11. الجينات والدماغ ومسألة الإرادة الحرة

الأسماك العظمية هي أكبر فئة من الفقاريات، ويبلغ عددها حوالي 20.000 نوع. ينحدر أقدم ممثلي هذه الفئة من الأسماك الغضروفية في نهاية العصر السيلوري. حاليًا، ينتمي 99% من الصنف إلى ما يسمى بالأسماك العظمية، والتي ظهرت لأول مرة في منتصف العصر الترياسي، لكن تطورها لفترة طويلةتقدمت ببطء وفقط في نهاية العصر الطباشيري تسارعت بشكل حاد ووصلت إلى ازدهار مذهل في العصر الثالث. يسكنون مجموعة واسعة من المسطحات المائية (الأنهار والبحار والمحيطات وصولاً إلى أعظم الأعماق؛ ويوجدون في مياه القطب الشمالي). وبالتالي، فإن الأسماك العظمية هي الفقاريات الأكثر تكيفًا للعيش في بيئة مائية. بالإضافة إلى الأسماك العظمية، يشمل الفصل عدة عشرات من الأنواع من الأسماك العظمية القديمة التي احتفظت ببعض سمات الأسماك الغضروفية.

الخصائص العامة

معظم الأنواع في هذه الفئة تتكيف مع السباحة السريعة، وشكل جسمها يشبه شكل أسماك القرش. الأسماك الأقل سرعة في السباحة لها جسم أطول (على سبيل المثال، العديد من أنواع أسماك الكارب). الأنواع الرائدة نمط حياة مستقرالذين يعيشون في القاع (على سبيل المثال، السمك المفلطح)، لديهم نفس شكل الجسم المسطح مثل الراي اللساع.

الأسماك العظمية:

1- الرنجة ( الرنجة العائلية ) . 2 - سمك السلمون (عائلة السلمونيات)؛ 3 - الكارب (عائلة Cyprinidae)؛ 4- سمك السلور (عائلة سمك السلور)؛ 5- رمح (بايك عائلي) ؛ 6- ثعبان البحر (عائلة حب الشباب)؛

7 - جثم رمح (جثم الأسرة)؛ 8 - جوبي النهر (عائلة جوبي) ؛ 9- السمك المفلطح (عائلة السمك المفلطح)

الحجاب. يختلف طول جسم السمكة - من عدة سنتيمترات إلى عدة أمتار. على عكس الأسماك العظمية الغضروفية والقديمة، هناك الكثير من بين الأسماك العظمية الأنواع الصغيرةالذين أتقنوا البيئات الحيوية الصغيرة التي لا يمكن للأنواع الأكبر حجمًا الوصول إليها. جلد الغالبية العظمى من الأسماك العظمية مغطى بقشور عظمية صغيرة ورقيقة نسبيًا تتداخل مع بعضها البعض بطريقة مبلطة. أنها تحمي الأسماك بشكل جيد من ضرر ميكانيكيوتوفير المرونة الكافية للجسم. توجد حراشف دائرية ذات حافة علوية مستديرة وقشور ستينية ذات أسنان صغيرة على الحافة العلوية. يكون عدد المقاييس في الصفوف الطولية والعرضية لكل نوع ثابتًا إلى حد ما ويتم أخذه في الاعتبار عند تحديد نوع الأسماك. في الطقس البارد، يتباطأ أو يتوقف نمو الأسماك والمقاييس، لذلك تتشكل حلقات سنوية على المقاييس، من خلال حسابها، يمكنك تحديد عمر الأسماك. في عدد من الأنواع، يكون الجلد عاريًا وخاليًا من القشور. هناك العديد من الغدد في الجلد، والمخاط الذي تفرزه يقلل، كما هو الحال في الكائنات الحية الأخرى مثل الأسماك، من الاحتكاك عند السباحة، ويحمي من البكتيريا، وما إلى ذلك. وفي الطبقات السفلى من البشرة توجد خلايا صبغية مختلفة، وبفضلها تكون الأسماك بالكاد يمكن ملاحظتها على خلفية بيئتهم. في بعض الأنواع، يمكن أن يتغير لون الجسم وفقًا للتغيرات في لون الركيزة. يتم تنفيذ مثل هذه التغييرات تحت تأثير النبضات العصبية.

الجهاز العصبي. حجم الدماغ بالنسبة لحجم الجسم أكبر إلى حد ما من حجم الأسماك الغضروفية. الدماغ الأمامي صغير نسبيًا مقارنة بالأجزاء الأخرى، لكن مخططه كبير ومن خلال اتصالاته بأجزاء أخرى من الجهاز العصبي المركزي، يؤثر على تنفيذ بعض أشكال السلوك المعقدة إلى حد ما. لا توجد خلايا عصبية في سقف الدماغ الأمامي. تم تطوير الدماغ البيني والغدد الصنوبرية والغدة النخامية المنفصلة عنه بشكل جيد. الدماغ المتوسط ​​أكبر من أجزاء الدماغ الأخرى، ويوجد في الجزء العلوي منه فصان بصريان متطوران. المخيخ في الأسماك التي تسبح جيدًا كبير. لقد زاد حجم وبنية النخاع المستطيل والحبل الشوكي من حيث الحجم والتعقيد. وزاد خضوع الأخير للدماغ مقارنة بما لوحظ في الأسماك الغضروفية

دماغ الفرخ:

1 - كبسولة شمية. 2 - الفصوص الشمية. 3 - الدماغ الأمامي. 4 - الدماغ المتوسط. 5 - المخيخ. 6 - النخاع المستطيل. 7 - الحبل الشوكي. 8 - الفرع المداري للعصب الثلاثي التوائم. 9 - العصب السمعي; 10- العصب المبهم

هيكل عظمي. خلال تطور الفئة قيد النظر، تحجر الهيكل العظمي تدريجيا. تم الحفاظ على notochord فقط بين الممثلين الأدنى للفصل، وعددهم ضئيل. عند دراسة الهيكل العظمي، عليك أن تضع في اعتبارك أن بعض العظام تنشأ من استبدال الغضروف أنسجة العظام، والبعض الآخر يتطور في طبقة النسيج الضام من الجلد. الأول يسمى العظام الرئيسية، والثاني - العظام التكاملية.

قسم الدماغ من الجمجمة عبارة عن صندوق يحمي الدماغ وأعضاء الحواس: الشم والرؤية والتوازن والسمع.

رسم تخطيطي لترتيب العظام في جمجمة سمكة عظمية. يتم فصل الهيكل العظمي الحشوي عن جمجمة الدماغ. لم يتم رسم الغطاء الخيشومي. العظام الرئيسية والغضاريف مغطاة بالنقاط، والعظام التكاملية بيضاء:

/ - الزاوي؛ 2 - مفصل. 3 - القذالي الرئيسي. 4 - إسفين رئيسي. 5 - الكوبولا. 6 - طب الأسنان. 7 - حاسة الشم الجانبية. 8 - الجناحية الخارجية. 9 - الجناحية الداخلية. 10 - القذالي الجانبي. 11 - أمامي. 12 - المعلقات. 13 - اللامية. 14 - الرباط المتحجر. 15 - إسفين جانبي. 16 - حاسة الشم الوسطى. 17 - الجناحية الخلفية. 18- الفك العلوي. 19 - الأنف. 20 - العينية المسمارية. 21 - الجداري. 22 - حنكي. 23 - الفك العلوي. 24 - الباراسفينويد. 25 - مربع؛ 26 - القذالي العلوي. 27 - إضافي؛ 28 - فتاحة؛ 29-33 - عظام الأذن. IV - الأقواس الخيشومية

يتكون سقف الجمجمة من عظام الأنف والجبهة والجدارية. هذا الأخير مجاور للعظم القذالي العلوي، والذي، مع العظام القذالية الجانبية المقترنة والعظم الرئيسي العظم القذالييشكل الجزء الخلفي من الجمجمة. يتكون الجزء السفلي من الجمجمة (من الأمام إلى الخلف) من الميكعة، والعظم الوتدي (عظم عريض وطويل مميز جدًا لجمجمة الأسماك)، والعظم الوتدي. الجزء الأمامي من الجمجمة مشغول بكبسولة تحمي أعضاء الشم. ويوجد على الجانبين عظام تحيط بالعينين، وصف من العظام تحمي أعضاء السمع والتوازن.

يتكون الجزء الحشوي من الجمجمة من عدد من الأقواس الخيشومية العظمية التي تدعم وتحمي جهاز الخياشيم والجزء الأمامي من الجهاز الهضمي. يتضمن كل قوس من الأقواس المذكورة عدة عظام. توجد الأقواس التي ترتبط بها الخياشيم على كل جانب في معظم الأسماك. أدناه، ترتبط الأقواس الخيشومية ببعضها البعض، والأمامية متصلة بالقوس اللامي، الذي يتكون من عدة عظام. الجزء العلوي من هذه العظام، العظم اللامي الفكي العلوي (hyomandibular)، متصل بنخاع الجمجمة في المنطقة قسم السمعويتصل عبر العظم المربع بالعظام المحيطة بتجويف الفم. وهكذا فإن القوس اللامي يعمل على ربط الأقواس الخيشومية مع بقية المنطقة الحشوية، و العظم العلوي- مع قسم الدماغالجماجم

يتم تعزيز حواف الفم وتجويف الفم بالكامل بعدد من العظام. يتم تمثيل صف عظام الفك العلوي (على كل جانب) بواسطة عظام الفك العلوي وعظام الفك العلوي. بعد ذلك تأتي سلسلة من العظام: الحنكي، والعديد من الجناحيات، والمربع. العظم التربيعي مجاور للتعليق (الفك السفلي) في الأعلى، وللفك السفلي في الأسفل. يتكون الأخير من عدة عظام: السني (الأكبر) والزاوي والمفصلي المتصل بالمربع. في الأسماك القديمة (التي لا تزال تحتوي على هيكل عظمي غضروفي)، كانت جميع أقواس الجزء الحشوي من الجمجمة تحمل خياشيم، وبعد ذلك تحولت الأقواس الأمامية لهذه الأقواس إلى أقواس اللامية وصفوف الفك من العظام.

يتكون العمود الفقري من عدد كبير من الفقرات ثنائية التقعر (برمائيات)، في الفراغات التي يتم الحفاظ على بقايا الحبل الظهري بينها. تمتد العملية الشائكة الطويلة إلى أعلى وإلى الخلف إلى حد ما من كل فقرة. وتنفصل قواعد هذه العمليات، فتشكل قناة يمر من خلالها الحبل الشوكي. يمتد نتوءان عرضيان قصيران من الجانب السفلي لأجسام الفقرات، وتتصل بهما أضلاع طويلة منحنية في منطقة الجذع. تنتهي بحرية في العضلات وتشكل إطار الجدران الجانبية للجسم. في الجزء الذيلي من الجسم، تمتد النتوءات الشائكة السفلية فقط إلى أسفل من الفقرات.

فهرس

"الموارد البيولوجية للمحيطات العالمية"، Moiseev I. A.، M.، 1969؛

"حياة المحيط"، Bogorov V. G.، M.، 1969؛

"الموارد الغذائية في البحار والمحيطات"، 3aitsev V.P.، M.، 1972؛

"مصايد الأسماك العالمية"، كوزميتشيف أ.ب، عام 1972،

"مصايد الأسماك"، 1974، العدد 7.

"الصورة الجغرافية للعالم." نائب الرئيس. ماكساكوفسكي، 2006،

"استزراع الأسماك"، أ. إيزيف، م.، 1991.

"حماية البيئة في مصايد الأسماك"، ن. أوسيبوفا، م.، 1986.

"الموارد البيولوجية للمحيطات العالمية"، P.A.Moiseev.، M.، 1989.

"دليل الحفاظ على الأسماك"، موسكو، 1986.

"دليل مزارع الأسماك للتربية الاصطناعية للأسماك التجارية"، N. I. Kozhin, M., 1971؛ القانون البحري، تربية الأسماك

"استزراع الأسماك في البرك"، Martyshev F. G.، M.، 1973.

"سفن الصيد البحري"، Zaichik K.S.، Terentyev G.V.، L.، 1965؛

"أسطول صناعة صيد الأسماك. دليل السفن القياسية"، الطبعة الثانية، لينينغراد، 1972.

"القانون البحري"، فولكوف أ. أ.، م.، 1969؛

"المشاكل العالمية والعالم الثالث" Dreyer O.K., Los V.V., Los V.L., M., 1991.

"الأرض والإنسانية. المشاكل العالمية. سلسلة "البلدان والشعوب". م، 1985، المجلد 20.

"هذا العالم المتناقض. الجوانب الجغرافية للبعض المشاكل العالمية"، لافروف إس في، سداسيوك جي في إم، 1985.

"أمريكا اللاتينية: إمكانات الموارد الطبيعية"، م.، 1986.

"البلدان المحررة: استخدام الموارد من أجل التنمية"، Lukichev G. A. M.، 1990.

دماغ السمكة صغير جدًا، وكلما كبرت السمكة، قلت الكتلة النسبية للدماغ. في أسماك القرش الكبيرة، تبلغ كتلة الدماغ بضعة أجزاء من الألف من كتلة الجسم فقط. في سمك الحفش والأسماك العظمية التي تزن عدة كيلوغرامات، تصل كتلتها إلى مائة من وزن الجسم. مع سمكة تزن عدة عشرات من الجرام، يشكل الدماغ جزءًا من النسبة المئوية، وفي الأسماك التي يقل وزنها عن 1 جرام، يتجاوز الدماغ 1٪ من وزن الجسم. وهذا يدل على أن نمو الدماغ يتخلف عن نمو بقية الجسم. من الواضح أن معظم نمو الدماغ يحدث أثناء نمو اليرقات الجنينية. وبطبيعة الحال، هناك أيضًا اختلافات بين الأنواع في كتلة الدماغ النسبية.

يتكون الدماغ من خمسة أقسام رئيسية: الدماغ الأمامي، والدماغ البيني، والدماغ المتوسط، والمخيخ، والنخاع المستطيل ( الشريحة 6).

بنية الدماغ أنواع مختلفةتختلف الأسماك وتعتمد إلى حد كبير على الوضع المنهجي للأسماك، ولكن على بيئتها. اعتمادًا على جهاز المستقبلات السائد في سمكة معينة، تتطور أجزاء الدماغ وفقًا لذلك. مع حاسة الشم المتطورة، يزداد الدماغ الأمامي، مع الرؤية المتطورة - الدماغ المتوسط، وفي السباحين الجيدين - المخيخ. في الأسماك السطحية، يتم تطوير الفصوص البصرية بشكل جيد، والجسم المخطط ضعيف نسبيا، والمخيخ متطور بشكل جيد. في الأسماك التي تقود نمط حياة مستقر، يتميز الدماغ بضعف تطور المخطط، ومخيخ صغير على شكل صنوبري، وأحياناً النخاع المستطيل المتطور.

أرز. 14. تركيب دماغ الأسماك العظمية :

أ - تمثيل تخطيطي للقسم الطولي للدماغ؛ ب - دماغ مبروك الدوع، منظر خلفي مقطوع؛ ج - الدماغ الأصفر، منظر جانبي؛ د - دماغ الذيل الأصفر، منظر ظهري؛ الدماغ الأمامي. 2- البطين الدماغي الأول. 3 - الغدة الصنوبرية. 4 - الدماغ المتوسط. 5- الصمام المخيخي. 6 - المخيخ. 7 - قناة الدماغ. 8 - البطين الدماغي الرابع. 9 - النخاع المستطيل. 10 - كيس الأوعية الدموية. 11 - الغدة النخامية. 12 - البطين الدماغي الثالث. 13 - النواة العصب البصري; 14 - الدماغ البيني. 15 - الجهاز الشمي. 16 - الفصوص البصرية. 11 - درنات على شكل لوز. 18 - الديليا المبهمة 1U - الحبل الشوكي. 20 - سقف المخيخ. 21 - الفصوص الشمية. 22 - البصلة الشمية. 23 - الجهاز الشمي. 24 - منطقة ما تحت المهاد. 25- نتوءات المخيخ

النخاع.النخاع المستطيل هو استمرار للحبل الشوكي. في الجزء الأمامي يتحول إلى القسم الخلفيالدماغ المتوسط. الجزء العلوي منه - الحفرة المعينية - مغطى بالبطانة العصبية، حيث تقع الضفيرة المشيمية الخلفية. النخاع المستطيل ينفذ سلسلة من وظائف مهمة . كونه استمرارًا للحبل الشوكي، فهو يلعب دور موصل النبضات العصبية بين الحبل الشوكي وأجزاء مختلفة من الدماغ. يتم إجراء النبضات العصبية بطريقة تنازلية، أي. إلى الحبل الشوكي، وفي الاتجاهات الصاعدة - إلى الدماغ المتوسط، والوسيط، والدماغ الأمامي، وكذلك إلى المخيخ.

يحتوي النخاع المستطيل على نوى ستة أزواج من الأعصاب القحفية (V-X). ومن هذه النوى، التي هي عبارة عن مجموعة من الخلايا العصبية، تنشأ الأعصاب القحفية المقابلة، وتنشأ في أزواج من جانبي الدماغ. تعصب الأعصاب القحفية مختلف العضلات وأعضاء المستقبلات في الرأس. تعصب ألياف العصب المبهم الأعضاء المختلفة والخط الجانبي. يمكن أن تكون الأعصاب القحفية من ثلاثة أنواع: حسية، إذا كانت تحتوي على فروع تنقل نبضات واردة من أعضاء الحس: محرك، تحمل فقط نبضات صادرة إلى الأعضاء والعضلات؛ مختلطة تحتوي على ألياف حسية وحركية.

زوج V - العصب الثلاثي التوائم. يبدأ على السطح الجانبي للنخاع المستطيل وينقسم إلى ثلاثة فروع: العصب المداري الذي يعصب الجزء الأمامي من الرأس؛ العصب الفكي العلوي، الذي يمر على طول العين تحت العين الفك العلويوتعصيب جلد الجزء الأمامي من الرأس والحنك. العصب الفكي السفلي، يمتد على طول الفك السفلي، ويعصب الجلد والغشاء المخاطي للفم وعضلات الفك السفلي. يحتوي هذا العصب على ألياف حركية وحسية.

الزوج السادس يخطف العصب. ينشأ من أسفل النخاع المستطيل، خط وسطه، ويعصب عضلات العين،

سابعا- العصب الوجهي. وهو عصب مختلط، يمتد من الجدار الجانبي للنخاع المستطيل، خلف العصب ثلاثي التوائم مباشرة وغالباً ما يرتبط به، يشكل عقدة معقدة ينشأ منها فرعان: عصب الخط الجانبي للرأس والفرع يعصب الغشاء المخاطي للحنك والمنطقة تحت اللسان وبراعم التذوق في تجويف الفم وعضلات غطاء الخياشيم.

ثامنا - العصب السمعي أو الحسي. يعصب الأذن الداخلية

وجهاز المتاهة. وتقع نواتها بين نوى العصب المبهم وقاعدة المخيخ.

تاسعاً – العصب اللساني البلعومي. ينحرف عن الجدار الجانبي للمستطيل

الدماغ ويعصب الغشاء المخاطي للحنك وعضلات القوس الخيشومي الأول.

X – العصب المبهم. وينطلق من الجدار الجانبي للنخاع المستطيل بواسطة فروع عديدة تشكل فرعين: العصب الجانبي، الذي يعصب أعضاء الخط الجانبي في الجذع؛ عصب غطاء الخياشيم، ويعصب جهاز الخياشيم وبعض الأعضاء الداخلية. على جانبي الحفرة المعينية هناك سماكة - الفصوص المبهمة، حيث توجد نوى العصب المبهم.

لدى أسماك القرش العصب الحادي عشر، وهو العصب الطرفي. وتقع نواتها على الجانب الأمامي أو السفلي من الفصوص الشمية، وتمر الأعصاب على طول السطح الظهري الوحشي للمسالك الشمية إلى الأكياس الشمية.

تقع المراكز الحيوية في منطقة النخاع المستطيل. ينظم هذا الجزء من الدماغ التنفس ونشاط القلب والجهاز الهضمي وما إلى ذلك.

ويمثل مركز التنفس مجموعة من الخلايا العصبية التي تنظم حركات التنفس. يمكنك التمييز بين مراكز الشهيق والزفير. إذا تم تدمير نصف النخاع المستطيل، فإن حركات التنفس تتوقف فقط على الجانب المقابل. يوجد في منطقة النخاع المستطيل أيضًا مركز ينظم عمل القلب والأوعية الدموية. المركز المهم التالي للنخاع المستطيل هو المركز الذي ينظم عمل الكروماتوفور. عندما يتهيج هذا المركز صدمة كهربائيةيصبح جسم السمكة بالكامل أخف وزنا. هناك أيضًا مراكز تنظم عمل الجهاز الهضمي.

في الأسماك التي تحتوي على أعضاء كهربائية، تنمو المناطق الحركية في النخاع المستطيل، مما يؤدي إلى تكوين فصوص كهربائية كبيرة، وهي نوع من المركز لمزامنة تصريفات اللوحات الكهربائية الفردية التي تعصبها الخلايا العصبية الحركية المختلفة للحبل الشوكي.

في الأسماك التي تعيش أسلوب حياة مستقر، يكون لمحلل الذوق أهمية كبيرة، وبالتالي يقومون بتطوير فصوص ذوق خاصة.

في النخاع المستطيل، تقع المراكز المسؤولة عن حركة الزعانف على مقربة من نوى أزواج الأعصاب الثامن والعاشر. مع التحفيز الكهربائي للنخاع المستطيل خلف نواة الزوج X، تحدث تغييرات في تردد واتجاه حركة الزعانف.

من المهم بشكل خاص في النخاع المستطيل وجود مجموعة من الخلايا العقدية على شكل نوع من الشبكة العصبية تسمى التكوين الشبكي. يبدأ في النخاع الشوكي ثم يحدث في النخاع المستطيل والدماغ المتوسط.

في الأسماك، يرتبط التكوين الشبكي بالألياف الواردة من العصب الدهليزي (VIII) والأعصاب الجانبية (X)، وكذلك مع الألياف الناشئة عن الدماغ المتوسط ​​والمخيخ. يحتوي على خلايا ماونتنر العملاقة التي تعصب حركات السباحة للأسماك. إن التكوين الشبكي للنخاع المستطيل والدماغ المتوسط ​​والدماغ البيني هو تكوين موحد وظيفيًا يلعب دورًا مهمًا في تنظيم الوظائف.

إن ما يسمى بنخاع الزيتون المستطيل له تأثير تنظيمي على الحبل الشوكي - وهي نواة يتم التعبير عنها جيدًا في الأسماك الغضروفية والأسوأ من ذلك في الأسماك العظمية. وهو متصل بالحبل الشوكي والمخيخ والدماغ البيني ويشارك في تنظيم الحركات.

وفي بعض الأسماك التي تتميز بنشاط سباحة مرتفع، تتطور نواة زيتونية ملحقة، ترتبط بنشاط عضلات الجذع والذيل. تشارك مناطق نوى الأزواج الثامن والعاشر من الأعصاب في إعادة توزيع قوة العضلات وتنفيذ الحركات المنسقة المعقدة.

الدماغ المتوسط.يتم تمثيل الدماغ المتوسط ​​في الأسماك بقسمين: "السقف البصري" (السقف)، الموجود في الظهر، والسقف، الموجود في البطن. ينتفخ السقف البصري للدماغ المتوسط ​​على شكل تكوينات مقترنة - الفصوص البصرية. يتم تحديد درجة تطور الفصوص البصرية بدرجة تطور الأعضاء البصرية. في الأسماك العمياء وأعماق البحار تكون ضعيفة التطور. على الجانب الداخلي من السقف، في مواجهة تجويف البطين الثالث، هناك سماكة مقترنة - الحيد الطولي. يعتقد بعض المؤلفين أن الحيد الطولي يرتبط بالرؤية، حيث توجد فيه نهايات الألياف البصرية؛ هذا التكوين ضعيف التطور في الأسماك العمياء. يقع المركز البصري الأعلى للأسماك في الدماغ المتوسط. ألياف الزوج الثاني من الأعصاب، الألياف البصرية، القادمة من شبكية العين، تنتهي في السقف.

يمكن الحكم على الدور الهام للدماغ الأوسط للأسماك فيما يتعلق بوظائف المحلل البصري من خلال تطوير ردود الفعل المشروطة للضوء. يمكن تطوير ردود الفعل هذه في الأسماك عن طريق إزالة الدماغ الأمامي، مع الحفاظ على الدماغ المتوسط. عند إزالة الدماغ المتوسط، تختفي ردود الفعل الشرطية تجاه الضوء، لكن ردود الفعل المنعكسة للصوت التي تم تطويرها مسبقًا لا تختفي. بعد إزالة السقف من جانب واحد من أسماك المنوة، تصبح عين السمكة الواقعة على الجانب الآخر من الجسم عمياء، وعندما يتم إزالة السقف من كلا الجانبين، يحدث العمى الكامل. يقع مركز منعكس الإمساك البصري هنا. يتكون هذا المنعكس من حقيقة أن حركات العين والرأس والجسم بأكمله، الناتجة عن منطقة الدماغ المتوسط، يتم الضغط عليها لتحقيق أقصى قدر من تثبيت الجسم في المنطقة ذات حدة البصر الأكبر - النقرة المركزية للدماغ. شبكية العين. عند تحفيز مناطق معينة من سقف سمك السلمون المرقط كهربائيًا، تظهر حركات منسقة لكل من العينين والزعانف وعضلات الجسم.

يلعب الدماغ المتوسط ​​دورًا مهمًا في تنظيم تلوين الأسماك. عند إزالة العيون من السمكة، يلاحظ سواد حاد في الجسم، وبعد الإزالة الثنائية للسقف، يصبح جسم السمكة أخف وزنا.

توجد في منطقة السقيفة نوى من أزواج الأعصاب الثالث والرابع، والتي تعصب عضلات العين، وكذلك النوى اللاإرادية، التي تمتد منها الألياف العصبية، وتعصب العضلات التي تغير عرض حدقة العين.

يرتبط السقف ارتباطًا وثيقًا بالمخيخ ومنطقة ما تحت المهاد ومن خلالها بالدماغ الأمامي. السقف في الأسماك هو واحد من الأنظمة الحرجةالتكامل، فهو ينسق وظائف الأجهزة الحسية الجسدية والشمية والبصرية. يرتبط السقي بزوج الأعصاب الثامن (الصوتي) ومع جهاز المستقبلات في المتاهات، وكذلك مع زوج الأعصاب الخامس (مثلث التوائم). تقترب الألياف الواردة من أعضاء الخط الجانبي، ومن الأعصاب السمعية والعصب الثلاثي التوائم، من نوى الدماغ المتوسط. كل هذه الروابط في الدماغ المتوسط ​​تضمن الدور الحصري لهذا الجزء من الجهاز العصبي المركزي في الأسماك في النشاط العصبي المنعكس، والذي له أهمية تكيفية. يبدو أن السقف الموجود في الأسماك هو العضو الرئيسي لإغلاق الوصلات المؤقتة.

لا يقتصر دور الدماغ المتوسط ​​على علاقته مع محلل بصري. تم العثور على نهايات الألياف الواردة من مستقبلات الشم والذوق في السقف. الدماغ الأوسط للأسماك هو المركز الرئيسي لتنظيم الحركة. يوجد في منطقة السقف في الأسماك تماثل للنواة الحمراء للثدييات، وتتمثل وظيفتها في تنظيم قوة العضلات.

عندما تتلف الفصوص البصرية، تنخفض نغمة الزعانف. عند إزالة السقف من جانب واحد، تزداد نغمة الباسطات على الجانب الآخر والعضلات القابضة على جانب العملية - تنحني السمكة نحو العملية، وتبدأ حركات الجرب (الحركات في دائرة). يشير هذا إلى أهمية الدماغ المتوسط ​​في إعادة توزيع نغمة العضلات المتضادة. عندما يتم فصل الدماغ المتوسط ​​والنخاع المستطيل، يظهر النشاط التلقائي المتزايد للزعانف. ويترتب على ذلك أن الدماغ المتوسط ​​له تأثير مثبط على مراكز النخاع المستطيل والحبل الشوكي.

الدماغ البيني.يتكون الدماغ البيني من ثلاثة تشكيلات: المهاد - المنطقة العلوية فوق الحديبة؛ المهاد - الجزء الأوسط الذي يحتوي على الروابي البصرية ومنطقة ما تحت المهاد - المنطقة تحت الحديبة. هذا الجزء من دماغ الأسماك مغطى جزئيًا بسقف الدماغ المتوسط.

فوق المهاديتكون من المشاش أو العضو الصنوبري والنواة العنانية.

الغدة الصنوبرية- بقايا من العين الجدارية، وهي تعمل بشكل رئيسي كغدة صماء. يشتمل المهاد أيضًا على لجام (العبان)، يقع بين الدماغ الأمامي وسقف الدماغ المتوسط. ويمثلها نواتان عنابيتان متصلتان برباط خاص تقترب منه ألياف الغدة الصنوبرية والألياف الشمية للدماغ الأمامي. وبالتالي، ترتبط هذه النوى بإدراك الضوء والرائحة.

تذهب الألياف الصادرة إلى الدماغ المتوسط ​​وإلى المراكز السفلية. تقع الحدبات البصرية في الجزء المركزي من الدماغ البيني، بجدرانها الجانبية الداخلية تحد من البطين الثالث.

في المهادالتمييز بين المناطق الظهرية والبطنية. في المهاد الظهري لأسماك القرش، يتم تمييز عدد من النوى: الجسم الركبي الخارجي، والنوى الأمامية والداخلية والوسطى.

نواة المهاد البصري هي موقع التمايز بين تصورات أنواع مختلفة من الحساسية. تصل هنا تأثيرات واردة من أعضاء حسية مختلفة، ويتم هنا أيضًا تحليل وتوليف الإشارات الواردة. وبالتالي فإن الروابي البصرية هي جهاز تكامل وتنظيم حساسية الجسم، كما أنها تشارك في تنفيذ ردود الفعل الحركية. مع تدمير الدماغ البيني في أسماك القرش، لوحظ اختفاء الحركات التلقائية، فضلا عن ضعف تنسيق الحركات.

يشتمل ما تحت المهاد على نتوء مجوف غير مزاوج - القمع، الذي يشكل عضوًا خاصًا متشابكًا مع الأوعية الدموية - كيس الأوعية الدموية.

على جانبي الكيس الوعائي توجد فصوصه السفلية. في الأسماك العمياء فهي صغيرة جدًا. ويعتقد أن هذه الفصوص ترتبط بالرؤية، على الرغم من وجود اقتراحات بأن هذا الجزء من الدماغ يرتبط بنهايات التذوق.

تم تطوير الكيس الوعائي بشكل جيد في الأسماك البحرية في أعماق البحار. جدرانه مبطنة بظهارة مكعبة مهدبة، ويوجد هنا خلايا عصبية تسمى مستقبلات العمق. ويعتقد أن الكيس الوعائي يستجيب للتغيرات في الضغط، وتشارك مستقبلاته في تنظيم الطفو؛ ترتبط الخلايا المستقبلة للكيس الوعائي بإدراك سرعة الحركة الأمامية للأسماك. الكيس الوعائي لديه الاتصالات العصبيةمع المخيخ، وبفضل ذلك يشارك الكيس الوعائي في تنظيم التوازن وقوة العضلات أثناء الحركات النشطةواهتزازات الجسم . في الأسماك القاعية يكون الكيس الوعائي بدائيًا.

تحت المهادهو المركز الرئيسي الذي تصل إليه المعلومات من الدماغ الأمامي. تأتي هنا التأثيرات الواردة من نهايات الذوق ومن النظام الصوتي الجانبي. تذهب الألياف الصادرة من منطقة ما تحت المهاد إلى الدماغ الأمامي، وإلى المهاد الظهري، والسقف، والمخيخ، والنخام العصبي.

يوجد في منطقة ما تحت المهاد في الأسماك نواة أمام بصرية، تتمتع خلاياها بالخصائص المورفولوجية للخلايا العصبية، ولكنها تنتج إفرازًا عصبيًا.

المخيخ.يقع في الجزء الخلفي من الدماغ، ويغطي جزئيًا النخاع المستطيل في الأعلى. هناك جزء أوسط - جسم المخيخ - وقسمان جانبيان - الأذنين المخيخية. يبرز الطرف الأمامي للمخيخ في البطين الثالث، ليشكل الصمام المخيخي.

في الأسماك التي تعيش في القاع والأسماك المستقرة (أسماك الشص، أسماك العقرب)، يكون المخيخ أقل تطورًا من الأسماك ذات الحركة العالية، والمخيخ في الحيوانات المفترسة (سمك التونة، والماكريل، وسمك القد)، وأسماك السطح أو العوالق (هارينجولا). في mormyrids، يكون الصمام المخيخي متضخمًا ويمتد أحيانًا على السطح الثفني للدماغ الأمامي. في الأسماك الغضروفية، يمكن ملاحظة زيادة في سطح المخيخ بسبب تكوين الطيات.

في الأسماك العظمية، يوجد في الجزء الخلفي السفلي من المخيخ مجموعة من الخلايا تسمى "النواة المخيخية الجانبية"، والتي تلعب دورًا كبيرًا في الحفاظ على قوة العضلات.

عند الحذففي سمكة القرش ذات نصف الفصوص الأذنية، يبدأ جسمها في الانحناء بشكل حاد نحو العملية (opisthotonus). عند إزالة جسم المخيخ مع الحفاظ على الفصوص الأذنية، يحدث اضطراب في قوة العضلات وحركة الأسماك فقط في حالة إزالة أو قطع الجزء السفلي من المخيخ، حيث توجد النواة الجانبية. مع الإزالة الكاملةفي المخيخ، يحدث انخفاض في النغمة (التكفير) وضعف تنسيق الحركات - تسبح الأسماك في دائرة، أولاً في اتجاه واحد، ثم في الاتجاه الآخر. وبعد حوالي ثلاثة أسابيع، يتم استعادة الوظائف المفقودة بسبب العمليات التنظيمية في أجزاء أخرى من الدماغ.

تؤدي إزالة المخيخ في الأسماك التي تقود أسلوب حياة نشط (جثم، رمح، وما إلى ذلك) إلى اضطرابات شديدة في تنسيق الحركات، واضطرابات حسية، واختفاء كامل لحساسية اللمس، ورد فعل ضعيف على المنبهات المؤلمة.

المخيخ في الأسماك، الذي يرتبط عبر مسارات واردة وصادرة مع السقف، وتحت المهاد، والمهاد، والنخاع المستطيل، والحبل الشوكي، يمكن أن يكون بمثابة أعلى عضو لتكامل النشاط العصبي. بعد إزالة جسم المخيخ، لوحظت اضطرابات حركية في شكل تأرجح الجسم من جانب إلى آخر في الأسماك المستعرضة والأسماك العظمية. إذا تمت إزالة الجسم والصمام المخيخي في نفس الوقت، فسيتم تعطيل النشاط الحركي بالكامل، وتتطور الاضطرابات الغذائية، وبعد 3-4 أسابيع يموت الحيوان. يشير هذا إلى الوظائف الحركية والتغذوية للمخيخ.

تستقبل الأذنين المخيخية أليافًا من نواة الأعصاب الثامن والعاشر. تصل الآذان المخيخية إلى أحجام كبيرة في الأسماك التي لديها خط خزان متطور. يرتبط تضخم الصمام المخيخي أيضًا بتطور الخط الجانبي. في الأسماك الذهبية، اختفت ردود أفعال التمايز المتقدمة للدائرة والمثلث والصليب بعد تخثر الصمام المخيخي ولم يتم استعادتها لاحقًا. وهذا يدل على أن مخيخ الأسماك هو المكان الذي تغلق فيه المنعكسات الشرطية القادمة من أعضاء الخط الجانبي. من ناحية أخرى، أظهرت العديد من التجارب أنه في سمك الشبوط بعد إزالة المخيخ، في اليوم الأول بعد الجراحة، من الممكن تطوير ردود أفعال حركية وقلبية مشروطة للضوء والصوت والتحفيز الاعتراضي للمثانة السباحة.

الدماغ الأمامي.وهو يتألف من جزأين. توجد صفيحة ظهارية رقيقة ظهريًا - عباءة أو عباءة تحدد البطين المشترك من تجويف الجمجمة. في قاعدة الدماغ الأمامي توجد الأجسام المخططة، والتي ترتبط على كلا الجانبين بواسطة الرباط الأمامي. تتكرر جوانب وسقف الدماغ الأمامي، التي تشكل الوشاح الشكل العامالمخطط الأساسي، والذي يبدو أن الدماغ الأمامي بأكمله مقسم إلى نصفين، ولكن لا يتم ملاحظة الانقسام الحقيقي إلى نصفين في الأسماك العظمية.

في الجدار الأمامي للدماغ الأمامي، يتطور تكوين مزدوج - الفصوص الشمية، والتي تقع أحيانًا بكتلتها بأكملها على الجدار الأمامي للدماغ، وأحيانًا تمتد بشكل كبير في الطول وغالبًا ما يتم تمييزها إلى الجزء الرئيسي (الشمية). الفص نفسه)، والساق والبصلة الشمية.

في الأسماك الرئوية، ينزلق الجدار الأمامي للدماغ بين الجسم المخطط على شكل طية، ويقسم الدماغ الأمامي إلى نصفين منفصلين.

يستقبل الوشاح أليافًا شمية ثانوية من البصلة الشمية. وبما أن الدماغ الأمامي في الأسماك هو جزء الدماغ من الجهاز الشمي، فإن بعض الباحثين يطلقون عليه اسم الدماغ الشمي. بعد إزالة الدماغ الأمامي، لوحظ اختفاء ردود الفعل المشروطة المتقدمة للمحفزات الشمية. بعد فصل النصفين المتماثلين للدماغ الأمامي، لم يتم ملاحظة أي اضطرابات في مبروك الدوع والكارب التحليل المكانيوالمثيرات البصرية والصوتية مما يدل على بدائية وظائف هذا القسم.

بعد إزالة الدماغ الأمامي، تحتفظ الأسماك بردود فعل مشروطة للضوء والصوت والمجال المغناطيسي وتحفيز المثانة السباحة وتحفيز الخط الجانبي ومحفزات التذوق. وبالتالي، يتم إغلاق أقواس ردود الفعل المشروطة لهذه المحفزات في مستويات أخرى من الدماغ. بالإضافة إلى الوظائف الشمية، يؤدي الدماغ الأمامي للأسماك أيضًا بعض الوظائف الأخرى. تؤدي إزالة الدماغ الأمامي إلى انخفاض النشاط الحركي لدى الأسماك.

بالنسبة للسلوك المتنوع والمعقد للأسماك في المدرسة، فإن سلامة الدماغ الأمامي ضرورية. وبعد إزالتها تسبح الأسماك خارج المدرسة. يتعطل تطور ردود الفعل المشروطة، التي لوحظت في الظروف المدرسية، في الأسماك التي تفتقر إلى الدماغ الأمامي. عندما تتم إزالة الدماغ الأمامي، تفقد الأسماك المبادرة. وهكذا، الأسماك العادية، والسباحة من خلال شبكة غرامة، واختيار طرق مختلفةوالأسماك التي تفتقر إلى الدماغ الأمامي تقتصر على مسار واحد وتتجاوز العائق بصعوبة كبيرة. متصل أسماك البحربعد 1-2 أيام في الحوض لا يغيرون سلوكهم في البحر. يعودون إلى القطيع، ويحتلون منطقة الصيد السابقة، وإذا كانت مشغولة، يدخلون في قتال ويطردون المنافس. الأفراد العاملون الذين تم إطلاقهم في البحر لا ينضمون إلى القطيع، ولا يشغلون منطقة الصيد الخاصة بهم ولا يؤمنون منطقة جديدة لأنفسهم، وإذا بقوا في المنطقة التي كانت مشغولة سابقًا، فإنهم لا يحمونها من المنافسين، على الرغم من أنهم لا يفعلون ذلك. فقدان القدرة على الدفاع عن أنفسهم. إذا كانت الأسماك صحية عند حدوثها حالة خطيرةفي منطقتهم، يستخدمون ميزات التضاريس بمهارة، وينتقلون باستمرار إلى نفس الملاجئ، ثم يتم تشغيل الأسماك كما لو أنها تنسى نظام الملاجئ، باستخدام الملاجئ العشوائية.

يلعب الدماغ الأمامي أيضًا دورًا مهمًا في السلوك الجنسي.

تؤدي إزالة الفصوص في نصفي الكروميس والديك السيامي إلى فقدان كامل للسلوك الجنسي، وفي البلطي تكون القدرة على التزاوج ضعيفة، وفي أسماك الغابي هناك تأخير في التزاوج. في حالة أبو شوكة، عندما تتم إزالة أجزاء مختلفة من الدماغ الأمامي، تتغير وظائف مختلفة (زيادة أو نقصان) - السلوك العدواني أو الأبوي أو الجنسي. في ذكور مبروك الدوع، عندما يتم تدمير الدماغ الأمامي، تختفي الرغبة الجنسية.

وهكذا، بعد إزالة الدماغ الأمامي، تفقد الأسماك رد فعلها الدفاعي، والقدرة على رعاية النسل، والقدرة على السباحة في المدارس، وبعض ردود الفعل المشروطة، أي. هناك تغيير في الأشكال المعقدة للنشاط المنعكس المشروط وردود الفعل السلوكية العامة غير المشروطة. لا تقدم هذه الحقائق دليلاً شاملاً على أن الدماغ الأمامي في الأسماك يكتسب أهمية عضو التكامل، لكنها تشير إلى أن له تأثيرًا منشطًا عامًا (منشطًا) على أجزاء أخرى من الدماغ.