاالأعصاب، الجذر الأوسط - فقط سابعاالعصب، وأخيرا، الجذر الثالث، الكذب الذيلي، هو ثامناعصب. خلفهم، أيضًا من السطح الجانبي للنخاع المستطيل، يمتد الزوجان IX وX معًا في عدة جذور. أما الأعصاب المتبقية فهي رفيعة وعادةً ما يتم قطعها أثناء التشريح.

المخيخ إنه متطور تمامًا، مستدير أو ممدود، ويقع فوق الجزء الأمامي من النخاع المستطيل خلف الفصوص البصرية مباشرةً. مع حافته الخلفية يغطي النخاع المستطيل. الجزء الذي يبرز إلى الأعلى هو جسم المخيخ (جسم المخيخ).المخيخ هو مركز التنظيم الدقيق لجميع التعصيبات الحركية المرتبطة بالسباحة وإمساك الطعام.

الدماغ المتوسط(الدماغ المتوسط) - جزء من جذع الدماغ يخترق القناة الدماغية. وهو يتألف من فصوص بصرية كبيرة وممدودة طولياً (يمكن رؤيتها من الأعلى).

الفصوص البصرية، أو السقف البصري (lobis Opticalus s. tectum Opticalus) - تكوينات مقترنة مفصولة عن بعضها البعض بواسطة أخدود طولي عميق. الفصوص البصرية هي المراكز البصرية الأساسية لاستشعار التحفيز. لقد نفاد الألياف العصب البصري. وفي الأسماك، يكون لهذا الجزء من الدماغ أهمية أساسية، فهو المركز الذي له التأثير الرئيسي على نشاط الجسم. تحتوي المادة الرمادية التي تغطي الفصوص البصرية على بنية طبقات معقدة، تذكرنا ببنية القشرة المخيخية أو نصفي الكرة الأرضية

تنشأ الأعصاب البصرية السميكة من السطح البطني للفصوص البصرية وتعبر تحت سطح الدماغ البيني.

إذا قمت بفتح الفصوص البصرية للدماغ المتوسط، يمكنك أن ترى أنه يوجد في تجويفها طية منفصلة عن المخيخ، تسمى الصمام المخيخي (صمام المخيخ).وعلى جانبيه في الجزء السفلي من تجويف الدماغ المتوسط يوجد ارتفاعان على شكل حبة الفول يسمىان الأجسام الهلالية (توري نصف دائرية)وكونها مراكز إضافية للجهاز الصوتي.

الدماغ الأمامي(الدماغ مقدم)أقل تطوراً من الدماغ الأوسط، ويتكون من الدماغ الانتهائي والدماغ البيني.

القطع الدماغ البيني تقع حول شق عمودي البطين الدماغي الثالث (البطين الثالث).الجدران الجانبية للبطين - أعتاب بصرية أو المهاد ( المهاد) في الأسماك والبرمائيات لها أهمية ثانوية (كتنسيق المراكز الحسية والحركية). سقف البطين الدماغي الثالث - المهاد أو المهاد - لا يحتوي على خلايا عصبية. تحتوي على الضفيرة المشيمية الأمامية (غطاء المشيمية للبطين الثالث) والغدة النخاعية العلوية - الغدة الصنوبرية (المشاشية).الجزء السفلي من البطين الدماغي الثالث - منطقة ما تحت المهاد أو منطقة ما تحت المهاد في الأسماك تشكل تورمات مقترنة - الفصوص السفلية (الفص السفلي).وأمامهم تقع الغدة النخاعية السفلية - الغدة النخامية (النخامية).في العديد من الأسماك، تتناسب هذه الغدة بإحكام مع عطلة خاصة في الجزء السفلي من الجمجمة وعادة ما تنقطع أثناء التحضير؛ ثم مرئية بوضوح قمع (القمع).في الأمام، على الحدود بين الجزء السفلي من الأجزاء الطرفية والمتوسطة من الدماغ، يوجد التصالب البصري (التصالب العصبي البصري).

الدماغ الانتهائي وفي الأسماك العظمية يكون حجمه صغيرًا جدًا مقارنة بأجزاء أخرى من الدماغ. تتميز معظم الأسماك (باستثناء الأسماك الرئوية والأسماك ذات الزعانف الفصية) بالبنية المقلوبة (المقلوبة) لنصفي الكرة الدماغية. يبدو أنها "تحولت" إلى الجانب البطني. لا يحتوي سقف الدماغ الأمامي على خلايا عصبية ويتكون من غشاء ظهاري رقيق (باليوم)،والتي عادة ما تتم إزالتها أثناء التشريح مع غشاء الدماغ. وفي هذه الحالة يظهر المستحضر الجزء السفلي من البطين الأول مقسما إلى قسمين بواسطة أخدود طولي عميق المخطط. الجسم المخطط (الجسم المخطط 1)يتكون من قسمين، يمكن رؤيتهما عند النظر إلى الدماغ من الجانب. في الواقع، تحتوي هذه الهياكل الضخمة على مواد جسمية وقشرية ذات بنية معقدة إلى حد ما.

المصابيح الشمية (البصلة الشمية)المتاخمة للحافة الأمامية للدماغ الانتهائي. يمضون قدما الأعصاب الشمية.في بعض الأسماك (على سبيل المثال، سمك القد)، يتم وضع المصابيح الشمية بعيدًا إلى الأمام، وفي هذه الحالة تتصل بالدماغ المسالك الشمية.

دماغ السمكة صغير جدًا، وكلما كبرت السمكة، قلت الكتلة النسبية للدماغ. في أسماك القرش الكبيرة، تبلغ كتلة الدماغ بضعة أجزاء من الألف من كتلة الجسم فقط. في سمك الحفش والأسماك العظمية التي تزن عدة كيلوغرامات، تصل كتلتها إلى مائة من وزن الجسم. مع سمكة تزن عدة عشرات من الجرام، يشكل الدماغ جزءًا من النسبة المئوية، وفي الأسماك التي يقل وزنها عن 1 جرام، يتجاوز الدماغ 1٪ من وزن الجسم. وهذا يدل على أن نمو الدماغ يتخلف عن نمو بقية الجسم. من الواضح أن معظم نمو الدماغ يحدث أثناء نمو اليرقات الجنينية. وبطبيعة الحال، هناك أيضًا اختلافات بين الأنواع في كتلة الدماغ النسبية.

يتكون الدماغ من خمسة أقسام رئيسية: الدماغ الأمامي، والدماغ البيني، والدماغ المتوسط، والمخيخ، والنخاع المستطيل ( الشريحة 6).

يختلف هيكل دماغ الأنواع المختلفة من الأسماك ويعتمد إلى حد كبير ليس على الوضع المنهجي للأسماك، بل على بيئتها. اعتمادًا على جهاز المستقبلات السائد في سمكة معينة، تتطور أجزاء الدماغ وفقًا لذلك. مع حاسة الشم المتطورة، يزداد الدماغ الأمامي بشكل جيد رؤية متطورة- الدماغ المتوسط، في السباحين الجيدين - المخيخ. في الأسماك السطحية، يتم تطوير الفصوص البصرية بشكل جيد، والجسم المخطط ضعيف نسبيا، والمخيخ متطور بشكل جيد. في الأسماك التي تقود نمط حياة مستقر، يتميز الدماغ بضعف تطور المخطط، ومخيخ صغير على شكل صنوبري، وأحياناً النخاع المستطيل المتطور.

أرز. 14. تركيب دماغ الأسماك العظمية :

أ - تمثيل تخطيطي للقسم الطولي للدماغ؛ ب - دماغ مبروك الدوع، منظر خلفي مقطوع؛ ج - الدماغ الأصفر، منظر جانبي؛ د - دماغ الذيل الأصفر، منظر ظهري؛ الدماغ الأمامي. 2- البطين الدماغي الأول. 3 - الغدة الصنوبرية. 4 - الدماغ المتوسط. 5- الصمام المخيخي. 6 - المخيخ. 7 - قناة الدماغ. 8 - البطين الدماغي الرابع. 9 - النخاع المستطيل. 10 - كيس الأوعية الدموية. 11 - الغدة النخامية. 12 - البطين الدماغي الثالث. 13 - نواة العصب البصري. 14 - الدماغ البيني. 15 - الجهاز الشمي. 16 - الفصوص البصرية. 11 - درنات على شكل لوز. 18 - الديليا المبهمة 1U - الحبل الشوكي. 20 - سقف المخيخ. 21 - الفصوص الشمية. 22 - البصلة الشمية. 23 - الجهاز الشمي. 24 - منطقة ما تحت المهاد. 25- نتوءات المخيخ

النخاع.النخاع المستطيل هو استمرار للحبل الشوكي. في الجزء الأمامي يتحول إلى القسم الخلفيالدماغ المتوسط. الجزء العلوي منه - الحفرة المعينية - مغطى بالبطانة العصبية، حيث تقع الضفيرة المشيمية الخلفية. النخاع المستطيل ينفذ سلسلة من وظائف مهمة . كونه استمرارًا للحبل الشوكي، فهو يلعب دور موصل النبضات العصبية بين الحبل الشوكي وأجزاء مختلفة من الدماغ. يتم إجراء النبضات العصبية بطريقة تنازلية، أي. إلى الحبل الشوكي، وفي الاتجاهات الصاعدة - إلى الدماغ المتوسط، والوسيط، والدماغ الأمامي، وكذلك إلى المخيخ.

يحتوي النخاع المستطيل على نوى ستة أزواج من الأعصاب القحفية (V-X). ومن هذه النوى، التي هي عبارة عن مجموعة من الخلايا العصبية، تنشأ الأعصاب القحفية المقابلة، وتنشأ في أزواج من جانبي الدماغ. تعصب الأعصاب القحفية مختلف العضلات وأعضاء المستقبلات في الرأس. تعصب ألياف العصب المبهم الأعضاء المختلفة والخط الجانبي. يمكن أن تكون الأعصاب القحفية من ثلاثة أنواع: حسية، إذا كانت تحتوي على فروع تنقل نبضات واردة من أعضاء الحس: محرك، تحمل فقط نبضات صادرة إلى الأعضاء والعضلات؛ مختلطة تحتوي على ألياف حسية وحركية.

زوج V - العصب الثلاثي التوائم. يبدأ على السطح الجانبي للنخاع المستطيل وينقسم إلى ثلاثة فروع: العصب المداري الذي يعصب الجزء الأمامي من الرأس؛ العصب الفكي العلوي، الذي يمر على طول العين تحت العين الفك العلويوتعصيب جلد الجزء الأمامي من الرأس والحنك. العصب الفكي السفلي، يسير على طول الفك الأسفل، يعصب الجلد، الغشاء المخاطي تجويف الفموعضلات الفك السفلي. يحتوي هذا العصب على ألياف حركية وحسية.

الزوج السادس يخطف العصب. ينشأ من أسفل النخاع المستطيل، خط وسطه، ويعصب عضلات العين،

سابعا - العصب الوجهي. وهو عصب مختلط، يمتد من الجدار الجانبي للنخاع المستطيل، خلف العصب ثلاثي التوائم مباشرة وغالباً ما يرتبط به، يشكل عقدة معقدة ينشأ منها فرعان: عصب الخط الجانبي للرأس والفرع يعصب الغشاء المخاطي للحنك والمنطقة تحت اللسان وبراعم التذوق في تجويف الفم وعضلات غطاء الخياشيم.

ثامنا - العصب السمعي أو الحسي. يعصب الأذن الداخلية

وجهاز المتاهة. وتقع نواتها بين نواة العصب المبهم وقاعدة المخيخ.

تاسعاً – العصب اللساني البلعومي. ينحرف عن الجدار الجانبي للمستطيل

الدماغ ويعصب الغشاء المخاطي للحنك وعضلات القوس الخيشومي الأول.

X – العصب المبهم. وينطلق من الجدار الجانبي للنخاع المستطيل بواسطة فروع عديدة تشكل فرعين: العصب الجانبي، الذي يعصب أعضاء الخط الجانبي في الجذع؛ عصب غطاء الخياشيم، ويعصب جهاز الخياشيم وبعض الأعضاء الداخلية. على جانبي الحفرة المعينية هناك سماكة - الفصوص المبهمة، حيث توجد نوى العصب المبهم.

لدى أسماك القرش العصب الحادي عشر، وهو العصب الطرفي. وتقع نواتها على الجانب الأمامي أو السفلي من الفصوص الشمية، وتمر الأعصاب على طول السطح الظهري الوحشي للمسالك الشمية إلى الأكياس الشمية.

تقع المراكز الحيوية في منطقة النخاع المستطيل. ينظم هذا الجزء من الدماغ التنفس ونشاط القلب والجهاز الهضمي وما إلى ذلك.

ويمثل مركز التنفس مجموعة من الخلايا العصبية التي تنظم حركات التنفس. يمكنك التمييز بين مراكز الشهيق والزفير. إذا تم تدمير نصف النخاع المستطيل، فإن حركات التنفس تتوقف فقط على الجانب المقابل. يوجد في منطقة النخاع المستطيل أيضًا مركز ينظم عمل القلب والأوعية الدموية. المركز المهم التالي للنخاع المستطيل هو المركز الذي ينظم عمل الكروماتوفور. وعندما يتم تهيج هذا المركز بالتيار الكهربائي، يصبح جسم السمكة بأكمله أخف وزنا. هناك أيضًا مراكز تنظم عمل الجهاز الهضمي.

في الأسماك التي تحتوي على أعضاء كهربائية، تنمو المناطق الحركية في النخاع المستطيل، مما يؤدي إلى تكوين فصوص كهربائية كبيرة، وهي نوع من المركز لمزامنة تصريفات اللوحات الكهربائية الفردية التي تعصبها الخلايا العصبية الحركية المختلفة للحبل الشوكي.

في الأسماك يقود نمط حياة مستقر، أهمية عظيمةلديه محلل للذوق، وبالتالي يطورون فصوص ذوق خاصة.

في النخاع المستطيل، تقع المراكز المسؤولة عن حركة الزعانف على مقربة من نوى أزواج الأعصاب الثامن والعاشر. مع التحفيز الكهربائي للنخاع المستطيل خلف نواة الزوج X، تحدث تغييرات في تردد واتجاه حركة الزعانف.

من المهم بشكل خاص في النخاع المستطيل وجود مجموعة من الخلايا العقدية على شكل نوع من الشبكة العصبية تسمى التكوين الشبكي. يبدأ في النخاع الشوكي ثم يحدث في النخاع المستطيل والدماغ المتوسط.

في الأسماك، يرتبط التكوين الشبكي بالألياف الواردة من العصب الدهليزي (VIII) والأعصاب الجانبية (X)، وكذلك مع الألياف الناشئة عن الدماغ المتوسط والمخيخ. يحتوي على خلايا ماونتنر العملاقة التي تعصب حركات السباحة للأسماك. إن التكوين الشبكي للنخاع المستطيل والدماغ المتوسط والدماغ البيني هو تكوين موحد وظيفيًا يلعب دوره. دور مهمفي تنظيم الوظائف.

إن ما يسمى بنخاع الزيتون المستطيل له تأثير تنظيمي على الحبل الشوكي - وهي نواة يتم التعبير عنها جيدًا في الأسماك الغضروفية والأسوأ من ذلك في الأسماك العظمية. وهو متصل بالحبل الشوكي والمخيخ والدماغ البيني ويشارك في تنظيم الحركات.

وفي بعض الأسماك التي تتميز بنشاط سباحة مرتفع، تتطور نواة زيتونية ملحقة، ترتبط بنشاط عضلات الجذع والذيل. تشارك مناطق نوى الأزواج الثامن والعاشر من الأعصاب في إعادة توزيع قوة العضلات وتنفيذ الحركات المنسقة المعقدة.

الدماغ المتوسط.يتم تمثيل الدماغ المتوسط في الأسماك بقسمين: "السقف البصري" (السقف)، الموجود في الظهر، والسقف، الموجود في البطن. ينتفخ السقف البصري للدماغ المتوسط على شكل تكوينات مقترنة - الفصوص البصرية. يتم تحديد درجة تطور الفصوص البصرية بدرجة تطور الأعضاء البصرية. في الأسماك العمياء وأعماق البحار تكون ضعيفة التطور. على داخلمن السقف، الذي يواجه تجويف البطين الثالث، هناك سماكة مزدوجة - الحيد الطولي. يعتقد بعض المؤلفين أن الحيد الطولي يرتبط بالرؤية، حيث توجد فيه نهايات الألياف البصرية؛ هذا التكوين ضعيف التطور في الأسماك العمياء. يقع المركز البصري الأعلى للأسماك في الدماغ المتوسط. ألياف الزوج الثاني من الأعصاب، الألياف البصرية، القادمة من شبكية العين، تنتهي في السقف.

يمكن الحكم على الدور الهام للدماغ الأوسط للأسماك فيما يتعلق بوظائف المحلل البصري من خلال تطوير ردود الفعل المشروطة للضوء. يمكن تطوير ردود الفعل هذه في الأسماك عن طريق إزالة الدماغ الأمامي، مع الحفاظ على الدماغ المتوسط. عند إزالة الدماغ المتوسط، تختفي ردود الفعل الشرطية تجاه الضوء، لكن ردود الفعل المنعكسة للصوت التي تم تطويرها مسبقًا لا تختفي. بعد إزالة السقف من جانب واحد من أسماك المنوة، تصبح عين السمكة الواقعة على الجانب الآخر من الجسم عمياء، وعندما يتم إزالة السقف من كلا الجانبين، يحدث العمى الكامل. يقع مركز منعكس الإمساك البصري هنا. يتكون هذا المنعكس من حقيقة أن حركات العين والرأس والجسم بأكمله، الناتجة عن منطقة الدماغ المتوسط، يتم الضغط عليها لتحقيق أقصى قدر من تثبيت الجسم في المنطقة ذات حدة البصر الأكبر - النقرة المركزية للدماغ. شبكية العين. عند تحفيز مناطق معينة من سقف سمك السلمون المرقط كهربائيًا، تظهر حركات منسقة لكل من العينين والزعانف وعضلات الجسم.

يلعب الدماغ المتوسط دورًا مهمًا في تنظيم تلوين الأسماك. عند إزالة العيون من السمكة، يلاحظ سواد حاد في الجسم، وبعد الإزالة الثنائية للسقف، يصبح جسم السمكة أخف وزنا.

توجد في منطقة السقيفة نوى من أزواج الأعصاب الثالث والرابع، والتي تعصب عضلات العين، وكذلك النوى اللاإرادية، التي تمتد منها الألياف العصبية، وتعصب العضلات التي تغير عرض حدقة العين.

يرتبط السقف ارتباطًا وثيقًا بالمخيخ ومنطقة ما تحت المهاد ومن خلالها بالدماغ الأمامي. السقف في الأسماك هو واحد من الأنظمة الحرجةالتكامل، فإنه ينسق وظائف الحسية الجسدية والشمية و الأنظمة البصرية. يرتبط السقي بزوج الأعصاب الثامن (الصوتي) ومع جهاز المستقبلات في المتاهات، وكذلك مع زوج الأعصاب الخامس (مثلث التوائم). ألياف واردة من أعضاء الخط الجانبي، من السمع و الأعصاب الثلاثي التوائم. كل هذه الروابط في الدماغ المتوسط تضمن الدور الحصري لهذا الجزء من الجهاز العصبي المركزي في الأسماك في النشاط العصبي المنعكس، والذي له أهمية تكيفية. يبدو أن السقف الموجود في الأسماك هو العضو الرئيسي لإغلاق الوصلات المؤقتة.

لا يقتصر دور الدماغ المتوسط على ارتباطه بالمحلل البصري. تم العثور على نهايات الألياف الواردة من مستقبلات الشم والذوق في السقف. الدماغ الأوسط للأسماك هو المركز الرئيسي لتنظيم الحركة. يوجد في منطقة السقف في الأسماك تماثل للنواة الحمراء للثدييات، وتتمثل وظيفتها في تنظيم قوة العضلات.

عندما تتلف الفصوص البصرية، تنخفض نغمة الزعانف. عند إزالة السقف من جانب واحد، تزداد نغمة الباسطات على الجانب الآخر والعضلات القابضة على جانب العملية - تنحني السمكة نحو العملية، وتبدأ حركات الجرب (الحركات في دائرة). يشير هذا إلى أهمية الدماغ المتوسط في إعادة توزيع نغمة العضلات المتضادة. عندما يتم فصل الدماغ المتوسط والنخاع المستطيل، يظهر النشاط التلقائي المتزايد للزعانف. ويترتب على ذلك أن الدماغ المتوسط له تأثير مثبط على مراكز النخاع المستطيل والحبل الشوكي.

الدماغ البيني.يتكون الدماغ البيني من ثلاثة تشكيلات: المهاد - المنطقة العلوية فوق الحديبة؛ المهاد - الجزء الأوسط الذي يحتوي على الروابي البصرية ومنطقة ما تحت المهاد - المنطقة تحت الحديبة. هذا الجزء من دماغ الأسماك مغطى جزئيًا بسقف الدماغ المتوسط.

فوق المهاديتكون من المشاش أو العضو الصنوبري والنواة العنانية.

الغدة الصنوبرية- بقايا من العين الجدارية، وهي تعمل بشكل رئيسي الغدد الصماء. يشتمل المهاد أيضًا على لجام (العبان)، يقع بين الدماغ الأمامي وسقف الدماغ المتوسط. ويمثلها نواتان عنابيتان متصلتان برباط خاص تقترب منه ألياف الغدة الصنوبرية والألياف الشمية للدماغ الأمامي. وبالتالي، ترتبط هذه النوى بإدراك الضوء والرائحة.

تذهب الألياف الصادرة إلى الدماغ المتوسط وإلى المراكز السفلية. تقع الحدبات البصرية في الجزء المركزي من الدماغ البيني، بجدرانها الجانبية الداخلية تحد من البطين الثالث.

في المهادالتمييز بين المناطق الظهرية والبطنية. في المهاد الظهري لأسماك القرش، يتم تمييز عدد من النوى: الجسم الركبي الخارجي، والنوى الأمامية والداخلية والوسطى.

نواة المهاد البصري هي موقع التمايز بين تصورات أنواع مختلفة من الحساسية. تأثيرات وارده من مختلف الأجهزةالمشاعر، هذا هو المكان الذي يتم فيه تحليل وتوليف الإشارات الواردة. وبالتالي فإن الروابي البصرية هي جهاز تكامل وتنظيم حساسية الجسم، كما أنها تشارك في تنفيذ ردود الفعل الحركية. مع تدمير الدماغ البيني في أسماك القرش، لوحظ اختفاء الحركات التلقائية، فضلا عن ضعف تنسيق الحركات.

يشتمل ما تحت المهاد على نتوء مجوف غير مزاوج - القمع، الذي يشكل عضوًا خاصًا متشابكًا مع الأوعية الدموية - كيس الأوعية الدموية.

على جانبي الكيس الوعائي توجد فصوصه السفلية. في الأسماك العمياء فهي صغيرة جدًا. ويعتقد أن هذه الفصوص ترتبط بالرؤية، على الرغم من وجود اقتراحات بأن هذا الجزء من الدماغ يرتبط بنهايات التذوق.

تم تطوير الكيس الوعائي بشكل جيد في الأسماك البحرية في أعماق البحار. جدرانه مبطنة بظهارة مكعبة مهدبة، ويوجد هنا خلايا عصبية تسمى مستقبلات العمق. ويعتقد أن الكيس الوعائي يستجيب للتغيرات في الضغط، وتشارك مستقبلاته في تنظيم الطفو؛ ترتبط الخلايا المستقبلة للكيس الوعائي بإدراك سرعة الحركة الأمامية للأسماك. الكيس الوعائي لديه الاتصالات العصبيةمع المخيخ، وبفضل ذلك يشارك الكيس الوعائي في تنظيم التوازن وقوة العضلات أثناء الحركات النشطةواهتزازات الجسم . في الأسماك القاعية يكون الكيس الوعائي بدائيًا.

تحت المهادهو المركز الرئيسي الذي تصل إليه المعلومات من الدماغ الأمامي. تأتي هنا التأثيرات الواردة من نهايات الذوق ومن النظام الصوتي الجانبي. تذهب الألياف الصادرة من منطقة ما تحت المهاد إلى الدماغ الأمامي، وإلى المهاد الظهري، والسقف، والمخيخ، والنخام العصبي.

يوجد في منطقة ما تحت المهاد في الأسماك نواة أمام بصرية، تتمتع خلاياها بالخصائص المورفولوجية للخلايا العصبية، ولكنها تنتج إفرازًا عصبيًا.

المخيخ.يقع في الجزء الخلفي من الدماغ، ويغطي جزئيًا النخاع المستطيل في الأعلى. هناك جزء أوسط - جسم المخيخ - وقسمان جانبيان - الأذنين المخيخية. يبرز الطرف الأمامي للمخيخ في البطين الثالث، ليشكل الصمام المخيخي.

في الأسماك التي تعيش في القاع والأسماك المستقرة (أسماك الشص، أسماك العقرب)، يكون المخيخ أقل تطورًا من الأسماك ذات الحركة العالية، والمخيخ في الحيوانات المفترسة (سمك التونة، والماكريل، وسمك القد)، وأسماك السطح أو العوالق (هارينجولا). في mormyrids، يكون الصمام المخيخي متضخمًا ويمتد أحيانًا على السطح الثفني للدماغ الأمامي. في الأسماك الغضروفية، يمكن ملاحظة زيادة في سطح المخيخ بسبب تكوين الطيات.

في الأسماك العظمية، يوجد في الجزء الخلفي السفلي من المخيخ مجموعة من الخلايا تسمى "النواة المخيخية الجانبية"، والتي تلعب دورًا كبيرًا في الحفاظ على قوة العضلات.

عند الحذففي سمكة القرش ذات نصف الفصوص الأذنية، يبدأ جسمها في الانحناء بشكل حاد نحو العملية (opisthotonus). عند إزالة جسم المخيخ مع الحفاظ على الفصوص الأذنية، يحدث اضطراب في قوة العضلات وحركة الأسماك فقط في حالة إزالة أو قطع الجزء السفلي من المخيخ، حيث توجد النواة الجانبية. في إزالة كاملة في المخيخ، يحدث انخفاض في النغمة (التكفير) وضعف تنسيق الحركات - تسبح الأسماك في دائرة، أولاً في اتجاه واحد، ثم في الاتجاه الآخر. وبعد حوالي ثلاثة أسابيع، يتم استعادة الوظائف المفقودة بسبب العمليات التنظيمية في أجزاء أخرى من الدماغ.

إزالة المخيخ من الأسماك الرائدة صورة نشطةالحياة (جثم، رمح، وما إلى ذلك)، يسبب اضطرابات شديدة في تنسيق الحركات، الاضطرابات الحسية، اختفاء كامل لحساسية اللمس، رد فعل ضعيف على المنبهات المؤلمة.

يمكن للمخيخ في الأسماك، الذي يرتبط من خلال مسارات واردة وصادرة مع السقف، وتحت المهاد، والمهاد، والنخاع المستطيل، والحبل الشوكي، أن يخدم الهيئة العلياتكامل النشاط العصبي. بعد إزالة الجسم المخيخي تظهر الأسماك المستعرضة والعظمية اضطرابات الحركةعلى شكل جسم يتمايل من جانب إلى آخر. إذا تمت إزالة الجسم والصمام المخيخي في نفس الوقت، فسيتم تعطيل النشاط الحركي بالكامل، وتتطور الاضطرابات الغذائية، وبعد 3-4 أسابيع يموت الحيوان. يشير هذا إلى الوظائف الحركية والتغذوية للمخيخ.

تستقبل الأذنين المخيخية أليافًا من نواة الأعصاب الثامن والعاشر. تصل الأذنين المخيخية أحجام كبيرةفي الأسماك مع خط خزان متطور. يرتبط تضخم الصمام المخيخي أيضًا بتطور الخط الجانبي. في الأسماك الذهبية، اختفت ردود أفعال التمايز المتقدمة للدائرة والمثلث والصليب بعد تخثر الصمام المخيخي ولم يتم استعادتها لاحقًا. وهذا يدل على أن مخيخ الأسماك هو المكان الذي تغلق فيه المنعكسات الشرطية القادمة من أعضاء الخط الجانبي. من ناحية أخرى، أظهرت العديد من التجارب أنه في سمك الشبوط بعد إزالة المخيخ، في اليوم الأول بعد الجراحة، من الممكن تطوير ردود أفعال حركية وقلبية مشروطة للضوء والصوت والتحفيز الاعتراضي للمثانة السباحة.

الدماغ الأمامي.وهو يتألف من جزأين. توجد صفيحة ظهارية رقيقة ظهريًا - عباءة أو عباءة تحدد البطين المشترك من تجويف الجمجمة. في قاعدة الدماغ الأمامي توجد الأجسام المخططة، والتي ترتبط على كلا الجانبين بواسطة الرباط الأمامي. تتكرر جوانب وسقف الدماغ الأمامي، التي تشكل الوشاح الشكل العامالمخطط الأساسي، والذي يبدو أن الدماغ الأمامي بأكمله مقسم إلى نصفين، ولكن لا يتم ملاحظة الانقسام الحقيقي إلى نصفين في الأسماك العظمية.

في الجدار الأمامي للدماغ الأمامي، يتطور تكوين مزدوج - الفصوص الشمية، والتي تقع أحيانًا بكتلتها بأكملها على الجدار الأمامي للدماغ، وأحيانًا تمتد بشكل كبير في الطول وغالبًا ما يتم تمييزها إلى الجزء الرئيسي (الشمية). الفص نفسه)، والساق والبصلة الشمية.

في الأسماك الرئوية، ينزلق الجدار الأمامي للدماغ بين الجسم المخطط على شكل طية، ويقسم الدماغ الأمامي إلى نصفين منفصلين.

يستقبل الوشاح أليافًا شمية ثانوية من البصلة الشمية. وبما أن الدماغ الأمامي في الأسماك هو جزء الدماغ من الجهاز الشمي، فإن بعض الباحثين يطلقون عليه اسم الدماغ الشمي. بعد إزالة الدماغ الأمامي، لوحظ اختفاء ردود الفعل المشروطة المتقدمة للمحفزات الشمية. بعد فصل النصفين المتماثلين للدماغ الأمامي، لم يتم ملاحظة أي اضطرابات في مبروك الدوع والكارب التحليل المكانيوالمثيرات البصرية والصوتية مما يدل على بدائية وظائف هذا القسم.

بعد إزالة الدماغ الأمامي، تحتفظ الأسماك بردود الفعل المشروطة للضوء والصوت والمجال المغناطيسي وتحفيز المثانة الهوائية وتحفيز الخط الجانبي ومحفزات التذوق. وبالتالي، يتم إغلاق أقواس ردود الفعل المشروطة لهذه المحفزات في مستويات أخرى من الدماغ. بالإضافة إلى الوظائف الشمية، يؤدي الدماغ الأمامي للأسماك أيضًا بعض الوظائف الأخرى. إزالة الدماغ الأمامي يؤدي إلى انخفاض النشاط الحركيفي الأسماك.

بالنسبة للسلوك المتنوع والمعقد للأسماك في المدرسة، فإن سلامة الدماغ الأمامي ضرورية. وبعد إزالتها تسبح الأسماك خارج المدرسة. يتعطل تطور ردود الفعل المشروطة، التي لوحظت في الظروف المدرسية، في الأسماك التي تفتقر إلى الدماغ الأمامي. عندما تتم إزالة الدماغ الأمامي، تفقد الأسماك المبادرة. وهكذا، الأسماك العادية، والسباحة من خلال شبكة غرامة، واختيار طرق مختلفةوالأسماك التي تفتقر إلى الدماغ الأمامي تقتصر على مسار واحد وتتجاوز العائق بصعوبة كبيرة. متصل أسماك البحربعد 1-2 أيام في الحوض لا يغيرون سلوكهم في البحر. يعودون إلى القطيع، ويحتلون منطقة الصيد السابقة، وإذا كانت مشغولة، يدخلون في قتال ويطردون المنافس. الأفراد العاملون الذين تم إطلاقهم في البحر لا ينضمون إلى القطيع، ولا يشغلون منطقة الصيد الخاصة بهم ولا يؤمنون منطقة جديدة لأنفسهم، وإذا بقوا في المنطقة التي كانت مشغولة سابقًا، فإنهم لا يحمونها من المنافسين، على الرغم من أنهم لا يفعلون ذلك. فقدان القدرة على الدفاع عن أنفسهم. إذا كانت الأسماك صحية عند حدوثها حالة خطيرةفي منطقتهم، يستخدمون ميزات التضاريس بمهارة، وينتقلون باستمرار إلى نفس الملاجئ، ثم تنسى الأسماك التي يتم تشغيلها نظام الملاجئ، باستخدام الملاجئ العشوائية.

يلعب الدماغ الأمامي أيضًا دورًا مهمًا في السلوك الجنسي.

تؤدي إزالة الفصوص في نصفي الكروميس والديك السيامي إلى فقدان كامل للسلوك الجنسي، وفي البلطي تكون القدرة على التزاوج ضعيفة، وفي أسماك الغابي هناك تأخير في التزاوج. في حالة أبو شوكة، عندما تتم إزالة أجزاء مختلفة من الدماغ الأمامي، تتغير وظائف مختلفة (زيادة أو نقصان) - السلوك العدواني أو الأبوي أو الجنسي. في ذكور مبروك الدوع، عندما يتم تدمير الدماغ الأمامي، تختفي الرغبة الجنسية.

وهكذا، بعد إزالة الدماغ الأمامي، تفقد الأسماك رد فعلها الدفاعي، والقدرة على رعاية النسل، والقدرة على السباحة في المدارس، وبعض ردود الفعل المشروطة، أي. هناك تغيير في الأشكال المعقدة للنشاط المنعكس المشروط وردود الفعل السلوكية العامة غير المشروطة. لا تقدم هذه الحقائق دليلاً شاملاً على أن الدماغ الأمامي في الأسماك يكتسب أهمية عضو التكامل، لكنها تشير إلى أن له تأثيرًا منشطًا عامًا (منشطًا) على أجزاء أخرى من الدماغ.

هيكل دماغ الأسماك العظمية

يتكون دماغ الأسماك العظمية من خمسة أقسام نموذجية لمعظم الفقاريات.

الدماغ الماسي(الدماغ المعيني)

يمتد الجزء الأمامي تحت المخيخ، وفي الخلف، دون حدود مرئية، يمر إلى الحبل الشوكي. لعرض الجزء الأمامي من النخاع المستطيل، من الضروري تحويل جسم المخيخ إلى الأمام (في بعض الأسماك يكون المخيخ صغيرًا والجزء الأمامي من النخاع المستطيل مرئي بوضوح). ويمثل سقف هذا الجزء من الدماغ الضفيرة المشيمية. تحته يكمن كبير يتسع من الطرف الأمامي ويمر من الخلف إلى الشق الإنسي الضيق، وهو تجويف يعمل النخاع المستطيل كأصل لمعظم أعصاب الدماغ، فضلاً عن كونه مسارًا يربط مراكز مختلفة من الأجزاء الأمامية من الدماغ بالحبل الشوكي. ومع ذلك، فإن طبقة المادة البيضاء التي تغطي النخاع المستطيل في الأسماك تكون رقيقة جدًا، نظرًا لأن الجسم والذيل مستقلان إلى حد كبير - حيث يقومان بمعظم الحركات بشكل انعكاسي، دون ارتباط بالدماغ. في الجزء السفلي من النخاع المستطيل في الأسماك والبرمائيات الذيل يكمن زوج من العملاق خلايا ماوثنر,المرتبطة بالمراكز الصوتية الجانبية. تمتد محاورها السميكة على طول الحبل الشوكي بأكمله. تتم الحركة في الأسماك بشكل أساسي بسبب الانحناء الإيقاعي للجسم، والذي، على ما يبدو، يتم التحكم فيه بشكل أساسي عن طريق ردود الفعل الشوكية المحلية. ومع ذلك، تمارس خلايا ماوثنر السيطرة الشاملة على هذه الحركات. يقع مركز الجهاز التنفسي في الجزء السفلي من النخاع المستطيل.

الدماغ المتوسط(الدماغ المتوسط) - جزء من جذع الدماغ يخترق القناة الدماغية. وهو يتألف من فصوص بصرية كبيرة وممدودة طولياً (يمكن رؤيتها من الأعلى).

الفصوص البصرية، أو السقف البصري (lobis Opticalus s. tectum Opticalus) - تكوينات مقترنة مفصولة عن بعضها البعض بواسطة أخدود طولي عميق. الفصوص البصرية هي المراكز البصرية الأساسية لاستشعار التحفيز. تنتهي فيها ألياف العصب البصري. وفي الأسماك، يكون لهذا الجزء من الدماغ أهمية أساسية، فهو المركز الذي له التأثير الرئيسي على نشاط الجسم. تحتوي المادة الرمادية التي تغطي الفصوص البصرية على بنية طبقات معقدة، تذكرنا ببنية القشرة المخيخية أو نصفي الكرة الأرضية

تنشأ الأعصاب البصرية السميكة من السطح البطني للفصوص البصرية وتعبر تحت سطح الدماغ البيني.

الدماغ الأمامي(الدماغ مقدم)أقل تطوراً من الدماغ الأوسط، ويتكون من الدماغ الانتهائي والدماغ البيني.

القطع الدماغ البيني تقع حول شق عمودي الجدران الجانبية للبطين - أعتاب بصريةأو المهاد ( المهاد) في الأسماك والبرمائيات لها أهمية ثانوية (كتنسيق المراكز الحسية والحركية). سقف البطين الدماغي الثالث - المهاد أو المهاد - لا يحتوي على خلايا عصبية. تحتوي على الضفيرة المشيمية الأمامية (غطاء المشيمية للبطين الثالث) والغدة النخاعية العلوية - الغدة الصنوبرية (المشاشية).الجزء السفلي من البطين الدماغي الثالث - منطقة ما تحت المهاد أو منطقة ما تحت المهاد في الأسماك تشكل تورمات مقترنة - الفصوص السفلية (الفص السفلي).وأمامهم تقع الغدة النخاعية السفلية - الغدة النخامية (النخامية).في العديد من الأسماك، تتناسب هذه الغدة بإحكام مع عطلة خاصة في الجزء السفلي من الجمجمة وعادة ما تنقطع أثناء التحضير؛ ثم مرئية بوضوح قمع (القمع). التصالب البصري (التصالب العصبي البصري).

وفي الأسماك العظمية يكون حجمه صغيرًا جدًا مقارنة بأجزاء أخرى من الدماغ. تتميز معظم الأسماك (باستثناء الأسماك الرئوية والأسماك ذات الزعانف الفصية) بالبنية المقلوبة (المقلوبة) لنصفي الكرة الدماغية. يبدو أنها "تحولت" إلى الجانب البطني. لا يحتوي سقف الدماغ الأمامي على خلايا عصبية ويتكون من غشاء ظهاري رقيق (باليوم)،والتي عادة ما تتم إزالتها أثناء التشريح مع غشاء الدماغ. وفي هذه الحالة يظهر المستحضر الجزء السفلي من البطين الأول مقسما إلى قسمين بواسطة أخدود طولي عميق المخطط. الجسم المخطط (الجسم المخطط 1)يتكون من قسمين، يمكن رؤيتهما عند النظر إلى الدماغ من الجانب. في الواقع، تحتوي هذه الهياكل الضخمة على مواد جسمية وقشرية ذات بنية معقدة إلى حد ما.

الأعصاب القحفية للأسماك.

في المجمل، تمتد 10 أزواج من الأعصاب من دماغ السمكة. في الأساس (سواء في الاسم أو الوظيفة) تتوافق مع أعصاب الثدييات.

هيكل دماغ الضفدع

مختتميز الضفادع كغيرها من البرمائيات بالميزات التالية مقارنة بالأسماك:

أ) التطور التدريجي للدماغ، معبرًا عنه في انفصال نصفي الكرة المخية عن طريق شق طولي وتطور المادة الرمادية للقشرة القديمة (الأرشيباليوم) في سقف الدماغ؛

ب) ضعف تطور المخيخ.

ج) تعبير ضعيف عن انحناءات الدماغ، مما يجعل الأقسام المتوسطة والمتوسطة مرئية بوضوح من الأعلى.

الدماغ الماسي(الدماغ المعيني)

النخاع المستطيل (النخاع الشوكي، النخاع المستطيل) , الذي يمر فيه الحبل الشوكي قحفيًا، فهو يختلف عن الأخير في عرضه الأكبر وخروج الجذور الكبيرة للأعصاب القحفية الخلفية من أسطحه الجانبية. يوجد على السطح الظهري للنخاع المستطيل الحفرة الماسية الشكل (الحفرة المعينية) ،استيعاب البطين الدماغي الرابع (البطين الربعي).من الأعلى مغطى بطبقة رقيقة غطاء الأوعية الدموية,والتي تتم إزالتها مع السحايا. الشق البطني، وهو استمرار للشق البطني للحبل الشوكي، يمتد على طول السطح البطني للنخاع المستطيل. يحتوي النخاع المستطيل على زوجين من الحبال (حزم من الألياف): الزوج السفلي، الذي يفصله الشق البطني، هو محرك، والزوج العلوي حسي. يحتوي النخاع المستطيل على مراكز الفك وجهاز تحت اللسان وجهاز السمع وكذلك الجهاز الهضمي والجهاز التنفسي.

المخيخ تقع أمام الحفرة المعينية على شكل سلسلة من التلال المستعرضة العالية باعتبارها ثمرة لجدارها الأمامي. يتم تحديد الحجم الصغير للمخيخ من خلال الحركة الصغيرة والموحدة للبرمائيات - في الواقع، يتكون من جزأين صغيرين، مرتبطين ارتباطًا وثيقًا بالمراكز الصوتية للنخاع المستطيل (هذه الأجزاء محفوظة في الثدييات مثل شظايا المخيخ (الندفة)).إن جسم المخيخ - مركز التنسيق مع أجزاء أخرى من الدماغ - متطور بشكل سيء للغاية.

الدماغ المتوسط(الدماغ المتوسط) عند النظر إليها من الجانب الظهري، يتم تمثيلها باثنين نموذجيين الفصوص البصرية(الفص البصري s. السقف البصري) , وجود ارتفاعات بيضاوية مقترنة تشكل الأجزاء العلوية والجانبية من الدماغ المتوسط. يتكون سقف الفصوص البصرية من مادة رمادية - عدة طبقات من الخلايا العصبية. السقف في البرمائيات هو الجزء الأكثر أهمية في الدماغ. يحتوي الفصوص البصرية على تجاويف هي فروع جانبية القناة الدماغية (سيلفي) (aquaeductus cerebri (سيلفي)، حيث يربط البطين الدماغي الرابع بالبطين الثالث.

يتكون الجزء السفلي من الدماغ المتوسط من حزم سميكة من الألياف العصبية - السويقات الدماغية (cruri cerebri) ،ربط الدماغ الأمامي مع النخاع المستطيل والحبل الشوكي.

الدماغ الأمامي(الدماغ مقدم) يتكون من الدماغ البيني والدماغ الانتهائي، مستلقين بالتتابع.

يمكن رؤيتها من الأعلى على شكل معين، بزوايا حادة موجهة إلى الجانبين.

تقع أجزاء من الدماغ البيني حول شق عريض ذو موقع عمودي البطين الدماغي الثالث (البطين الثالث).سماكة جانبية لجدران البطين - أعتاب بصريةأو المهاد.في الأسماك والبرمائيات، يكون للمهاد أهمية ثانوية (كتنسيق المراكز الحسية والحركية). لا يحتوي السقف الغشائي للبطين الدماغي الثالث - المهاد أو المهاد - على خلايا عصبية. تحتوي على الغدة النخاعية العلوية - الغدة الصنوبرية (المشاشية).في البرمائيات، تعمل الغدة الصنوبرية بالفعل كغدة، لكنها لم تفقد بعد ميزات الجهاز الجداري للرؤية. أمام المشاش، يُغطى الدماغ البيني بسقف غشائي، والذي يتحول عن طريق الفم إلى الداخل ويمر إلى الضفيرة المشيمية الأمامية (السقف المشيمي للبطين الثالث)، ثم إلى الصفيحة النهائية للدماغ البيني. يضيق البطين ويتشكل القمع النخامي (القمع) ،وترتبط بها الغدة النخاعية السفلية ذيلياً بطنياً - الغدة النخامية (النخامية).في الأمام، على الحدود بين الجزء السفلي من الأجزاء الطرفية والمتوسطة من الدماغ، يوجد التصالب العصبي البصري). في البرمائيات، لا يتم الاحتفاظ بمعظم ألياف الأعصاب البصرية في الدماغ البيني، ولكنها تذهب أبعد من ذلك إلى سطح الدماغ المتوسط.

الدماغ الانتهائي على طوله تقريبًا يساوي الطولجميع أجزاء الدماغ الأخرى. ويتكون من جزأين: الدماغ الشمي ونصفي الكرة الأرضية منفصلين عن بعضهما البعض الشق السهمي (على شكل سهم) (الشق السهمي).

نصفي الدماغ الانتهائي (نصف الكرة المخية)يشغل الثلثين الخلفيين من الدماغ البيني ويتدلى فوق الجزء الأمامي من الدماغ البيني، ويغطيه جزئيًا. هناك تجاويف داخل نصفي الكرة الأرضية - البطينات الدماغية الجانبية (البطينات الوحشية) ،التواصل بشكل ذيلي مع البطين الثالث. في المادة الرمادية لنصفي الكرة المخية للبرمائيات، يمكن تمييز ثلاث مناطق: ظهرانيًا يوجد القشرة القديمة أو الحصين (archipallium، s. hippocampus)، أفقيًا - اللحاء القديم(paleopalium) وبطني - العقد القاعدية المقابلة الجسم المخطط (الجسم المخطط)الثدييات. يعتبر الجسم المخطط، وبدرجة أقل الحصين، مراكز مترابطة، ويرتبط الأخير بوظيفة الشم. القشرة القديمة هي محلل حاسة الشم بشكل حصري. على السطح البطني لنصفي الكرة الأرضية توجد أخاديد تفصل الجسم المخطط عن القشرة القديمة.

الدماغ الشمي (الدماغ الأنفي)يحتل الجزء الأمامي من الدماغ الانتهائي والأشكال الفصوص الشمية (المصابيح) (الفص الشمي)،ملحوم في الوسط مع بعضها البعض. يتم فصلهم عن نصفي الكرة الأرضية بشكل جانبي بواسطة الحفرة الهامشية. تحتوي الفصوص الشمية في الأمام على الأعصاب الشمية.

10 أزواج تمتد من دماغ الضفدع الأعصاب الدماغية. لا يختلف تكوينها وتفرعها ومنطقة التعصيب بشكل أساسي عن تلك الموجودة في الثدييات

دماغ الطيور.

الدماغ الماسي(الدماغ المعيني)يشمل النخاع المستطيل والمخيخ.

النخاع المستطيل (النخاع الشوكي، النخاع المستطيل) خلفه يمر مباشرة إلى الحبل الشوكي (النخاع الشوكي).من الأمام، يقع بين الفصوص البصرية للدماغ المتوسط. يحتوي النخاع المستطيل على قاع سميك، حيث تكمن نواة المادة الرمادية - مراكز العديد من الوظائف الحيوية للجسم (بما في ذلك التوازن السمعي والحركي الجسدي واللاإرادي). المادة الرمادية في الطيور مغطاة بطبقة سميكة من اللون الأبيض، تتكون من ألياف عصبية تربط الدماغ بالحبل الشوكي. يوجد في الجزء الظهري من النخاع المستطيل الحفرة الماسية الشكل (الحفرة المعينية) ،وهو تجويف البطين الدماغي الرابع (البطين الربعي).ويتكون سقف البطين الدماغي الرابع من سقيفة وعائية غشائية، وفي الطيور يتم تغطيته بالكامل بالجزء الخلفي من المخيخ.

المخيخ في الطيور يكون كبيرًا ويتم تمثيله عمليًا فقط دودة (دودة) ،تقع فوق النخاع المستطيل. تحتوي القشرة (المادة الرمادية الموجودة بشكل سطحي) على أخاديد عميقة تزيد مساحتها بشكل كبير. نصفي الكرة المخيخية غير متطورين. في الطيور، تم تطوير أقسام المخيخ المرتبطة بالحس العضلي بشكل جيد، في حين أن الأقسام المسؤولة عن الاتصال الوظيفي للمخيخ مع القشرة الدماغية غائبة عمليا (تتطور فقط في الثدييات). التجويف واضح للعيان في المقطع الطولي البطين المخيخي (البطين المخيخي) ،وكذلك تناوب المادة البيضاء والرمادية لتشكل نمطًا مميزًا شجرة الحياة (السيرة الذاتية للشجرة).

الدماغ المتوسط(الدماغ المتوسط)ممثلة باثنين كبيرين جدًا، متحركين إلى الجانب الفصوص البصرية (الفص البصري s. السقف البصري).الجميع لديه حجم الفقارياتويرتبط تطور الفصوص البصرية بحجم العين. يمكن رؤيتها بوضوح من الجانب ومن الجانب البطني، بينما من الجانب الظهري تكون مغطاة بالكامل تقريبًا بالأجزاء الخلفية من نصفي الكرة الأرضية. في الطيور، تصل جميع ألياف العصب البصري تقريبًا إلى الفصوص البصرية، وتبقى الفصوص البصرية شديدة للغاية أجزاء مهمةالدماغ (ومع ذلك، في الطيور ذات الفصوص البصرية، تبدأ القشرة الدماغية في التنافس من حيث الأهمية). يُظهر القسم السهمي أنه في الاتجاه الأمامي، يمر تجويف البطين الرابع، الذي يضيق، إلى تجويف الدماغ المتوسط - القناة الدماغية أو القناة السيلفية (aquaeductus cerebri).عن طريق الفم، تمر القناة، وتتوسع، إلى تجويف البطين الدماغي الثالث للدماغ البيني. يتم تشكيل الحدود الأمامية التقليدية للدماغ المتوسط الصوار الخلفي (الصوار الخلفي) ،مرئية بوضوح على القسم السهمي على شكل بقعة بيضاء.

متضمنة الدماغ الأمامي(الدماغ مقدم)هناك الدماغ البيني والدماغ الانتهائي.

الدماغ البيني في الطيور يمكن رؤيته من الخارج فقط من الجانب البطني. الجزء الأوسطالقسم الطولي من الدماغ البيني مشغول بشق عمودي ضيق البطين الثالث (البطين الثالث).يوجد في الجزء العلوي من تجويف البطين ثقب (مقترن) يؤدي إلى تجويف البطين الجانبي - ثقبة مونرو (بين البطينات) (الثقبة بين البطينات).

تتشكل الجدران الجانبية للبطين الدماغي الثالث بشكل جيد إلى حد ما المهاد,ترتبط درجة تطور المهاد بدرجة تطور نصفي الكرة الأرضية. وعلى الرغم من أنه لا يتمتع بأهمية المركز البصري الأعلى في الطيور، إلا أنه يؤدي وظائف مهمة كمركز مترابط حركي.

في الجدار الأمامي للبطين الثالث يكمن الصوار الأمامي (comissura الأمامي)،تتكون من ألياف بيضاء تربط بين نصفي الكرة الأرضية

يسمى أرضية الدماغ البيني منطقة ما تحت المهاد (ما تحت المهاد).عند النظر إليها من الأسفل، تظهر سماكات جانبية للقاع - المسالك البصرية (السبيل البصري).بينهما يشمل الطرف الأمامي من الدماغ البيني الأعصاب البصرية (العصب البصري) ،تشكيل التصالب البصري (التصالب البصري).الزاوية السفلية الخلفية للبطين الدماغي الثالث تتوافق مع التجويف قمع (infunbulum).من الأسفل، عادة ما يتم تغطية القمع بغدة تحت المخ، وهي متطورة بشكل جيد في الطيور - الغدة النخامية (النخامية).

من سطح الدماغ البيني (فوق المهاد)تمتد إلى أعلى مع وجود تجويف عنيق العضو الصنوبري.أعلاه هو نفسه العضو الصنوبري- الغدة الصنوبرية (المشاش) ،يمكن رؤيته من الأعلى، بين الحافة الخلفية لنصفي الكرة المخية والمخيخ. يتكون الجزء الأمامي من سقف الدماغ البيني من الضفيرة المشيمية الممتدة إلى تجويف البطين الثالث.

الدماغ الانتهائي في الطيور يتكون من نصفي الكرة المخية (نصف الكرة المخية) ،مفصولة عن بعضها البعض بعمق الشق الطولي (fissura interhemispherica).إن نصفي الكرة الأرضية في الطيور هما أكبر تكوينات الدماغ، لكن بنيتهما تختلف جوهريا عن تلك الموجودة في الثدييات. على عكس دماغ العديد من الثدييات، فإن نصفي دماغ الطائر المتضخمين بشكل كبير لا يحملان أخاديد وتلافيفات، بل إن سطحهما أملس على الجانبين البطني والظهري. القشرة ككل ضعيفة التطور، ويرجع ذلك في المقام الأول إلى انخفاض حجم العضو الشمي. يتم تمثيل الجدار الإنسي الرقيق لنصف الكرة الأمامي في الجزء العلوي بمادة عصبية اللحاء القديم (الأرخبيليوم).مادة القشرة المخية الحديثة(ضعيفة التطور) (النيوباليوم)جنبا إلى جنب مع كتلة كبيرة الجسم المخطط (الجسم المخطط)يشكل جدارًا جانبيًا سميكًا لنصف الكرة الأرضية أو نتوءًا جانبيًا يبرز في تجويف البطين الجانبي. وبالتالي التجويف البطين الجانبي (البطين الوحشي)نصف الكرة الأرضية عبارة عن فجوة ضيقة تقع ظهرانيًا. في الطيور، على عكس الثدييات، لا يتم تحقيق تطور كبير في نصفي الكرة الأرضية عن طريق القشرة الدماغية، ولكن عن طريق المخطط. لقد تم الكشف عن أن الجسم المخطط هو المسؤول عن ردود الفعل السلوكية النمطية الفطرية، في حين أن القشرة المخية الحديثة توفر القدرة على التعلم الفردي. أظهرت طيور بعض الأنواع تطورًا أفضل من المتوسط في الموقع القشرة المخية الحديثة- هذه، على سبيل المثال، الغربان المعروفة بقدراتها على التعلم.

المصابيح الشمية (bulbis olfactorius)تقع على الجانب البطني من الدماغ الأمامي. إنها صغيرة الحجم وشكلها مثلث تقريبًا. يدخلون من الأمام العصب الشمي.